張 偉，何俊皓，郝文芳

(西北農(nóng)林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

?

黃土丘陵區(qū)不同管理方式下草地優(yōu)勢種群的生態(tài)位

張 偉，何俊皓，郝文芳

(西北農(nóng)林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

摘要：以吳起縣楊青川流域草地為研究對象，對封育(Enclosure)、放牧(Grazing)、施肥(Fertilization)、刈割(Clipping)、滅鼠(Deratization)5種管理方式的草地群落進行調(diào)查，并運用Levins生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)對5種管理方式下主要植物種群生態(tài)位特征進行分析。結果表明，達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、賴草(Leymus secalinus)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)和硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)的種群總生態(tài)位寬度較大，封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠管理模式下，生態(tài)位寬度最大的分別是達烏里胡枝子、賴草、紫花地丁(Viola philippica)、達烏里胡枝子和豬毛蒿，生態(tài)位寬度值大于4的物種數(shù)分別為6、6、3、4和3種。不同管理方式下各種對間的重疊指數(shù)平均值由大到小依次封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠。施肥管理中，種群間生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間存在線性關系，其它管理方式中種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間不存在線性關系。生態(tài)位分析表明，封育和放牧管理下種群間對資源的需求趨于相同，彼此間通過競爭共存，有利于群落演替，草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸得到恢復，施肥、刈割、滅鼠管理使群落物種競爭排序發(fā)生變化，破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)原有的競爭機制，導致群落向簡單群落演替。從牧草發(fā)展角度出發(fā)，封育、施肥和刈割有利于優(yōu)質(zhì)牧草生長。

關鍵詞：草地；黃土丘陵區(qū)；管理方式；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

生態(tài)位是指種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1]。生態(tài)位作為物種的生態(tài)學和進化生物學特征的反映，同時又與種間的相互適應及相互作用密切相關,已成為評價種間和種內(nèi)關系及種群在群落中所處地位的重要手段[2]，在環(huán)境保護、資源利用、生物多樣性及其形成機制、群落演替等方面有著廣泛的應用前景[3]。

陜北黃土丘陵區(qū)是我國水土流失最為嚴重的地區(qū)之一，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。退耕還林(草)工程實施以來，該區(qū)生態(tài)環(huán)境得到極大改善，逐漸形成了一定規(guī)模的植被。其中，草地是受人類活動影響最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，在全球碳循環(huán)、涵養(yǎng)水源、水土保持和氣候調(diào)節(jié)中起著重要作用[4]。近些年，眾多學者分別探討了不同管理方式對退化草地恢復重建的影響。封育可以顯著影響草地群落特征，提高退化草地的生產(chǎn)力[5]。放牧通過改變植被結構和土壤理化性質(zhì)增加生境的異質(zhì)性，從而造成草地群落植物組分、結構和多樣性格局發(fā)生變化[6-7]。施肥使高寒草甸植物群落物種數(shù)量減少，群落結構趨于簡單，物種多樣性降低[5,8]。刈割在抑制和消除草原灌木、提高草地的利用價值等方面作用明顯[5,9]。此外，部分學者探討了封育、放牧、施肥等管理方式對草地主要植物物種生態(tài)位特征的影響，表明放牧管理下適口性好的植物優(yōu)勢度降低，家畜不喜食或不食的和耐牧的植物生態(tài)位寬度增加，生態(tài)位寬度較大的物種與其它種群間有較大的生態(tài)位重疊[10]；施肥使禾草類生長旺盛，雜草類的優(yōu)勢地位逐漸失去，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊不具備線性關系[11]；封育管理下植物群落生態(tài)位寬度差異明顯，生態(tài)位重疊和種群生態(tài)位寬度之間存在一定的線性關系[12]。可見，學者普遍認為人為管理可使優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊出現(xiàn)波動，然而，在生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是否具有線性關系的問題上結論不同。前人對陜北黃土丘陵區(qū)草地的研究，主要集中在群落結構，土壤理化性質(zhì)，封育、火燒管理、播種方式對植被恢復的影響等方面[13-14]。對草地優(yōu)勢種群生態(tài)位特征的研究僅局限于不同封育年限且主要集中在寧夏云霧山自然保護區(qū)[15-16]。本研究通過對吳起縣5種管理方式的草地優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的分析，揭示陜北黃土丘陵區(qū)不同管理方式下各種群生態(tài)位變化情況，進一步分析生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間的相互關系，以期探討不同管理方式下主要植物種群的分布現(xiàn)狀、種間關系和對環(huán)境資源的利用狀況，解釋不同管理方式下種群的演替機制，為黃土高原草地生物多樣性的保護和草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復及可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

吳起縣位于陜西省延安市的西北部(107°38′37″-108°32′49″E，36°33′33″-37°24′27″N)，屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，土壤以黃綿土為主，水土流失嚴重。海拔1 200～1 800m，年均氣溫7.8 ℃，無霜期96～146d，年均降水量478.3mm，年均蒸發(fā)量400～450mm，屬典型干旱半干旱地區(qū)。植被地帶屬森林草原帶，現(xiàn)為次生植被，常見物種有鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(A. giraldii)、達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、白羊草(Bothriochloa flaccidum)、長芒草(Stipa bungeana)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等。

1.2樣地設置與群落調(diào)查

1.2.1樣地設置在延安市吳起縣楊青川流域選取封育7年的草地作為研究區(qū)(面積約10hm2)，在研究區(qū)內(nèi)布設5個試驗區(qū)，2011年5月起，分別進行封育(enclosure)、放牧(grazing)、施肥(fertilization)、刈割(clipping)、滅鼠(deratization)管理，其中封育為對照，每個處理重復3次。各試驗區(qū)間隔100m以上，樣地面積為100m×100m。

樣地布設。1)封育：2011-2014年繼續(xù)圍欄封育；2)放牧：于2011-2014年的5月-9月，每隔1個月進行1次放牧，放牧強度為0.5只羊·(hm2·d)-1，屬輕度放牧[17]；3)施肥：自2011-2014年起，每年5月施復合肥(其中總氮20.6%、有效磷9.8%、鉀10.4%)，施肥量為600kg·(hm2·a)-1；4)刈割：2011-2014年每年9月刈割一次；5)滅鼠：2011-2014年,每年4月、7月、10月采用見洞投毒的方法投放毒餌進行滅鼠。樣地概況見表1，管理方式改變前，對各樣地進行植被調(diào)查，結果顯示，各樣地主要優(yōu)勢物種相同，物種種類差異不顯著(P>0.05)。

