程朝平，葉新福

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·綜述、科技論壇·

水稻矮生性突變體的應(yīng)用及研究進展

程朝平，葉新福＊

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州 350018）

水稻矮化育種是20世紀(jì)以來中國水稻育種所取得的重大成就之一，對中國糧食增產(chǎn)以及保障糧食安全至關(guān)重要。綜述水稻矮生性狀的遺傳、矮化植株的特征特性、矮化機理及矮稈基因定位克隆等方面的研究進展，并進一步分析了當(dāng)前在利用水稻矮稈突變體育種中存在的問題及發(fā)展前景。

水稻；矮稈突變體；矮生性；研究進展

株高是水稻的重要農(nóng)藝性狀。適宜的株高有利于水稻耐肥、抗倒伏、耐密植，其經(jīng)濟系數(shù)較高，是水稻理想株型建成的指標(biāo)之一。

水稻矮化育種研究最早始于20世紀(jì)30年代末，當(dāng)時日本學(xué)者率先提出粳稻矮化育種，并先后育成了一批中、矮稈粳稻品種。中國水稻矮化育種始于上世紀(jì)50年代末60年代初，1949年，臺灣農(nóng)業(yè)育種專家利用矮源低腳烏尖與地方高稈品種雜交選育出第1個可以實際生產(chǎn)應(yīng)用的矮稈水稻品種“臺中來1號”。此后，國際水稻研究所（IRRI）等也相繼育成了一批攜帶半矮稈基因“sd1”的秈型半矮稈高產(chǎn)水稻品種，如 “奇跡稻”IR8等。這些以矮化為標(biāo)記的水稻品種的產(chǎn)量比高稈品種產(chǎn)量提高將近30%以上［1-5］。水稻矮化育種在生產(chǎn)上的成功應(yīng)用，使水稻的單產(chǎn)水平得到大幅度提高，引發(fā)了水稻生產(chǎn)的“綠色革命”。

迄今，已報道的矮稈（d）、半矮稈（sd）基因已達到70多個［6］，其中有部分矮稈或半矮稈基因是相同或等位。但是，目前國內(nèi)外可利用的矮稈資源稀缺，僅有少數(shù)幾個隱性矮稈基因在生產(chǎn)試驗上得到了廣泛的利用。由于同一矮稈基因的廣泛利用潛伏著由遺傳背景的單一而帶來的風(fēng)險，同時，攜帶半矮稈基因sd-1的材料也有一些缺點，如抗旱性差、光合效率較低等［7，8］。因此，進一步開發(fā)、挖掘和利用新的矮稈突變體對擴大水稻品種遺傳的多樣性和糧食的安全生產(chǎn)，仍顯得格外重要和必要。

1 水稻矮生性的遺傳研究

從廣義上講，水稻的矮生性是指水稻在成熟期植株高度比正常植株矮小的遺傳特性，并根據(jù)其植株的高度，成熟時植株高度等于或者低于正常植株高度一半的突變系為矮稈，而株高介于矮稈和正常植株之間的類型為半矮稈［9-11］。矮稈性狀的遺傳研究表明，水稻的株高除了受到主效基因的控制之外，還受微效多基因的調(diào)控。矮生性遺傳主要表現(xiàn)為2種：一種是由單基因控制的質(zhì)量性狀遺傳；另一種是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。大多數(shù)秈稻矮稈突變體的矮生性一般由單個主效基因控制，并且矮稈基因均與sd-1復(fù)等位，表現(xiàn)為隱性矮稈或者為半隱性矮稈。粳稻品種的矮生性遺傳比較復(fù)雜，根據(jù)控制矮稈基因?qū)?shù)的差異可以將粳稻矮稈品種分為兩類：一類由單個主效基因控制，這些矮稈主效基因一般為非等位關(guān)系，表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的遺傳；一類由多個微效基因控制表現(xiàn)為數(shù)量性狀的遺傳［4］。進入21世紀(jì)以來，各交叉學(xué)科間的迅速發(fā)展大大地推動了生物技術(shù)的進步，利用分子標(biāo)記方法對控制水稻株高性狀的QTL進行檢測，從而使對水稻矮稈性狀的研究由經(jīng)典遺傳學(xué)的水平深入到分子水平，為最終闡明水稻矮稈性狀的遺傳機制以及矮稈基因的克隆和利用奠定了基礎(chǔ)［12，13］。

