周小玲，方　雷，王連群，陳根元，竇全林

(1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300； 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點實驗室，阿拉爾 843300； 3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 810016)

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盲腸灌注不同SCFA對驢乳生產(chǎn)性能及乳脂肪酸組成的影響

周小玲1，2，方雷1，2，王連群1，2，陳根元1，2，竇全林3*

(1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300； 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點實驗室，阿拉爾 843300； 3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 810016)

摘要：旨在了解驢盲腸發(fā)酵產(chǎn)物對乳成分合成的影響。本研究選擇4頭安裝永久盲腸瘺管的泌乳母驢(體重(182±9) kg)，在泌乳晚期((155±15) d)，經(jīng)盲腸用連續(xù)灌注法，采用4×4拉丁方設(shè)計，連續(xù)3 h灌注3種不同比例和組合的短鏈脂肪酸(SCFA)：乙丙組(乙酸150 mmol·h-1+丙酸50 mmol·h-1)、乙丁組(乙酸170 mmol·h-1+丁酸30 mmol·h-1)、乙丙丁組(乙酸130 mmol·h-1+丙酸50 mmol·h-1+丁酸20 mmol·h-1)，對照組灌注相同體積的緩沖液。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同處理組間乳產(chǎn)量無顯著差異(P>0.10)。乙丁組乳脂、非脂固形物、乳糖和乳蛋白含量均顯著高于乙丙丁組(P<0.10)；乙丙和乙丁組中乳蛋白含量顯著高于乙丙丁組(P<0.10)，其余各指標(biāo)差異不顯著(P>0.10)。乙丙和乙丙丁組的中鏈脂肪酸比例顯著高于對照組(P<0.05)，乙丙、乙丁和乙丙丁組長鏈脂肪酸比例顯著低于對照組(P<0.05)。結(jié)果顯示，經(jīng)盲腸灌注乙酸和丁酸有助于提高乳成分含量，灌注乙酸和丙酸有利于增加乳脂的中鏈脂肪酸比例，盲腸SCFA參與并影響驢乳脂合成。

關(guān)鍵詞：盲腸；連續(xù)灌注法；短鏈脂肪酸；驢乳；脂肪酸

近年來，許多研究發(fā)現(xiàn)驢乳具有抗氧化、抗炎癥、調(diào)節(jié)腸道微生物菌群、脫毒作用和抑制腫瘤細(xì)胞增殖等活性[1-3]，驢乳受到越來越多研究者和消費者關(guān)注，主要消費人群是牛乳過敏的嬰兒和免疫機(jī)能下降的老人[4]。研究表明驢乳生物活性可能與乳脂有關(guān)[5]，驢乳脂具有不飽和脂肪酸高和n-3：n-6比率高的特點[6]?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為在非反芻動物中，乳脂主要來自于乳腺經(jīng)由小腸消化吸收入血的飼糧脂肪而合成，其組成由飼糧決定[7-9]，但對于具有發(fā)達(dá)瘤胃的反芻動物來說，乳脂在很大程度是由乙酸從頭合成[10]，那么對于具有發(fā)達(dá)后腸發(fā)酵的驢來說，后腸相對容積占整個腸道的80%[11]，推測發(fā)酵產(chǎn)物SCFA對于乳前體物供應(yīng)有重要作用。

驢盲腸是主要發(fā)酵器官，而結(jié)腸是主要吸收器官，發(fā)酵的代謝產(chǎn)物是以乙酸、丙酸和丁酸為主的短鏈脂肪酸(Short chain fatty acid，SCFA)[12]。SCFA占宿主能量供應(yīng)的15%～30%[11]，是一個重要的能量來源。G.den Besten等[13]研究表明，盲腸和結(jié)腸中的SCFA還廣泛參與動物肝組織的脂肪酸合成，主要合成肝棕櫚酸和參與硬脂酸的延長反應(yīng)。J.K.Suagee等[14]報道乙酸參與馬的體脂合成，我們先前的研究[15]通過盲腸灌注經(jīng)標(biāo)記的乙酸后，證實驢后腸代謝產(chǎn)物乙酸直接參與乳脂合成，然而針對不同SCFA組成和比例驢乳對乳脂的影響，目前尚未有報道。因此本試驗通過盲腸灌注不同組成和比例的SCFA，研究其對于驢乳生產(chǎn)性能和乳成分的影響。