表1　樣地概況Table 1　Survey of the plots

1.2.2群落調(diào)查于2011年和2014年 8月進行群落調(diào)查，每種管理方式的樣地隨機布設25個1m×1m的草本樣方。調(diào)查植物種類、高度、蓋度、多度及頻度。記錄地理位置、海拔、坡向以及坡度。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計算物種重要值(IV)[18]：

IV=(相對蓋度+相對多度+相對高度+相對頻度)/4。

1.3.2生態(tài)位寬度測定Levins生態(tài)位寬度[19]：

式中：Bi為i種的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)，Pij表示種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，Pij=nij/Nij，Nij=∑nij，nij為物種i在第j資源位上的重要值，本研究用樣方代表資源位，下同，n為樣方數(shù)(n=25)。

生態(tài)位總寬度B[19]:

式中：Bi是物種在第i個群落類型(樣地)的生態(tài)位寬度，r為群落類型的數(shù)目。

1.3.3生態(tài)位重疊值測定Pianka生態(tài)位重疊[20]：

式中：Oik為種i和種k生態(tài)位重疊指數(shù)，Pkj為種k在第j個資源位上的重要值占該物種在整個資源序列的總重要值的比例，n、Pij同上。

種群間生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值=樣地內(nèi)優(yōu)勢物種間生態(tài)位重疊值總數(shù)/總種對數(shù)[21]。

1.4數(shù)據(jù)分析

運用Excle2010計算不同管理方式下草地優(yōu)勢物種的重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位總寬度和生態(tài)位重疊值，采用SPSS20.0軟件對不同管理方式的草地優(yōu)勢種群間生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值進行單因素方差分析，并用Duncan法對測定數(shù)據(jù)進行多重比較。

2結果與分析

2.1不同管理模式草地優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度變化

陜北黃土高原退耕區(qū)草地主要優(yōu)勢物種的生態(tài)位總寬度從大到小的順序依次為達烏里胡枝子>鐵桿蒿>賴草(Leymus secalinus)>豬毛蒿(Artemisia scoparia)>硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)>大針茅(S. grandis)>長芒草>阿爾泰狗娃花，且其生態(tài)位總寬度值均大于6.9(表2)。

封育的群落中，大針茅、達烏里胡枝子、紫花地丁(Viola philippica)、長芒草、硬質(zhì)早熟禾及賴草的生態(tài)位寬度值較大，依次為4.59、4.59、4.31、4.24、4.23和4.11。放牧的草地中生態(tài)位寬度值較大的種群為賴草、紫花苜蓿(Medicago sativa)、紫花地丁、長芒草、蛇莓(Duchesnea indica)和翻白委陵菜(Potentilla discolor)，其生態(tài)位寬度值分別為5.30、4.80、4.39、4.32、4.13和4.03，該群落生態(tài)位寬度較大的草種較封育群落變化較大，賴草在封育群落中并不占優(yōu)勢，排在第6位，紫花苜蓿在封育群落中未出現(xiàn)，紫花地丁、長芒草、蛇莓和翻白委陵菜生態(tài)寬度拓寬了；施肥管理的群落中阿爾泰狗娃花、達烏里胡枝子和鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值較大，依次為4.63、4.27和4.05，其中達烏里胡枝子的生態(tài)位寬度仍然處于優(yōu)勢地位，而阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值有所上升，分別從第15、13位上升到第1、3位，大針茅由封育管理的首位下降到第5位，紫花地丁、長芒草、硬質(zhì)早熟禾及賴草的生態(tài)位寬度下降。

表2　不同管理模式的草地優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度比較Table 2　Niche breadth comparison of dominant species in different management styles of grassland

刈割管理方式的草地中，生態(tài)位寬度較大的依次為達烏里胡枝子、賴草、紫花苜蓿和白羊草，其值分別為5.17、4.86、4.16和4.09，與放牧管理相比賴草和紫花苜蓿分別從第1位、第2位下降到第2位、第3位，而與封育管理相比，賴草和紫花苜蓿的生態(tài)位寬度有所上升。與其它管理方式相比，達烏里胡枝子生態(tài)位寬度出現(xiàn)最大值，白羊草的生態(tài)位寬度有所上升，成為優(yōu)勢物種。滅鼠管理的草地中生態(tài)位寬度較大的為豬毛蒿、大針茅和鐵桿蒿，其生態(tài)位寬度值分別為5.16、4.92和4.23，其它物種生態(tài)位寬度較小。與放牧、封育、施肥、刈割4種管理方式的草地相比，豬毛蒿在滅鼠管理草地中的生態(tài)位寬度值上升幅度較大，分別從第8位、第9位、第7位、第18位上升到首位。

總生態(tài)位最大的達烏里胡枝子在刈割管理的草地中生態(tài)位寬度最大，為5.17，而在封育和施肥的草地中其生態(tài)位寬度均大于4，在放牧、滅鼠管理下其生態(tài)位寬度值相對較小。管理方式改變前的生態(tài)位寬度最大的長芒草僅在放牧和封育的草地中生態(tài)位寬度較大，而在其它群落中生態(tài)位寬度值較小。放牧和封育這兩種管理模式下，生態(tài)位寬度值大于4的物種數(shù)較多，分別有6和7種，而在施肥、刈割、滅鼠管理模式下均有3種。

2.2不同管理模式草地優(yōu)勢種群各種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)

不同管理方式下各種對間的重疊指數(shù)平均值由大到小依次為封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠，即各種對利用資源種類與利用資源方式的相似程度分別為0.73、0.71、0.69、0.63和0.59(圖1)。

封育管理的草地10種優(yōu)勢物種間生態(tài)位重疊值大于0.9的有7對，小于0.50的有4對，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對數(shù)分別有8、5、11和10對(表3)。重疊值較大的物種對為鐵桿蒿和長芒草、紫花地丁和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、豬毛蒿和紫花地丁，其重疊值依次為0.96、0.95和0.95，最小的為豬毛蒿和大針茅，其重疊值為0.40。封育管理的群落中，各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為賴草(0.82)。

放牧管理的草地中各種對生態(tài)位重疊值≥0.90的有7對，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對數(shù)分別有5、6、14和7對，小于0.50的有6對(表4)。重疊值較大的種對依次為翻白委陵菜和刺兒菜(Cephalanoplos segetum)、賴草和紫花地丁、賴草和長芒草以及紫花地丁和紫花苜蓿，其值依次為0.94、0.94、0.92和0.92。該群落中10個優(yōu)勢物種中各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為賴草(0.83)，最小的為鵝觀草(0.57)。

圖1　不同管理模式下群落優(yōu)勢物種間 生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值Fig.1　Average value of niche overlap index ofdominant species in communities atdifferent management styles

注：不同小寫表示不同管理模式的草地優(yōu)勢種群間生態(tài)位重疊指數(shù)平均值間差異顯著(P<0.05)。

Note：Differentlowercaselettersshowsignificantdifferenceamongdifferentaveragevalueofnicheoverlapindexofdominantspeciesincommunitiesatdifferentmanagementstylesat0.05level.