1986年日本水稻基因符號、命名和連鎖群委員 會（The Japanese Committee on Nomenclature and Linkage Groups of Rice Gene）將水稻矮稈突變體中控制水稻矮生性狀的基因統(tǒng)一定名為矮稈基因，并根據(jù)植株矮化效應(yīng)程度不同分類為矮稈（d）系統(tǒng)和半矮稈（sd）系統(tǒng)，根據(jù)其被鑒定的順序，依次往后編號，至2015年，矮稈d系列已經(jīng)擴編至d-62，半矮稈sd系列編至sd-8，其中有部分矮稈基因、半矮稈基因相同或等位，例如，d-6和d-34，d-10、d-15和d-16，d-11和d-8，sd-1和d-47等基因等位或復(fù)等位［14]，有部分基因因原始材料的缺乏而被刪除，如d-41、d-43、d-46及d-48［15］，并且有28個矮稈基因的連鎖位置已經(jīng)被確定，它們涉及到9個連鎖群。最近，又有一個新的水稻小粒矮稈基因d162（t）被定位［16］，該基因位于水稻第3染色體短臂上RM218（3.5cM）和RM157（10.0cM）之間。

水稻矮稈基因（d）系列一方面抑制水稻株高的增高，矮化植株，另一方面嚴(yán)重改變植株的農(nóng)藝性狀，而且往往使水稻的農(nóng)藝性狀變差，很難在生產(chǎn)上直接利用。半矮稈矮稈基因（sd）系列，對植株矮化效應(yīng)較弱，除株高外一般不影響或較少影響植株的農(nóng)藝性狀，因此，在水稻矮化育種中得到廣泛的應(yīng)用［17］。目前，已經(jīng)報道過的半矮稈基因（sd）有15個，其中sd-1是最常見和最重要的水稻隱性半矮稈基因。Chao［18］等通過分子標(biāo)記手段將sd-1定位于第1號染色體上，與RFLP標(biāo)記RG109遺傳距離為0.8 cM（圖1）。國內(nèi)的顧銘洪［10］等率先在“桂陽矮”中發(fā)現(xiàn)帶有與sd-1不等位的矮桿基因，并初步定名為sd-g（t）。此后，也相續(xù)報道了一系列與sd-1不等位的隱性半矮稈基因，以及一些顯性矮稈、半矮稈基因。比如，童繼平［19］等通過離子束誘變法在粳稻品系Y98149的后代中獲得一個顯性半矮稈突變體。但是，這些與sd1非等位的主效矮稈基因控制的矮稈材料在育種上幾乎沒有1個能得到利用，因為這些基因?qū)澘刂扑井a(chǎn)量的3個主要因素（每穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、粒重）中某1個或者2個性狀，都產(chǎn)生不利的多效作用。

2 水稻矮生性突變體的生態(tài)特征及相關(guān)機理

隨著人類與水稻等模式生物基因組測序工作的順利完成，功能基因的研究即被提上了科學(xué)家的議事日程［20］。事實上，人們也正是通過基因的功能來認(rèn)識基因的［21］?；虻耐蛔冇绊懙絺€體的發(fā)育過程，引起生物功能的變化，造成生物性狀的變異，而這些性狀的變異也反過來為突變基因研究提供了可能［22］。植株的矮化生長是水稻發(fā)生突變后表現(xiàn)出來的一個明顯的生態(tài)學(xué)特征，根據(jù)這些生態(tài)學(xué)特性來發(fā)掘新的矮源，為育種工作者帶來了極大地便利。對幾個已經(jīng)報道的矮稈突變體一些形態(tài)學(xué)特征進行了比較（表1），發(fā)現(xiàn)這些水稻矮生突變體除了植株株高明顯低于雙親以外，還具有葉片粗短直立，葉色濃綠等表型特征，而且分蘗力、出穗能力及生長勢等均有不同程度的改變。這些表型特征的差異，為育種專家在解決植株高度，提高光能利用效率和減少肥料的使用等問題上提供了很好的材料，同時也使得通過分子手段來設(shè)計水稻植株高度進而提高產(chǎn)量成為可能。

Takanem等［14］、Seetharaman等［23］研究均表明水稻植株的矮化特性是矮稈主效基因獨立表達作用的結(jié)果，同時也受到多個微效基因互作的影響。矮稈基因的表達不僅能夠直接導(dǎo)致水稻植株形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)的變化，如節(jié)間長度變短或節(jié)間數(shù)減少，細(xì)胞長度、數(shù)目減少，從而使水稻植株變矮；同時，矮稈基因的表達還受到內(nèi)源條件和外部環(huán)境的影響使其差異性表達。從而導(dǎo)致水稻植株變矮［9］。高等植物的生長發(fā)育與植物體內(nèi)的激素合成代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)，植物激素通過獨立地或相互地作用來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育［24］。已有的研究結(jié)果表明，水稻的生長發(fā)育主要受到6類植物激素的調(diào)節(jié)，生長素（1AA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）以及油菜素甾醇（BR），其中赤霉素GA和BR對水稻株高影響最大。赤霉素GA能夠通過加速節(jié)間細(xì)胞生長，促進細(xì)胞分裂增加節(jié)間細(xì)胞數(shù)目的機制來影響節(jié)間長度，從而控制植株高度［26］。近年來許多研究發(fā)現(xiàn)，油菜素甾醇BR在水稻生長發(fā)育的過程中對其形態(tài)和生理具有很大的影響，BR生物合成和信號傳導(dǎo)受阻的植株表現(xiàn)為嚴(yán)重矮化及雄性不育［27，28］。

