樊莉麗 黨遠(yuǎn) 樊巍 楊喜田

摘要：從系統(tǒng)分類、資源特征、繁育技術(shù)、休眠特性、抗逆性、藥用價值等方面綜述國內(nèi)外流蘇的研究現(xiàn)狀，分析其資源利用與科學(xué)研究過程中存在的各種問題，并對資源保護(hù)與多用途開發(fā)等提出相關(guān)對策。

關(guān)鍵詞：流蘇；珍稀樹種；研究進(jìn)展；資源保護(hù)；利用策略

中圖分類號： S718.45文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）06-0020-05

基金項目：河南省屬科研院所基本科研業(yè)務(wù)費項目（編號：2014JB01-004）。

作者簡介：樊莉麗（1983—），女，河南鄭州人，博士，工程師，主要從事森林生態(tài)和森林培育研究。E-mail：fanli-njfu@163.com。

通信作者：樊巍，博士，研究員，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：fanw2004@163.com。

[ZK）]

流蘇（Chionanthus retusus Lindl et Paxt）為木樨科（Oleaceae）流蘇樹屬（Chionanthus）植物，在我國栽培歷史悠久，古老而珍稀，具有觀賞、藥用、材用、食用等功能。流蘇成年植株樹體高大優(yōu)美，花色、花香清雅宜人，是著名的珍稀園林觀賞植物；樹皮、根和葉均可入藥，是公認(rèn)的藥用經(jīng)濟作物[1]；其材質(zhì)堅重，可制器具、供細(xì)木工用；嫩葉和花可代茶飲，果實可榨工業(yè)用油。近年來，流蘇自然種群面積和分布區(qū)域逐年縮小，野生種質(zhì)資源遭受嚴(yán)重破壞而趨于瀕危。據(jù)報道，日本和韓國現(xiàn)有的流蘇資源非常有限，分別被列為瀕危植物[2-3]和稀有植物[4-6]。流蘇在全球是間斷分布的珍稀樹種，原產(chǎn)國有必要在做好野生種質(zhì)資源保護(hù)的同時，對其進(jìn)行系統(tǒng)的科學(xué)研究，使其資源保護(hù)與開發(fā)利用進(jìn)入良性循環(huán)，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。筆者在總結(jié)國內(nèi)外流蘇研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，針對目前科學(xué)研究中的薄弱環(huán)節(jié)及其資源開發(fā)利用過程中存在的問題提出相應(yīng)對策與建議。

1國內(nèi)外研究概況

1.1系統(tǒng)分類

國內(nèi)外對流蘇樹屬的劃分有2種觀點，一種觀點認(rèn)為，流蘇樹屬全球大約有100多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，僅有3個種向北延伸到溫帶，這3個溫帶種分別是產(chǎn)自中國、日本和朝鮮半島的亞洲種C. retusus和產(chǎn)自北美的C. virginicus、C. pygmaeus[7]；而另一種觀點認(rèn)為，流蘇樹屬僅包括溫帶的C. retusus、C. virginicus、C. pygmaeus這3種落葉樹種，位于熱帶、亞熱帶的常綠種應(yīng)被歸為另一個單獨的屬即李欖屬（Linociera）[8]?！吨袊参镏尽穭t記載流蘇樹屬（Chionanthus）只有2個種，分別為C. retusus、C. virginicus，而[LM]李欖屬約80個種，分布于熱帶和亞熱帶。李潤植等對包括流蘇在內(nèi)的54種木樨亞科植物的花粉形態(tài)以及高武軍等對包括流蘇在內(nèi)的木樨欖族（Oleeae）5屬14種植物的葉表皮微形態(tài)觀察結(jié)果表明，流蘇樹屬有別于李欖屬[9-10]。流蘇樹屬應(yīng)視為單一類群。