施肥管理的草地中優(yōu)勢種對生態(tài)位重疊值小于0.50的有8對，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對數(shù)分別有4、9、11和8對，大于0.9的有5對(表5)。重疊值較大的種對從大到小依次為達烏里胡枝子和阿爾泰狗娃花、大針茅和米口袋、達烏里胡枝子和鐵桿蒿以及鐵桿蒿和長芒草，其值分別為0.93、0.92、0.91和0.91，重疊值最小的為豬毛蒿和米口袋，其值為0.30，各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為達烏里胡枝子(0.79)，最小的為米口袋(0.58)。

刈割管理的草地中優(yōu)勢種對生態(tài)位重疊值大于0.90的有3對，從大到小依次為賴草和旱蘆葦、鐵桿蒿和旱蘆葦以及阿爾泰狗娃花和蛇莓，其值分別為0.93、0.93和0.91(表6)。重疊值介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對數(shù)分別有5、5、9和11對，小于0.50的有12對，重疊值最小的為硬質(zhì)早熟禾和阿爾泰狗娃花，其值為0.18。各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為旱蘆葦(0.78)，最小的為白羊草(0.38)。

滅鼠管理的群落中各種對重疊值大于0.90的只有鐵桿蒿和大針茅，其值為0.91，重疊值小于0.5有16對，其中最小的為長芒草和阿爾泰狗娃花，其值為0.16，重疊值介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對數(shù)分別為7、5、8和8對(表7)。各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為鐵桿蒿(0.71)，最小的為阿爾泰狗娃花(0.42)。

表3　封育管理的草地優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 3　Niche overlap index of dominant species in the enclosured grassland

注:第1列與第1行編號所代表物種同表2中各物種編號及相應物種。下同。

Note:Thesamenumberrepresentsthesamespecies.Thesamebelow.

表4　放牧管理下草地優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 4　Niche overlap index of dominant species in the lightly grazed grassland

表5　施肥管理下草地優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 5　Niche overlap index of dominant species in the fertilized grassland

表6　刈割管理下草地優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 6　Niche overlap index of dominant species in the grassland of clipping

表7　滅鼠管理下草地優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 7　Niche overlap index of dominant species in the grassland of deratization

結合表2可以看出，不同管理方式的草地中，生態(tài)位寬度最大的種群未必與其它物種有最大的生態(tài)位重疊，如封育的草地，生態(tài)位寬度最大的為大針茅，而生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對為鐵桿蒿和長芒草間的0.96，各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為賴草；放牧的群落中生態(tài)位寬度最大的為賴草，各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為賴草，而生態(tài)位重疊值最大的為翻白委陵菜和刺兒菜間的0.94，其次為賴草和紫花地丁間的0.94；刈割管理方式下生態(tài)位寬度值最大的為達烏里胡枝子，而生態(tài)位重疊值最大的為賴草和旱蘆葦間的0.93，各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為旱蘆葦；滅鼠管理的草地中，生態(tài)位寬度值最大的為豬毛蒿，生態(tài)位重疊值最大的種對卻為鐵桿蒿和大針茅，10個優(yōu)勢物種中各物種與其它9個物種重疊值的平均值最大的為鐵桿蒿。

3討論

3.1不同管理方式草地群落生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是度量植物種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度[12]，與物種間的相互適應及相互影響密切相關，種群生態(tài)位寬度越大，則它對環(huán)境的適應能力越強。在陜北黃土丘陵區(qū)，不同管理方式下的植被恢復引起草地的物種組成和群落結構發(fā)生變化[14]，同時又促進草地生態(tài)系統(tǒng)中物種對資源環(huán)境的利用和生態(tài)位功能的發(fā)揮，改變草地中主要植物種群的競爭能力及資源占有強度[15]。

封育是退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復和重建的重要手段之一，草地群落在封育條件下迅速恢復的原因是植物種群拓殖與對群落剩余資源利用能力的增加[5,15]。本研究顯示，封育管理的草地群落中，生態(tài)位寬度值大于4的植物有6種，表明種群對資源的占有拓寬，其中大針茅、達烏里胡枝子、紫花地丁和長芒草的生態(tài)位寬度值較大。大針茅是多年生禾草，需水性及蒸發(fā)量較少，對干旱環(huán)境具有良好的適應能力[22]，是該區(qū)域的泛化種，具有較強的種間競爭能力。封育可促進草地群落蓋度增加進而改善土壤水分及土壤養(yǎng)分[12]，導致高度較小、濕生、耐陰物種紫花地丁生態(tài)位寬度拓寬。鐵桿蒿由于其成叢分布，降低了數(shù)量優(yōu)勢而導致生態(tài)位寬度變窄[23]。本研究中，封育群落年限為10年，處于演替的過渡期，達烏里胡枝子和大針茅生態(tài)位寬度拓寬，此時群落垂直結構從高到低依次為大針茅、鐵桿蒿和達烏里胡枝子，這與黃土高原典型草原的自然恢復演替推斷的第3個階段相似[5]，說明退化草地正在發(fā)生內(nèi)因生態(tài)演替而適應當?shù)丨h(huán)境。此時群落優(yōu)勢種為達烏里胡枝子、鐵桿蒿，而群落通過自然恢復演替到該階段需15～20年[24]，這揭示封育管理可促進該區(qū)植被恢復[16]。達烏里胡枝子+鐵桿蒿、大針茅+長芒草是黃土丘陵群落演替的先后兩個階段[15]，該群落中大針茅和長芒草為伴生種且生態(tài)位寬度上升幅度較大，優(yōu)勢種生態(tài)位寬度下降，表明群落正在向大針茅和長芒草演替。封育管理下物種生態(tài)位寬度上升、普遍較大，鐵桿蒿等少數(shù)物種生態(tài)位寬度下降且幅度較小，表明該時期的過渡特征造成各物種競相利用有限資源，相互釋放或壓縮生態(tài)位，處于演替中的不穩(wěn)定時期[15]。