目前，人們已經(jīng)從玉米、豌豆、小麥、擬南芥及水稻等植物中克隆到一系列與GA和BR相關(guān)的基因，比較分析這些相關(guān)基因的編碼序列，發(fā)現(xiàn)這些控制代謝途徑的基因在編碼轉(zhuǎn)錄過程中發(fā)生缺失、失活、冗余或堿基替代，從而改變了一些關(guān)鍵酶的合成或表達，導(dǎo)致植株矮化。此外，水稻植株的矮化還受到環(huán)境溫度的影響［29］。其具體矮化機理尚不明了，可能是由于在低溫的條件下，一些內(nèi)源激素的合成受到的阻礙作用增強，結(jié)果使節(jié)間伸長無法達到普通高稈的水平而表現(xiàn)為植株矮化。有研究表明，在擬南芥中，低溫處理可提高AtGA20ox1、AtGA20ox2、AtGA3ox1及AtGA3ox2的表達，進而提高活性GA的濃度。同時低溫還能降低AtGA2ox2 基因的轉(zhuǎn)錄水平［30］。

表1 已經(jīng)報道的水稻矮稈突變體

3 矮稈基因的定位、克隆及功能的研究

分子生物學(xué)的建立為基因的研究提供了理論基礎(chǔ)，特別是近代生物技術(shù)的不斷發(fā)展，使得基因的克隆成為可能。1999年，Ashikari等［42］利用圖位克隆法分離和鑒定得到第1個水稻矮化突變體的相關(guān)基因（d1），研究表明突變體d1水稻在編碼GTP結(jié)合蛋白（G蛋白）α亞基的位點發(fā)生833bp的缺失，使G蛋白失活，從而導(dǎo)致植株節(jié)間細(xì)胞分裂受到抑制，因此導(dǎo)致水稻植株矮化。Fujisawa等［43］研究認(rèn)為d1矮稈水稻是由節(jié)間細(xì)胞分裂減少，而不是細(xì)胞長度縮短造成。同時Ashikari的研究發(fā)現(xiàn)通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將G蛋白基因?qū)氲桨蛔凅w后，轉(zhuǎn)化植株株高能夠恢復(fù)至正常，排除外源GA的影響，進一步推論G蛋白可能與GA信號傳導(dǎo)相關(guān)。

2002年，Sasaki等［43］通過圖位克隆水稻的方法將sd-1定位在水稻第1染色體38381423～38384165bp區(qū)間，該基因包含一個開放閱讀框（open reading frame，ORF），由3個外顯子和2個內(nèi)含子組成，編碼與赤霉素合成有關(guān)的GA20氧化酶，該酶是赤霉素合成過程中的一個關(guān)鍵酶，催化GA53轉(zhuǎn)變?yōu)镚A20三步反應(yīng)，當(dāng)外顯子或內(nèi)含子的堿基缺失或者變異時，編碼GA20氧化酶受阻，導(dǎo)致水稻不同程度的矮化。截至目前至少已經(jīng)發(fā)現(xiàn)sd-1位點上5個不同等位基因，分別為SD-1、sd1-d、sd1-r、sd1-c、sd1-j［44］。

Sato等［45］發(fā)現(xiàn)水稻矮化突變體在第2，3，4節(jié)間變短，而稻穗和第1節(jié)間沒有變短，并利用矮化突變體克隆了OSH15基因，研究發(fā)現(xiàn)OSH15基因cDNA全長1 566 bp，包含有5 個外顯子，編碼BR受體激酶。由于外顯子以及部分內(nèi)含子的堿基缺失使編碼BR受體激酶受阻造成植株矮化。OSH15 可能負(fù)責(zé)決定伸長中的節(jié)間外面基層細(xì)胞的位置，控制小維管束鞘、厚壁組織和表皮細(xì)胞的發(fā)育；OSH15 可能通過兩種方式來控制節(jié)間細(xì)胞的形態(tài)和分化：其一是通過誘導(dǎo)居間分生組織和節(jié)間細(xì)胞的縱向伸長而促進節(jié)間伸長；其二是可能作為真皮細(xì)胞發(fā)育成厚壁細(xì)胞的發(fā)育開關(guān)。

夏令［34］等通過圖位克隆的方法將sd-sl定位于第6號染色體，PAC克隆AP003490和AP005619上，Indel引物XL6-6和XL6-1之間，物理距離為118 Kb。在定位區(qū)域的預(yù)測基因中未發(fā)現(xiàn)與GA及BRs合成或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)。