1材料與方法

1.1試驗動物

選擇4只體況良好的健康新疆母驢(年齡5～7歲，體重(182±9) kg，泌乳天數(shù)(155±15) d)，安裝永久性盲腸瘺管。

1.2飼養(yǎng)管理

試驗飼糧配制參照馬的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(NRC，2007)，按精粗比1∶2，將精料和粗料混勻后每日飼喂3次(09：00、14：00、19：00)，保證每日剩料量不低于喂量的10%，自由采食。飼糧組成和營養(yǎng)水平見表1。

1.3試驗設(shè)計與處理

采用4×4拉丁方設(shè)計，不同處理組SCFA的組合和比例見表2，設(shè)定總SCFA灌注速率為200 mmol·h-1，灌注液中添加緩沖物：NaCl 7 g·L-1、KHCO338 g·L-1、NaH2PO40.6 g·L-1、NaHCO378 g·L-1，并調(diào)節(jié)pH為7.2，對照組僅灌注等量緩沖液。采用蠕動真空泵(BT300-1F，蘭格)，連續(xù)灌注時間為3 h，總灌注量為450 mL。

早晨09：00飼喂后，10：00開始啟動連續(xù)灌注，至13：00結(jié)束，并按正常時間喂料。每日早晚擠乳2次(10：00、20：00)。測定乳產(chǎn)量，將早晚的乳樣混合后取樣作為當(dāng)天樣品，連續(xù)取乳樣3 d。每一期試驗期為3 d，間隔期為7 d。

1.4樣品采集與分析

飼料樣品每期采集1次，混勻后用于測試干物質(zhì)、粗脂肪、粗蛋白、酸性洗滌纖維、粗灰分、鈣和磷含量，測定參照張麗英[16]的方法進(jìn)行。

收集的乳樣一部分置于-4 ℃保存，當(dāng)天用經(jīng)校正后的乳成分分析儀(UL80BC，浙大優(yōu)創(chuàng))測定乳脂、乳糖、乳蛋白等；一部分樣品在-20 ℃凍存，乳脂經(jīng)提取、皂化和酯化后，采用氣相色譜儀(島津GC2014C，配FID檢測器)分析乳脂肪酸，外標(biāo)法定性和定量。1.4.1脂肪提取量取乳樣50 mL，以10 000 r·min-1冷凍離心(-10 ℃)30 min，吸出上層奶油后再次以15 000 r·min-1冷凍(-10 ℃)離心30 min，在冰水中取出上層固化奶油。

表1　飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.預(yù)混料組成：維生素A 80 000 IU·kg-1，維生素D340 000 IU·kg-1，維生素E 800 mg·kg-1，維生素K345 mg·kg-1，維生素B120 mg·kg-1，維生素B2150 mg·kg-1，維生素B610 mg·kg-1，維生素B120.5 mg·kg-1，煙酸600 mg·kg-1，泛酸鈣350 mg·kg-1，葉酸10 mg·kg-1，生物素40 mg·kg-1，膽堿12 500 mg·kg-1，鐵3 000 mg·kg-1，銅500 mg·kg-1，鋅3 000 mg·kg-1，錳2 000 mg·kg-1，碘100 mg·kg-1，硒10 mg·kg-1，鈷30 mg·kg-1，賴氨酸2%，鈣15%，磷8%，氯化鈉3%