放牧是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的管理方式之一，也是合理利用草地與培育改良草地必然涉及的重要問題[25]，它對植物群落的作用具有兩面性，植物群落隨著放牧強度的變化而受到不同程度的影響[26]。本研究表明，放牧管理方式下，生態(tài)位寬度大于4的物種數(shù)達到最大(表2)，因為本研究中放牧群落屬于輕度放牧[17]，符合適度管理理論[27]：即適度管理條件下，物種多樣性較大，群落結構相對穩(wěn)定。放牧管理下生態(tài)位寬度較大的草種較其它群落差異明顯，說明放牧對群落結構及異質(zhì)性影響較大[10]。牲畜的采食抑制了優(yōu)勢種賴草的生長，耐牧草種(長芒草、鐵桿蒿等)、耐踐踏草種(翻白委陵菜、紫花地丁等)和牲畜不喜食的雜草(刺兒菜)生態(tài)位寬度增加，即降低了優(yōu)勢種的競爭優(yōu)勢[5]，這樣為競爭力較弱物種的生存拓寬了空間，提高了資源利用率，增加了群落結構的復雜性[28]。其次，家畜在草地的活動協(xié)助某些植物傳播種子，促使這些植物水平分布更廣，越有利于種子迅速找到適宜的生存環(huán)境[29]，從而使其生態(tài)位拓寬，如本研究中的長芒草。放牧管理下豬毛蒿和刺兒菜處于優(yōu)勢地位，紫花苜蓿、長芒草和紫花地丁為伴生種，與優(yōu)勢種相比，伴生種的生態(tài)位寬度更大，由此推斷，隨著放牧的進行，群落可能向以賴草、紫花苜蓿和長芒草為優(yōu)勢種群的方向發(fā)展，這表明生境有了明顯的變化，因為賴草、紫花苜蓿和長芒草更適合生長在相對干旱的環(huán)境[15]。由于自身生物學特性，不同植物對放牧管理的適應能力不同從而導致種群生態(tài)位和群落結構發(fā)生變化，放牧演替系列上植物種群生態(tài)位的分化過程是草地正向演替的過程，這與鄭偉等[10]的研究結果一致。

施肥管理下，土壤中的養(yǎng)分資源增加，群落蓋度明顯高于其它管理方式(表1)，一些喜肥物種[30](阿爾泰狗娃花和達烏里胡枝子)具備更高的生長率，促進地上生物量和蓋度的增加，導致生態(tài)位寬度的增加。達烏里胡枝子因具備固氮能力而生長迅速[31]，生態(tài)位寬度隨之拓寬。優(yōu)勢種的快速生長使群落郁閉度增大，光源獲取能力和光競爭能力增強，導致群落下層不耐陰物種或個體較小物種減少或死亡[32]。同時，資源的增加改變了群落內(nèi)物種的相對競爭能力，使優(yōu)勢種(阿爾泰狗娃花)地下、地上競爭能力增強[33]。鐵桿蒿生命力極強，根蘗性強，能迅速分蘗出枝條，且具有化感作用[34]，抑制其它物種的生長，使其它物種生態(tài)位寬度降低。對高寒沙化草地進行的兩年施肥研究表明，群落發(fā)生逆向演替，多樣性降低[11]。也有研究證實了長期施肥使地下養(yǎng)分競爭的強度減弱，光競爭增強，使群落結構簡單[35]。本研究顯示，施肥的群落中達烏里胡枝子和阿爾泰狗娃花成為優(yōu)勢物種且生態(tài)位寬度最大，其它物種生態(tài)位寬度相對較小，表明群落將通過演替擴大優(yōu)勢物種的優(yōu)勢地位從而導致群落結構單一。

由于刈割阻止了養(yǎng)分的回歸[36]，使刈割管理的群落中具有固氮能力且抗旱能力較強的達烏里胡枝子和紫花苜蓿成為優(yōu)勢物種。賴草種子于8月上旬成熟，發(fā)生在刈割之前，所以賴草生態(tài)位寬度較大，與其它管理方式相比，種子成熟較晚的物種如阿爾泰狗娃花生態(tài)位寬度值下降，根莖型禾草白羊草在草地返青季能快速生長，成為群落優(yōu)勢種。此外，刈割導致群落蓋度下降，蒸發(fā)增大[37]，所以耐旱植物生態(tài)位寬度整體高于喜陰植物。刈割干擾了群落的自然演替進程，致使優(yōu)先占有資源的達烏里胡枝子和紫花苜蓿生態(tài)位寬度增加，其它物種生態(tài)位寬度下降，優(yōu)勢種擴大種群使群落結構單一、多樣性降低，抗逆性較差，易導致草地退化。滅鼠管理的群落，由于人為去除食物鏈上端的動物，優(yōu)勢物種缺乏天敵的抑制而繼續(xù)擴大優(yōu)勢地位，外加鐵桿蒿的化感作用[34]，使豬毛蒿、大針茅和鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值明顯高于其它物種。豬毛蒿為該群落的優(yōu)勢物種，學者認為豬毛蒿群落出現(xiàn)在演替的初始階段[23]，此外，優(yōu)勢種的過優(yōu)勢化易導致群落多樣性降低不利于植被恢復[38]，致使滅鼠的群落中物種數(shù)目減少，其它物種生態(tài)位寬度整體偏低。