矮化突變體d18是GA3ox（GA 3β-hydroxylase）基因的缺陷型，并導(dǎo)致GA20向GA1的轉(zhuǎn)變受阻［47］；brd1是BR6ox（BR 6-oxidase）基因的缺陷型，導(dǎo)致BR合成受阻［48］。d6是一個kn1類型的同源異型盒基因OSH15（Oryza sativa homeobox）的功能缺失突變使第一節(jié)間縮短，從而導(dǎo)致植株矮化［28］。OSH15、sd-sl基因等研究結(jié)果表明植物株高的遺傳特性，除了受主要決定因子GA和BR控制以外，還受其他因素的影響。

4 存在的問題與展望

水稻矮稈資源的利用和矮化育種是20世紀(jì)50年代以來水稻育種取得最矚目成就之一，是保障中國糧食安全生產(chǎn)的前提。目前，已注冊矮稈、半矮稈基因70多個，但只有d47（sd1）在水稻育種中發(fā)揮了作用［49］。吳詩都［50］等研究結(jié)果表明sd-1基因帶有多效性，同時影響到各種農(nóng)藝性狀，特別是有效穗數(shù)的增加。另外，大多數(shù)突變體常常存在多效性不良的缺點，進而導(dǎo)致植株過度矮化或者不具備實用的農(nóng)藝性狀。Chang［5］等1985年鑒定了145個非sd1矮源衍生的矮稈材料，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)品種存在農(nóng)藝性狀差，生長勢、分蘗力弱，穗型、粒型小，籽粒充實度差、落粒性差等缺點。因此，發(fā)掘和利用具有理想農(nóng)藝性狀的矮稈資源對解決水稻矮稈基因遺傳資源單一化問題顯得尤為重要。

利用不同品種（品系）之間的雜交，獲得雜種優(yōu)勢從而提高水稻生物學(xué)產(chǎn)量，是實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的有效途徑之一。尤其是秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的利用，可以大幅度提高F1的產(chǎn)量。然而F1代植株高超親現(xiàn)象成為亞種間雜種優(yōu)勢利用的一個瓶頸。劉斌美［51］等通過離子束誘變法在粳稻品系Y98149的后代中獲得一個顯性半矮稈突變體，并將其初步定位于第7染色體上。這類顯性半矮稈突變基因的發(fā)現(xiàn)以及利用為解決這一問題提供了思路。同時，在一定程度上，也彌補了隱性矮稈基因單一化帶來的品種遺傳背景狹窄的缺憾。

分子生物學(xué)的快速發(fā)展特別是基于對水稻赤霉素受體的認(rèn)識，使得對水稻株高性狀進行分子設(shè)計成為可能。錢前等認(rèn)為赤霉素受體GID1完全突變后，赤霉素信號不能有效傳遞，導(dǎo)致體內(nèi)的DELLA阻遏蛋白高度積累植株會表現(xiàn)極為矮化和不實，然而相對弱等位突變的GID1植株卻表現(xiàn)半矮化，結(jié)實率并不會受到太大的影響，且與sd1半矮稈水稻比較表現(xiàn)為分蘗早、快、旺、有效穗數(shù)多呈典型的叢生快長類型，光合利用效率高且高度耐肥抗倒，適宜密植［11］。因此，通過赤霉素篩選GID1基因自然突變體或通過定向突變GID1基因編碼的不同蛋白質(zhì)序列，產(chǎn)生適合有利株高改變而不破壞整體農(nóng)藝性狀的突變體，利用這些多類型的突變種質(zhì)，同時與優(yōu)勢互補原則結(jié)合，在不同水稻生態(tài)區(qū)進行育種遺傳改良，必將能進一步提高我國水稻產(chǎn)量和質(zhì)量，為中國水稻的安全生產(chǎn)提供保障。

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Research Progress on the Dwarf Mutants in Rice （Oryza sativa L.）

CHENG Zhao-ping，YE Xin-Fu＊
（Rice Research Institute，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350018）

Breeding of dwarf rice varieties and their wide use in production is one of the greatest achievements in rice breeding in the 20th century. This paper reviewed the research progress on the inheritance， cloning and ecological characteristics and the mechanism of dwarfness in rice. The existing problems in utilization of dwarf germplasms and breeding of dwarf variety were also proposed in this paper. Its developing prospect was looked a head.

rice； dwarf mutants； dwarfness； research progress

S511；Q754

A

1008 - 9799（2016）02 - 0079 - 06

2016 - 05 - 27

福建省自然基金計劃資助項目（項目編號：2013J01109）

程朝平（1983 - ），男，助理研究員，研究方向：水稻遺傳育種
*

葉新福（1967 - ），男，研究員，博士，研究方向：水稻遺傳育種