1.Ingredients of premix：VA 80 000 IU·kg-1，VD340 000 IU·kg-1，VE 800 mg·kg-1，VK345 mg·kg-1，VB120 mg·kg-1，VB2150 mg·kg-1，VB610 mg·kg-1，VB120.5 mg·kg-1，Niacin 600 mg·kg-1，Calcium pantothenate 350 mg·kg-1，F(xiàn)olic acid 10 mg·kg-1，Biotin 40 mg·kg-1，Choline 12 500 mg·kg-1，F(xiàn)e 3 000 mg·kg-1，Cu 500 mg·kg-1，Zn 3 000 mg·kg-1，Mn 2 000 mg·kg-1，I 100 mg·kg-1，Se 10 mg·kg-1，Co 30 mg·kg-1，Lys 2%，Ca 15%，P 8%，NaCl 3%

1.4.2皂化酯化將0.1 g奶油(精確到0.1 mg)融化后，置于帶塞試管中，加入0.5 mol·L-1的氫氧化鈉甲醇溶液5 mL，置于(50±2) ℃水浴15 min，加入鹽酸-甲醇溶液5 mL，置于80 ℃水浴60 min，冷卻至室溫，分別加入5 mL蒸餾水和5 mL正己烷，振搖分層后，取上清液1 μL作為試液，供氣相色譜儀上機(jī)測定。

1.4.3色譜條件色譜柱：CP-sil 88，100 m×0.25 mm×0.2 μm；檢測器溫度：260 ℃；載氣：N2(99.99%)；入口壓力：200 kPa；色譜柱流量：1.0 mL·min-1；分流比：30∶1；進(jìn)樣口溫度：240 ℃；升溫程序：70 ℃，4 min～13 ℃/min，175 ℃，27 min～4 ℃/min，220 ℃，40 min，共90.33 min。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用SPSS 19軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，方差分析采用廣義線性模型，試驗動物、時期和處理組為主效因子，在Alpha=0.05或Alpha=0.10條件下采用Duncan法對處理效應(yīng)進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果

2.1灌注SCFA對驢乳產(chǎn)量和乳成分的影響

在α=0.10水平時，不同處理組間乳產(chǎn)量無顯著差異(P>0.10)。乙丁組乳脂、非脂固形物、乳糖和乳蛋白含量均顯著高于乙丙丁組(P<0.10)；乙丙和乙丁組中乳蛋白含量顯著高于乙丙丁組(P<0.10)，其余各指標(biāo)差異不顯著(P>0.10)。

2.2灌注SCFA對驢乳脂肪酸的影響

與對照組相比，乙丙組顯著地提高乳脂中C8：0、C10：0、C11：0和C12：0比例(P<0.05)，顯著降低C18：1和C18：2的比例(P<0.05)。乙丁組C11：0比例顯著高于對照組(P<0.05)，而C18：2比例顯著低于對照組(P<0.05)。相比對照組，乙丙丁組顯著提高C10：0和C11：0的比例(P<0.05)，顯著降低C18：1和C18：2的比例(P<0.05)。乙丙組中C10：0和C11：0顯著高于乙丁組(P<0.05)，而C16：0和C18：1比例顯著低于乙丁組(P<0.05)。其余各指標(biāo)間沒有顯著差異(P>0.05)。

乙丙和乙丙丁組的中鏈脂肪酸比例顯著高于對照組(P<0.05)，乙丙組顯著高于乙丁組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)；相應(yīng)地，乙丙、乙丁和乙丙丁組長鏈脂肪酸比例顯著低于對照組(P<0.05)，乙丙組顯著低于乙丙丁組(P<0.05)，其余各指標(biāo)間無顯著差異(P>0.05)。

表2　不同處理組灌注的SCFA組成和濃度

表3　盲腸連續(xù)灌注SCFA對驢乳產(chǎn)量和乳成分的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)無字母或相同字母表示差異不顯著，字母不同表示差異顯著。下表同。Alpha=0.10

Values in the same row without letter superscripts or with the same letter superscripts mean no significant difference，while with different letter superscripts mean significant difference.The same as below.Alpha=0.10