前人研究表明，達烏里胡枝子、茭蒿、鐵桿蒿、白羊草和草木樨狀黃芪(Astragalus melilotoides)等為該區(qū)甲等牧草，旱蘆葦、大針茅和長芒草為乙等牧草，它們?yōu)樵搮^(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草[23]。本研究顯示，封育、放牧、施肥、刈割和滅鼠管理下優(yōu)質(zhì)牧草總數(shù)分別為5、5、6、8和4種，刈割群落中優(yōu)質(zhì)牧草種類明顯多于其它管理方式。放牧管理下僅乙等牧草長芒草生態(tài)位寬度較大，為該群落中的伴生種，滅鼠管理的群落中生態(tài)位寬度較大的牧草僅乙等牧草大針茅，且為劣勢種，這兩種管理方式下其它甲、乙等牧草生態(tài)位寬度較低且不為優(yōu)勢種。封育管理的群落中甲等牧草達烏里胡枝子和乙等牧草大針茅為優(yōu)勢種，且生態(tài)位寬度值并列第1，此外，乙等長芒草生態(tài)位寬度較高。施肥管理下甲等牧草達烏里胡枝子為優(yōu)勢種且生態(tài)位寬度增加，甲等牧草鐵桿蒿和乙等牧草長芒草生態(tài)位寬度較寬；刈割的群落中達烏里胡枝子和紫花苜蓿為優(yōu)勢種且生態(tài)位寬度較大，其中，紫花苜蓿為陜北黃土丘陵區(qū)常見優(yōu)質(zhì)牧草，甲等牧草鐵桿蒿和白羊草生態(tài)位寬度較大。綜上，封育、施肥和刈割管理下，多種優(yōu)質(zhì)牧草生態(tài)位寬度較大且多為優(yōu)勢種，而放牧和施肥的群落僅1種優(yōu)質(zhì)牧草為優(yōu)勢種或者生態(tài)位寬度較大，這表明封育、施肥和刈割管理有利于該區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草發(fā)展，其中刈割管理最為明顯。

3.2不同管理方式草地群落生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)位重疊機會較大[39-40]，本研究也得到相似結果。施肥的草地中阿爾泰狗娃花和達烏里胡枝子生態(tài)位重疊值最大，兩者的生態(tài)位寬度也分居第1位和第2位(表2、表5)。然而在其它管理方式下，生態(tài)位寬度值大的物種并沒有出現(xiàn)生態(tài)位重疊較大的現(xiàn)象，表明較高的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊之間沒有相關性，以往的研究也得出相似的結論[16,41-42]，這一現(xiàn)象從另外一個角度說明占有較多資源的物種間不存在激烈競爭，各物種已通過競爭短暫共存，同時也表明施肥群落中優(yōu)勢種之間競爭激烈，群落極不穩(wěn)定。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊間是否具線性關系的結論不同，可能由于研究對象所處的演替階段決定的，學者以演替過渡階段群落為研究對象進行分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊間不具備線性關系[11]，而以同一演替階段或穩(wěn)定群落的為研究對象則表明生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊具備一定的線性關系[12]。不同管理方式下各優(yōu)勢種對生態(tài)位重疊差異明顯，由于管理方式不同造成群落組成的不確定性，以及植物對環(huán)境資源存在著激烈的競爭和高的空間異質(zhì)性[43]。封育、放牧管理下生態(tài)位重疊較高，這是由于輕度管理去除了優(yōu)勢物種的優(yōu)勢地位，伴生種得以發(fā)展。同時，圍欄封育和輕度放牧可以提高土壤中各類群微生物的生物量，從而調(diào)節(jié)和改善土壤營養(yǎng)狀況，促進植物生長[44]。草地恢復演替過程中各物種長期相互適應，物種間對環(huán)境資源的要求趨于相同，彼此間通過競爭向下一穩(wěn)定群落過渡。刈割和滅鼠管理下，群落結構和區(qū)域環(huán)境變化，物種的繁殖策略及自身對環(huán)境的適應存在差異，適應該變化的物種充分利用資源，少數(shù)物種競爭排序上升，從而導致生態(tài)位重疊大于0.90的種對變少。刈割和滅鼠影響草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)[37]，優(yōu)勢種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊變小，使個別物種處于優(yōu)勢地位，降低草地物種多樣性，對草地健康會產(chǎn)生嚴重干擾。施肥、刈割和滅鼠管理下生態(tài)位重疊值小于0.50的種對數(shù)較多而生態(tài)位寬度大于0.90的種對數(shù)較少，而封育和放牧管理下優(yōu)勢種對生態(tài)位重疊值集中于0.70～0.90，這說明施肥、刈割和滅鼠管理下少數(shù)物種間存在激烈競爭，而封育和放牧管理下多數(shù)物種間存在競爭，群落仍在向穩(wěn)定群落演替。

4結論

不同管理方式下主要優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度不同，群落處于不同的演替階段。研究表明，封育、放牧管理下群落內(nèi)部競爭激烈，加速群落向高級階段演替，施肥、刈割和滅鼠管理促使群落向結構單一、優(yōu)勢種過優(yōu)勢化的群落演替，施肥還導致群落發(fā)生逆行演替，不利于植被恢復。施肥管理的群落中種群生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度之間存在線性關系，其它管理方式下種群生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度間不存在線性關系，是否具備線性關系取決于群落所處的演替階段。封育、施肥和刈割管理下，優(yōu)質(zhì)牧草數(shù)量居多、生態(tài)位寬度較大且多為優(yōu)勢種，這表明封育、施肥和刈割管理有利于該區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草發(fā)展，其中刈割管理最為明顯。

參考文獻References:

[1]王黎黎,張克斌,常進,呈中秋,劉建.半干旱區(qū)鹽池縣四兒灘濕地植被生態(tài)位研究.水土保持通報,2011,31(4):68-72,77.

WangLL,ZhangKB,ChangJ,ChengZQ,LiuJ.SiertanwetlandvegetationnicheofYanchicountyinsemiaridareas.BulletinofSoilandWaterConservation,2011,31(4):68-72,77.(inChinese)

[2]謝春平,方彥,方炎明.烏岡櫟群落喬木層種群生態(tài)位分析.中國水土保持科學,2011,9(1):108-114,120.

XieCP,FangY,FangYM.AnalysisonthetreestratumnichecharacteristicsofQuercus phillyraeoidescommunities.ScienceofSoilandWaterConservation,2011,9(1):108-114,120.(inChinese)

[3]蘇志堯,吳大榮,陳北光.粵北天然林優(yōu)勢種群生態(tài)位研究.應用生態(tài)學報,2003,14(1):25-29.

SuZY,WuDR,ChenBG.NichecharacteristicsofdominantpopulationsinnaturalforestinNorthGuangdong.ChineseJournalofAppliedEcology,2003,14(1):25-29.(inChinese)

[4]ScurlockJMO,JohnsonK,OlsonRJ.Estimatingnetprimaryproductivityfromgrasslandbiomassdynamicsmeasurements.GlobalChangeBiology,2002,8(8):736-753.

