程永盛，廖耀平，何秀英，劉 維，盧東柏，張少紅，陳釗明

（廣東省農(nóng)科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

一個(gè)具有超高親雜種優(yōu)勢(shì)水稻材料的發(fā)現(xiàn)與研究

程永盛，廖耀平，何秀英，劉 維，盧東柏，張少紅，陳釗明

（廣東省農(nóng)科院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

通過對(duì)一個(gè)水稻新材料粵恢722的觀察和研究，發(fā)現(xiàn)粵恢722雖然本身產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀較差，但具有強(qiáng)恢特性，其雜交后代表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。通過對(duì)F2群體的基因定位研究，在第6、11條染色體上分別初步定位到控制結(jié)實(shí)率雜種優(yōu)勢(shì)和控制每穗粒數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)的QTL各1個(gè)，具有在雜合狀態(tài)下強(qiáng)于純合型高值親本的特性。

水稻；新材料；雜種優(yōu)勢(shì)

程永盛，廖耀平，何秀英，等.一個(gè)具有超高親雜種優(yōu)勢(shì)水稻材料的發(fā)現(xiàn)與研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（4）：29-32.

水稻新種質(zhì)、新材料的發(fā)現(xiàn)和利用是水稻育種的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，對(duì)于促進(jìn)水稻育種進(jìn)步具有很大意義。廣東矮腳南特、矮仔占等矮桿品種的發(fā)現(xiàn)和利用，促成了中國(guó)的“綠色革命”；海南野生稻敗育株的發(fā)現(xiàn)和利用，大大推動(dòng)了雜交水稻育種的發(fā)展；光溫敏不育系農(nóng)墾58S的發(fā)現(xiàn)和利用，開啟了二系雜交水稻育種的紀(jì)元。因此，在水稻育種過程中，善于發(fā)現(xiàn)和利用新種質(zhì)、新材料是至關(guān)重要的。

中國(guó)于1973年在世界上率先實(shí)現(xiàn)了水稻雜種優(yōu)勢(shì)的生產(chǎn)應(yīng)用，使水稻單產(chǎn)在矮稈良種的基礎(chǔ)上提高20%左右。目前，我國(guó)超級(jí)稻育種先后實(shí)現(xiàn)了第一、第二、第三階段目標(biāo)，但仍需要對(duì)超級(jí)雜交稻的雜種優(yōu)勢(shì)水平有一個(gè)全面而深入的認(rèn)識(shí)［1-3］。常規(guī)稻品種選育與雜交組合選育是“水漲船高”的關(guān)系，雜交組合產(chǎn)量的提高得益于常規(guī)稻恢復(fù)系產(chǎn)量的提高［4］，雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)產(chǎn)量提高的貢獻(xiàn)其實(shí)十分有限。如我國(guó)著名的骨干親本揚(yáng)稻6號(hào)組配的大面積應(yīng)用雜交組合兩優(yōu)培九、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、紅蓮優(yōu)6號(hào)，相對(duì)于揚(yáng)稻6號(hào)的雜種優(yōu)勢(shì)率僅在6%以內(nèi)。但Molinero-Rosales等［6-7］在番茄中發(fā)現(xiàn)的單一的產(chǎn)量超顯性基因SFT，卻能在雜合狀態(tài)下能提高番茄產(chǎn)量60%以上，且在不同遺傳背景和環(huán)境下都能對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，并認(rèn)為其它農(nóng)作物中也可能存在類似的單一產(chǎn)量雜種強(qiáng)優(yōu)勢(shì)基因。受此啟發(fā)，我們通過對(duì)育種材料多年的觀察研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)本身產(chǎn)量性狀很差的水稻材料粵恢722，具有強(qiáng)恢特性，在雜合狀態(tài)下表現(xiàn)出很高的雜種優(yōu)勢(shì)率。

1 　發(fā)現(xiàn)過程

粵恢722來(lái)源于高代中間材料粵恢648。2005年早造，在粵恢648中發(fā)現(xiàn)一個(gè)產(chǎn)量性狀很差的變異株，與不育系雜交后的雜種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯。經(jīng)多代系選性狀穩(wěn)定后，2007年晚造定名為粵恢722，與五豐A組配了雜交稻五優(yōu)722，在2008年早造廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所組織的品比試驗(yàn)中表現(xiàn)優(yōu)良，產(chǎn)量列第二位。由于粵恢722產(chǎn)量性狀差，花粉量少，制種困難，五優(yōu)722沒有進(jìn)一步試驗(yàn)，但粵恢722表現(xiàn)出的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)特性得到重視，并開展了進(jìn)一步研究。

2 　特性研究

2.1 農(nóng)藝性狀觀察

表1 粵恢722組合與親本產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀對(duì)比

粵恢722在苗期至分蘗期表現(xiàn)為葉片硬直，分蘗力弱，長(zhǎng)勢(shì)慢（圖1，封二）?；浕?22在抽穗期表現(xiàn)為穗數(shù)少，莖桿硬直，葉片厚直、斜伸，穗較長(zhǎng)、豎直、穎殼緊貼枝梗，花藥部分扭曲、散花困難?；浕?22在黃熟期表現(xiàn)（圖2，封二）為下部腳葉雜亂，劍葉厚直；莖桿粗壯；穗枝梗粗硬，僅頂部下彎，基部谷粒密簇，結(jié)實(shí)尚好但充實(shí)差；谷殼厚，呈灰白啞色，穎尖略帶鷹鉤狀，咬合寬松；米粒呈長(zhǎng)大粒，有明顯充實(shí)不足感?；浕?22的生育期與廣恢998、華占相近。