表4　盲腸連續(xù)灌注SCFA對驢乳脂肪酸組成的影響

Alpha=0.05

3討論

迄今為止，關(guān)于盲腸SCFA產(chǎn)生速率的報道不多，據(jù)M.J.Glinsky等[17]報道，矮馬盲腸中SCFA的乙酸產(chǎn)生速率約為3.95～5.78 mmol·min-1，丙酸約為1.03～1.56 mmol·min-1，丁酸約為0.40～0.63 mmol·min-1，依據(jù)其下限值和后腸乙、丙和丁酸間組成特點，本研究設(shè)計了相應(yīng)的SCFA組合和灌注量。

后腸中90%的SCFA可被結(jié)腸細(xì)胞吸收入血[18]，吸收后的乙酸大部分被肝、心等內(nèi)臟器官攝取[19]，其中60%被肝攝取，乳腺組織具備自身的脂肪合成系統(tǒng)，主要通過從血液中攝取底物來形成乳成分。泌乳期間血液中SCFA在肝和血液中的分配受飼糧組成、營養(yǎng)水平、體內(nèi)營養(yǎng)儲備等因素所影響，且存在組織間選擇性利用[20]。因此血液、乳腺和肝等各部位脂肪酸組成存在差異。目前普遍認(rèn)為非反芻動物的乳脂由飼糧因素決定[7-9]，即主要通過小腸對飼糧脂肪的消化吸收進(jìn)入血液中而影響乳脂，但筆者前期研究發(fā)現(xiàn)驢后腸SCFA也參與乳脂合成[15]，同時在目前這一研究中發(fā)現(xiàn)不同SCFA比例對乳脂肪酸組成和比例的影響不同。因此前腸和后腸對乳脂合成都有影響，但前腸和后腸對乳脂的相對定量貢獻(xiàn)需進(jìn)一步研究。

由于驢前腸對蛋白質(zhì)、可溶性碳水化合物的消化速率非常有效，因此不被前腸消化而進(jìn)入小腸的主要是不可溶性碳水化合物和少量結(jié)合蛋白，是一種氮限制性的基質(zhì)，有助于SCFA形成而非微生物生長[21]。驢后腸SCFA主要以乙酸為主，占65%～70%，丙酸占15%～20%，而丁酸占5%～10%，其余有少量異丁酸、戊酸和異戊酸[12]。G.den Besten等[13]報道，來自于小鼠后腸的SCFA廣泛參與肝脂肪和糖代謝，后腸中產(chǎn)生的乙酸會參與肝棕櫚酸和膽固醇合成及硬脂酸延長過程，但從本試驗的結(jié)果來看，除乙丁組棕櫚酸比例較乙丙丁組提高外(P<0.05)，其余灌注組對棕櫚酸和硬脂酸沒有影響，而是增加驢乳中中鏈脂肪酸，與反芻動物中SCFA的作用近似[10，22]，這可能表明驢作為單胃性草食動物，與復(fù)胃性草食動物在消化代謝方面具有共同點，但具體代謝途徑和機(jī)制需進(jìn)一步研究。

在后腸中，乙酸、丙酸和丁酸間可相互轉(zhuǎn)化，尤其是乙酸和丁酸間轉(zhuǎn)化率非常高[13]。乙酸主要用于生糖和生脂[13]，丙酸用作生糖底物參與能量代謝[23]，丁酸主要作為腸上皮細(xì)胞燃料[24]。而乙酸和丁酸都是生脂前體物，這說明了試驗中乙丁酸組驢乳脂含量較高的原因。乙酸是進(jìn)入外周循環(huán)血液中的主要SCFA物質(zhì)，而丙酸和丁酸濃度較低[13]。相比于對照組，乙丙組乳脂中顯著地提高從頭合成脂肪酸比例，這是因為丙酸本身是一種高效供能物質(zhì)[23]，而乳脂肪酸從頭合成是一個耗能過程，推測乙丙組中較高的丙酸比例和濃度有利于提高乳脂中需從頭合成的中鏈脂肪酸比例。乙丁組對乳脂肪酸的影響與對照組差異較小，乙丙丁組對乳脂肪酸的影響介于乙丙和乙丁組之間，可能是由于丁酸代謝中間物β-羥丁酸對于乳腺乳脂肪酸合成具有某種不利作用[25]。綜合來看，乙丙組對于乳脂肪酸組成的影響較大，T.M.Wolever等[26]研究發(fā)現(xiàn)，由于在結(jié)腸中乙酸和丙酸存在互作，丙酸減少了肝中將乙酸用于合成膽固醇的比例，從而加深乙酸對乳脂肪酸組成的影響。