[5]陳芙蓉,程積民,劉偉,朱仁斌,楊曉梅,趙新宇,蘇紀帥.不同干擾對黃土區(qū)典型草原物種多樣性和生物量的影響.生態(tài)學報,2013,33(9):2856-2866.

ChenFR,ChengJM,LiuW,ZhuRB,YangXM,ZhaoXY,SuJS.Effectsofdifferentdisturbancesondiversityandbiomassofcommunitiesinthetypicalsteppeofloessregion.ActaEcologicaSinica,2013,33(9):2856-2866.(inChinese)

[6]KoernerSE,CollinsSL.Interactiveeffectsofgrazing,drought,andfireongrasslandplantcommunitiesinNorthAmericaandSouthAfrica.Ecology,2014,95(1):98-109.

[7]江小蕾,張衛(wèi)國,楊振宇,王剛.不同干擾類型對高寒草甸群落結構和植物多樣性的影響.西北植物學報,2003,23(9):1479-1485.

JiangXL,ZhangWG,YangZY,WangG.Theinfluenceofdisturbanceoncommunitystructureandplantdiversityofalpinemeadow.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2003,23(9):1479-1485.(inChinese)

[8]PierikM,VanRJ,BezemerTM,GeertsRHEM,BerendseF.Recoveryofplantspeciesrichnessduringlong-termfertilizationofaspecies-richgrassland.Ecology,2011,92(7):1393-1398.

[9]高本強,袁自強,王斌先,高慧,張榮.施肥和刈割對亞高山草甸物種多樣性與生產(chǎn)力及其關系的影響.植物生態(tài)學報,2014,38(5):417-424.

GaoBQ,YuanZQ,WangBX,GaoH,ZhangR.Effectsoffertilizationandclippingonspeciesdiversity,productivityandtheirrelationshipinsubalpinemeadow.ChineseJournalofPlantEcology,2014,38(5):417-424.(inChinese)

[10]鄭偉,董全民,李世雄,劉玉.放牧對環(huán)青海湖高寒草原主要植物種群生態(tài)位的影響.草業(yè)科學,2013,30(12):2040-2046.

ZhengW,DongQM,LiSX,LiuY.EffectofgrazingonnicheofmajorplantpopulationsinalpinesteppeinQinghaiLakeRegion.PrataculturalScience,2013,30(12):2040-2046.(inChinese)

[11]陳子萱,田福平,鄭陽.施肥對瑪曲高寒沙化草地主要植物種生態(tài)位的影響.草地學報,2011,19(5):884-888.

ChenZX,TianFP,ZhengY.EffectsoffertilizationonnicheofmainplantspeciesinMaqualpinedesertificationmeadow.ActaAgrestiaSinica,2011,19(5):884-888.(inChinese)

[12]李中林,秦衛(wèi)華,周守標,張紀兵,汪貞,王運靜.圍欄封育下華北半干旱草原植物生態(tài)位研究.草地學報,2014,22(6):1186-1193.

LiZL,QinWH,ZhouSB,ZhangJB,WangZ,WangYJ.StudyonplantnicheunderfencingmeasuresinthesemiaridgrasslandofNorthChina.ActaAgrestiaSinica,2014,22(6):1186-1193.(inChinese)

[13]侯憲寬,董全民,施建軍,李世雄,鄭偉,宋磊.相同建植年限2種類型人工草地群落結構及物種多樣性研究.草地學報,2014,22(5):961-965.

HouXK,DongQM,ShiJJ,LiSX,ZhengW,SongL.Structuralfeatureandbiodiversityofplantcommunityinthecultivatedgrasslandsoftwoseedingmethodswiththesameplantingfixednumberofyear.ActaAgrestiaSinica,2014,22(5):961-965.(inChinese)

[14]邵新慶,石永紅,韓建國,王赟文,王堃.典型草原自然演替過程中土壤理化性質(zhì)動態(tài)變化.草地學報,2008,16(6):566-571.

ShaoXQ,ShiYH,HanJG,WangYW,WangK.DynamicsofsoilphysicochemicalpropertiesduringthenaturalrestorationandsuccessionoftypicalsteppeinInnerMongoliaAutonomousRegion.ActaAgrestiaSinica,2008,16(6):566-571.(inChinese)

[15]史曉曉,程積民,于飛,朱仁斌,趙新宇.云霧山天然草地30年恢復演替過程中優(yōu)勢草種生態(tài)位動態(tài).草地學報,2014,22(4):677-684.

ShiXX,ChengJM,YuF,ZhuRB,ZhaoXY.Nichedynamicsofdominantspeciesduringthe30yearsrestorationprocessofnaturalgrasslandinYunwuMountain.ActaAgrestiaSinica,2014,22(4):677-684.(inChinese)

[16]張晶晶,許冬梅.寧夏荒漠草原不同封育年限優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征.草地學報,2013,21(1):73-78.

ZhangJJ,XuDM.NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsindesertsteppeofNingxiawithdifferentenclosuretimes.ActaAgrestiaSinica,2013,21(1):73-78.(inChinese)

[17]方楷,宋乃平,魏樂,安慧.不同放牧制度對荒漠草原地上生物量及種間關系的影響.草業(yè)學報,2012,21(5):12-22.

FangK,SongNP,WeiL,AnH.Theeffectofdifferentgrazingsystemsonabovegroundbiomassandinterspecificrelationshipsindesertsteppe.ActaPrataculturalScience,2012,21(5):12-22.(inChinese)

[18]馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法.生物多樣性,1994(4):231-239.

MaKP,LiuYM.Measurementmethodofbiologicalcommunitydiversity.BiologicalDiversity,1994(4):231-239.(inChinese)

[19]LevinsR.EvolutioninChangingEnvironments：SomeTheoreticalExplorations.Princeton:PrincetonUniversityPress,1968:120.

[20]PiankaER.Thestructureoflizardcommunities.AnnualReviewofEcologyandSystematics,1973,4:35-74.

[21]湯景明,艾訓儒,易詠梅,李玲,徐紅梅,宋亞麗.鄂西南木林子常綠落葉闊葉混交林恢復過程中優(yōu)勢樹種生態(tài)位動態(tài).生態(tài)學報,2012,32(20):6334-6342.