2.2 配組考查

為證實(shí)粵恢722的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)特性，2012年晚造配組了五豐A/粵恢722、天豐A/粵恢722、揚(yáng)稻6號(hào)/粵恢722，以五豐B、天豐B、揚(yáng)稻6號(hào)作對(duì)比。結(jié)果（表1）顯示，相對(duì)于兩個(gè)親本，粵恢722配組的組合在每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量均表現(xiàn)出超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)。

為進(jìn)一步明確粵恢722的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)特性，2012年晚造分別以粵恢722和著名恢復(fù)系廣恢998、華占為父本，與各種類型不育系進(jìn)行了小面積制種，2013年早造以小區(qū)品比（每小區(qū)100株，3次重復(fù)）的形式進(jìn)行種植對(duì)比，結(jié)果（表2）顯示：粵恢722表現(xiàn)穗數(shù)少，穗粒數(shù)較少、結(jié)實(shí)率較差等特點(diǎn)，除千粒重外，各項(xiàng)產(chǎn)量性狀均比均比廣恢998、華占差；與相同的不育系配組，粵恢722雜交種各項(xiàng)產(chǎn)量性狀與廣恢998、華占雜交種相差不大；除千粒重外，粵恢722雜交種的各項(xiàng)產(chǎn)量性狀的超父本雜種優(yōu)勢(shì)率明顯高于廣恢998、華占雜交種；粵恢722雜交種的平均產(chǎn)量略高于廣恢998、華占雜交種，粵恢722雜交種的產(chǎn)量超父本雜種優(yōu)勢(shì)率更是高達(dá)30%以上。這表明，雖然粵恢722本身產(chǎn)量性狀較差，但配組的雜交種的優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，可能含有超強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)基因。

表2 粵恢722、廣恢998、華占及配組組合的產(chǎn)量性狀對(duì)比

2.3 基因研究

為探究粵恢722超強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳規(guī)律，2014年早造構(gòu)建了揚(yáng)稻6號(hào)/粵恢722 F2遺傳作圖群體，在多態(tài)性分析的基礎(chǔ)上，檢測(cè)了129個(gè)F2單株的基因型。運(yùn)用ICIMapping軟件，構(gòu)建了分子遺傳連鎖圖譜，結(jié)合收獲期親本和129個(gè)F2單株的5個(gè)產(chǎn)量性狀，以高親（揚(yáng)稻6號(hào)）優(yōu)勢(shì)為表型，進(jìn)行水稻產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)QTL檢測(cè)，共檢測(cè)到7 個(gè)控制水稻產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的 QTL，其中2個(gè)QTL的增效等位基因來(lái)源于粵恢722，表現(xiàn)出雜合子的效應(yīng)強(qiáng)于高親純合型：在第6條染色體上RM439和RM3之間檢測(cè)到控制結(jié)實(shí)率雜種優(yōu)勢(shì)的QTL，PVE值48.43%；在第11條染色體上RM287 和RM224之間檢測(cè)到控制每穗總粒數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)的QTL，PVE值28.65%。

3 結(jié)論與討論

綜上所述，粵恢722雖然本身產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀較差，但以其配組的雜種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)強(qiáng)，并且在第6、11條染色體上分別初步定位到控制結(jié)實(shí)率雜種優(yōu)勢(shì)和控制每穗粒數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)的QTL各1個(gè)，具有在雜合狀態(tài)下強(qiáng)于純合型高值親本的特性。

我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用已有30年左右時(shí)間，雜交組合產(chǎn)量的提高得益于常規(guī)稻恢復(fù)系產(chǎn)量的提高［4］。由于母本不育性狀選育的苛刻性，雜交稻育種趨向于選育產(chǎn)量超父本的強(qiáng)優(yōu)組合，否則就只須推廣常規(guī)稻父本，而無(wú)須推廣雜交組合。基因水平上，則應(yīng)著力挖掘雜合狀態(tài)下超父本的產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)基因，否則意義不大。以往對(duì)產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì) QTL 的研究少，定位到的雜種優(yōu)勢(shì)QTL數(shù)量多、貢獻(xiàn)率低［8-12］，不利于育種應(yīng)用?；浕?22超強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)特性的發(fā)現(xiàn)及基因研究，將使在分子層面設(shè)計(jì)具有超強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)特性的雜交稻親本成為可能，有助于雜交稻育種進(jìn)一步提升。

［1］牛兆國(guó).水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010（24）：93-94.

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（責(zé)任編輯 楊賢智）

Discovery and research on a rice material featured with super high-value parent heterosis

CHENG Yong-sheng，LIAO Yao-ping，HE Xiu-ying，LIU Wei，LU Dong-bai，ZHANG Shao-hong，CHEN Zhao-ming
（Rice Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for New Rice Breeding Technique of Guangdong Province，Guangzhou 510640，China）

Based on observation and research on a new rice material Yuehui 722，a feature of super highvalue parent heterosis was discovered in it even with poor yield and yield traits itself.After gene location research on F2population，a QTL for maturing rate heterosis and a QTL for grains per panicle heterosis were located roughly on chromosome 6 and chromosome 11 individually，with a feature that the effect of heterozygous type was superior than homozygous type of high-value parent.

rice；new material；heterosis

S511.024

A

1004-874X（2016）04-0029-04

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.007

2015-12-21

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)基金（201301）

程永盛（1974），男，碩士，副研究員，E-mail：3623341974@163.com