4結(jié)論

通過在驢盲腸中灌注不同比例和組成的SCFA，研究發(fā)現(xiàn)乙酸和丁酸組合有提高驢乳脂含量的作用，但乙酸和丙酸組合顯著提高乳脂肪酸的中鏈脂肪酸比例。表明盲腸中SCFA對驢乳脂合成具有不可忽視的影響。

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(編輯郭云雁)

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.07.015

收稿日期：2015-09-21

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(31160461)

作者簡介：周小玲( 1983-) ，女，四川內(nèi)江人，副研究員，博士生，主要從事畜產(chǎn)品品質(zhì)及營養(yǎng)調(diào)控研究，E-mail：zxldky@126.com *通信作者：竇全林，副教授，E-mail：452856362@qq.com

中圖分類號：S822；S815.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號:0366-6964(2016)07-1422-06

Effects of Cecal Infusion of Different SCFA on Donkey Milk Performance and Milk Fatty Acid Profile

ZHOU Xiao-ling1，2，F(xiàn)ANG Lei1，2，WANG Lian-qun1，2，CHEN Gen-yuan1，2，DOU Quan-lin3*

(1.CollegeofAnimalScience，TarimUniversity，Alaer843300，China；2.KeyLaboratoryofTarimAnimalHusbandryScienceandTechnologyofXinjiangProduction&ConstructionGroup，Alaer843300，China；3.AgricultureandAnimalHusbandryCollegeofQinghaiUniversity，Xining810016，China)

Abstract:To investigate the effects of cecal fermentation products on donkey milk synthesis，4 donkeys installed permanently cecal fistula were selected (body weight (182±9) kg) at late lactation stage ((155±15) d).Through continuous infusion method via cecum，using 4×4 Latin square design，3 different proportions and combinations of short chain fatty acids (SCFA) were continuous infused for 3 h：AP group (acetic acid of 150 mmol·h-1+ propionic acid of 50 mmol·h-1)，AB group (acetic acid of 170 mmol·h-1+ butyric acid of 30 mmol·h-1)，APB group (acetic acid of 130 mmol·h-1+ propionic acid of 50 mmol·h-1+ butyric acid of 20 mmol·h-1)，and the control group was perfused equivalent volume of buffer solution，to study the effects of different compositions and proportions of SCFA on donkey milk production and milk fatty acids.The results showed that there was no significant difference (P>0.10) in milk yield among different treatments.Milk fat，non-fat solid，lactose and protein contents were significantly higher in AB group than in APB group (P<0.10)；In AP and AB groups，milk protein contents were significantly higher than that in the APB group (P<0.10)，the other indices of milk constituents showed no significant difference among different groups (P>0.10).Compared to control group，percent of middle-chain fatty acids in AP and APB groups were significantly increased (P<0.05)，while percent of the long-chain fatty acids in AP，AB and APB groups were lower than that in control group(P <0.05).It was concluded that infusion of acetic and butyric acids through cecum helped to improve contents of milk constituents，and infusion of acetic and propionic acids increased percent of middle-chain fatty acids of milk fat，SCFAs from cecum directly affected donkey milk synthesis.

Key words:cecum；continuous infusion method；short-chain fatty acid；donkey milk；fatty acid