TangJM,AiXR,YiYM,LiL,XuHM,SongYL.NichedynamicsduringrestorationprocessforthedominanttreespeciesinmontanemixedevergreenanddeciduousbroadleavedforestsatMulinziofsouthwestHubei.ActaEcologicaSinica,2012,32(20):6334-6342.(inChinese)

[22]吳建波,包曉影,李潔,趙念席,高玉葆.不同圍封年限對典型草原群落及大針茅種群特征的影響.草地學報,2010,18(4):490-495.

WuJB,BaoXY,LiJ,ZhaoNX,GaoYB.InfluenceoffencingdurationoncommunityandpopulationofStipa grandisinatypicalsteppe.ActaAgrestiaSinica,2010,18(4):490-495.(inChinese)

[23]唐龍,梁宗鎖,杜峰,郝文芳.陜北黃土高原丘陵區(qū)撂荒演替及其過程中主要鄉(xiāng)土牧草的確定與評價.生態(tài)學報,2006,26(4):1165-1175.

TangL,LiangZS,DuF,HaoWF.VegetationsuccessionofarableoldlandafterbeingabandonedinLoessPlateauhillyregion&ascertainingdominantnativeherbagesintheprocess,analyzingtheirchemicalnutrientcomposition.ActaEcologicaSinica,2006,26(4):1165-1175.(inChinese)

[24]杜峰,山侖,陳小燕,梁宗鎖.陜北黃土丘陵區(qū)撂荒演替研究——撂荒演替序列.草地學報,2005,13(4):328-333.

DuF,ShanL,ChenXY,LiangZS.StudiesonthevegetationsuccessionofabandonedfarmlandintheLoessHillyRegionofNorthernShaanxi——Successionseriesafterbeingabandoned.ActaAgrestiaSinica,2005,13(4):328-333.(inChinese)

[25]盧翔,南志標. 放牧對草地植物群落多樣性和草地病害的影響.草業(yè)科學,2015,32(9):1423-1431.

LuX,NanZB.Perspectivesineffectsofgrazingondiversityofgrasslandplantcommunityandforagediseases.PrataculturalScience,2015,32(9):1423-1431.(inChinese)

[26]李文懷,鄭淑霞,白永飛.放牧強度和地形對內(nèi)蒙古典型草原物種多度分布的影響.植物生態(tài)學報,2014,38(2):178-187.

LiWH,ZhengSX,BaiYF.EffectsofgrazingintensityandtopographyonspeciesabundancedistributioninatypicalsteppeofInnerMongolia.ChineseJournalofPlantEcology,2014,38(2):178-187.(inChinese)

[27]溫璐,董世魁,朱磊,施建軍,劉德梅,王彥龍,馬玉壽.環(huán)境因子和干擾強度對高寒草甸植物多樣性空間分異的影響.生態(tài)學報,2011,37(7):1844-1854.

WenL,DongSK,ZhuL,ShiJJ,LiuDM,WangYL,MaYS.Theeffectofnaturalfactorsanddisturbanceintensityonspacialheterogeneityofplantdiversityinalpinemeadow.ActaEcologicaSinica,2011,37(7):1844-1854.(inChinese)

[28]王仁忠.放牧影響下羊草草地主要植物種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的研究.植物生態(tài)學報,1997,21(4):304-311.

WangRZ.ThenichebreadthsandnicheoverlapsofmainplantpopulationsinLeymus chinensisgrasslandforgrazing.ActaPhytoecologicaSinica,1997,21(4):304-311.(inChinese)

[29]連仲民,徐文軒,楊維康,DavidBlank,黃怡.放牧對草地土壤種子庫的影響.草業(yè)科學,2014,31(12):2301-2307.

LianZM,XuWX,YangWK,BlankD,HuangY.Effectsoflivestockgrazingonsoilseedbank:Areview.PrataculturalScience,2014,31(12):2301-2307.(inChinese)

[30]NiuKC,LuoYJ,CholerP,DuGZ.Theroleofbiomassallocationstrategyindiversitylossduetofertilization.BasicandAppliedEcology,2008,9(5):485-493.

[31]靳淑靜,韓蕊蓮,梁宗鎖.黃土丘陵區(qū)不同立地達烏里胡枝子群落水分特征及生物量研究.西北植物學報,2009,29(3):542-547.

JinSJ,HanRL,LiangZS.WaterphysiologicalecologycharacteristicsandcommunitybiomassofLespedeza davuricaunderdifferentHabitatsinGullyAreasofLoessPlateau.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2009,29(3):542-547.(inChinese)

[32]WangCT,LongRJ,WangQL,LiuW,JingZC,ZhangL.Fertilizationandlittereffectsonthefunctionalgroupbiomass,speciesdiversityofplants,microbialbiomass,andenzymeactivityoftwoalpinemeadowcommunities.PlantandSoil,2010,331(1-2):377-389.

[33]井光花,程積民,蘇紀帥,魏琳,史曉曉,金晶煒.黃土區(qū)長期封育草地優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對不同干擾的響應特征.草業(yè)學報,2015,24(9):43-52.

JingGH,ChengJM,SuJS,WeiL,ShiXX,JinJW.ResponseofdominantpopulationnichebreadthsandnicheoverlapstovariousdisturbancefactorsintypicalsteppefencedgrasslandofChina’sLoessPlateauregion.ActaPrataculturalScience,2015,24(9):43-52.(inChinese)

[34]王輝,謝永生,程積民,攝曉燕.基于生態(tài)位理論的典型草原鐵桿蒿種群化感作用.應用生態(tài)學報,2012,23(3):673-678.

WangH,XieYS,ChengJM,SheXY.AllelopathiceffectsofArtemisia sacrorumpopulationintypicalsteppebasedonnichetheory.ChineseJournalofAppliedEcology,2012,23(3):673-678.(inChinese)

[35]楊中領,蘇芳龍,苗原,鐘明星,肖蕊.施肥和放牧對青藏高原高寒草甸物種豐富度的影響.植物生態(tài)學報,2014,38(10):1074-1081.

YangZL,SuFL,MiaoY,ZhongMX,XiaoR.EffectsoffertilizationandgrazingonspeciesrichnessinanalpinemeadowofQinghai-XizangPlateau.ChineseJournalofPlantEcology,2014,38(10):1074-1081.(inChinese)

[36]章家恩,劉文高,陳景青,施耀才,蔡燕飛.不同刈割強度對牧草地上部和地下部生長性狀的影響.應用生態(tài)學報,2005,16(9):1740-1744.

ZhangJE,LiuWG,ChenJQ,ShiYC,CaiYF.Effectsofdifferentcuttingintensitiesonabove-andundergroundgrowthofStylosanthes guianensis.ChineseJournalofAppliedEcology,2005,16(9):1740-1744.(inChinese)

[37]曾希柏,劉更另.刈割對植被組成及土壤有關性質(zhì)的影響.應用生態(tài)學報,2000,11(1):57-60.

ZengXB,LiuGL.Effectofcuttingonvegetationcompositionandsoilproperties.ChineseJournalofAppliedEcology,2000,11(1):57-60.(inChinese)

[38]許中旗,李文華,許晴,閔慶文,王英舜,何旭生.禁牧對錫林郭勒典型草原物種多樣性的影響.生態(tài)學雜志,2008,27(8):1307-1312.

XuZQ,LiWH,XuQ,MinQW,WangYS,HeXS.EffectsofgrazingprohibitiononspeciesbiodiversityoftypicalsteppeinXilinguole.ChineseJournalofEcology,2008,27(8):1307-1312.(inChinese)

[39]WalkerB.Conservingbiologicaldiversitythroughecosystemresilience.ConservationBiology,1995,9(4):747-752.

[40]張林靜,岳明,張遠東,顧峰雪,潘曉玲,趙桂仿.新疆阜康綠洲荒漠過渡帶主要植物種的生態(tài)位分析.生態(tài)學報,2002,22(6):969-972.

ZhangLJ,YueM,ZhangYD,GuFX,PanXL,ZhaoGF.AnalysisonthenicheofthemainplantspeciesofOasis-deseartE-cotoneinFukangofXinjiang.ActaEcologicaSinica,2002,22(6):969-972.(inChinese)

[41]李瑞,張克斌,張生英,楊曉暉,喬峰.寧夏鹽池人工封育草原植物生態(tài)位研究.中國水土保持科學,2006,4(1):49-54.

LiR,ZhangKB,ZhangSY,YangXH,QiaoF.VegetablenicheofenclosedgrasslandinYanchiCountyofNingxia.ScienceofSoilandWaterConservation,2006,4(1):49-54.(inChinese)

[42]陳艷瑞,尹林克.人工防風固沙林演替中群落組成和優(yōu)勢種群生態(tài)位變化特征.植物生態(tài)學報,2008,32(5):1126-1133.

ChenYR,YinLK.Communitycompositionandnichechangecharacteristicsofdominantspeciesinthewind-breakingandsand-fixingforest,Xinjiang,China.JournalofPlantEcology,2008,32(5):1126-1133.(inChinese)

[43]LimbRF.Theeffectsofdisturbanceingrasslandplantcommunities.AnnArbor：OklahomaStateUniversity,2008:121.

[44]斯貴才,袁艷麗,王建,王光鵬,雷天柱,張更新.圍封對當雄縣高寒草原土壤微生物和酶活性的影響.草業(yè)科學,2015,32(1):1-10.

SiGC,YuanYL,WangJ,WangGP,LeiTZ,ZhangGX.EffectsoffencingonmicrobialcommunitiesandsoilenzymeactivitiesinDamxungalpinegrassland.PrataculturalScience,2015,32(1):1-10.(inChinese)

(責任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0647

*收稿日期：2015-11-17接受日期：2016-02-24

基金項目：國家林業(yè)部公益性行業(yè)科研專項——陜北退耕還林區(qū)農(nóng)林景觀配置技術研究(201304312)

通信作者：郝文芳(1968-)，女，陜西西鄉(xiāng)人，副教授，碩導，博士，主要從事植被生態(tài)學與資源植物學研究。E-mail: haowenfang@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號：S812.29

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1391-12*

Corresponding author:Hao Wen-fangE-mail:haowenfang@nwsuaf.edu.cn

NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsingrasslandofloesshillyregionofChinawithdifferentmanagementstyles

ZhangWei,HeJun-hao,HaoWen-fang

(CollegeofLifeScience,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China)

Abstract:In order to understand the response of niche characteristics of different plant communities to different management methods, five different managed grasslands including enclosure(E), lightly grazing(G), fertilization(F), clipping(C) and deratization(D) were investigated at YangQingChuang valley in Loess Hilly Region, China. Niche breadth and overlap indices were used to measure the niche characteristic of dominant plant populations, based on the field survey data got by “quadrat method”. The results showed that: The niche breadths of Lespedeza davurica, Artemisia sacrorum, Leymus secalinus, Artemisia scoparia and Poa sphondylodes which appeared in five treatments of the grasslands were larger than other species. The rank ordering between niche breadth in every population and total population were different in different management methods. Species which had the biggest niche breadth value in E, G, F, C and D were Lespedeza davurica, Leymus secalinus, Viola philippica, Lespedeza davurica, Artemisia scoparia respectively. And the number of species which had the niche breadth value greater than four in E, G, F, C and D were seven, six, three, three and three respectively. The order of niche overlap was as follows: E>G>F>C>D. In addition, the results demonstrated that there had no linear relationship between the niche overlap and niche breadth of tested species in the grasslands at four management styles except F. Niche analysis indicated that the E and G management styles resulted in the demand for resources tended to be the same between different populations. And different populations can coexist between each other by competition to facilitate the community succession. On the other hand, F, C and D management styles resulted in few individual plant species with strong competitiveness which destroyed the competition mechanism of grassland ecosystem and had negative effects of vegetation restoration. From the perspective of forages development, E, F and C management styles, are advantageous to superior forage grass progress.

Key words:grassland; loess hilly region; management style; niche breadth; niche overlap

張偉，何俊皓，郝文芳.黃土丘陵區(qū)不同管理方式下草地優(yōu)勢種群的生態(tài)位.草業(yè)科學,2016,33(7)：1391-1402.

ZhangW,HeJH,HaoWF.NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsingrasslandofloesshillyregionofChinawithdifferentmanagementstyles.PrataculturalScience，2016,33(7)：1391-1402.

第一作者：張偉(1990-)，男，重慶巫山人，在讀碩士生，主要從事植被生態(tài)學研究。E-mail:zwgwyd@163.com