1.2形態(tài)特征、地理分布及生物學(xué)特性

1.2.1形態(tài)特征流蘇為落葉灌木或小喬木，大樹高達(dá) 20 m。幼年期，樹皮為灰白的淺黃色，紙樣條狀剝落；成年期，樹皮縱裂，可見明顯的溝和脊[11]。小枝灰褐色或黑灰色，圓柱形，開展，無毛，幼枝淡黃色或褐色，疏被或密被短柔毛。葉片革質(zhì)或薄革質(zhì)，長圓形、橢圓形、圓形、卵形、倒卵形或倒卵狀披針形，先端圓鈍，有時凹入或銳尖，基部圓形、寬楔形、楔形或淺心形，全緣或有小鋸齒；葉緣稍反卷，具睫毛，幼時上表面沿脈被長柔毛，下表面密被或疏被長柔毛，老時上表面沿脈被柔毛，下表面沿脈密被長柔毛、疏被柔毛；葉片其余部分疏被長柔毛或近無毛，中脈在上表面凹入，下表面凸起，側(cè)脈 3～5對，兩面微凸起或上表面微凹入，細(xì)脈在兩面常明顯微凸起；葉柄密被黃色卷曲柔毛。聚傘狀圓錐花序，枝端頂生，近無毛；苞片線形，疏被或密被柔毛；花單性或兩性，雌雄異株；花梗纖細(xì)，無毛；花萼4個深裂，裂片尖三角形或披針形；花冠白色，4個深裂，裂片線狀倒披針形；雄蕊藏于管內(nèi)或稍伸出，花藥長卵形，藥隔突出；子房卵形，柱頭球形，稍2裂。果橢圓形，被白粉，呈藍(lán)黑色或黑色?；ㄆ谝话阍诿磕?—6月，果期在6—11月。

1.2.2地理分布流蘇在我國分布范圍較廣，甘肅、陜西、山西、河北、河南以南、云南、四川、廣東、福建、臺灣等省份均有分布。流蘇在臺灣各地區(qū)作為園林景觀廣泛栽植，北部桃園角板山、林口臺地及南崁溪一帶野生資源分布相對最多[12]。韓國全羅北道的全州、大丘以及全羅南道西海岸的一些島嶼上有流蘇的自然居群，首爾和仁川則是流蘇的栽種集中地[13]。流蘇在日本僅分布于馬島最北端和本州中部這2個限制區(qū)域[3]。作為引進(jìn)樹種，流蘇在美國分布跨度很大，無論是在溫暖干燥的加州南部（USDA zone 9），還是在陰涼潮濕的新英格蘭（USDA zone 5），它都能很好地生長[11]。

1.2.3生物學(xué)特性流蘇生長速度慢，壽命長，近百年、千年樹齡的古樹在北京、河北、山東、山西、江蘇、云南等地皆有分布[14-16]。流蘇對土壤的要求不嚴(yán)，有一定的耐鹽堿能力，耐風(fēng)及抗空氣污染能力強，喜中性及微酸性土壤，喜通風(fēng)而濕潤的環(huán)境，在肥沃、通透性好的沙壤土中生長相對最好。流蘇的病蟲為害相對較少，最常見的病害為白粉病[17]，偶有葉斑病、介殼蟲或黃刺蛾發(fā)生，幼苗期容易有金龜子危害[18]。

1.3繁育技術(shù)研究

流蘇的種子是胚根、胚軸雙休眠，自然狀態(tài)下發(fā)芽率較低[19]。成年植株扦插或嫁接等進(jìn)行繁殖成功率也較低，被列為難再生的植物之一[20]。但是，在學(xué)者們不斷研究實踐下，流蘇一些繁殖育苗技術(shù)得以突破。通過催根、催芽，種子的發(fā)芽率獲得提高；通過施用合適濃度的激素，植株扦插成活率得以提升；通過建立細(xì)胞懸浮培養(yǎng)體系直接或間接誘導(dǎo)體胚發(fā)生，流蘇的組培效率得到很大程度的提高。

1.3.1播種育苗生產(chǎn)中常采用沙藏層積催根播種[18]和催芽播種[21]。催根法將種子經(jīng)過1～2個月的沙藏處理，待種子長出3～4 cm的主根，于當(dāng)年冬季或翌年早春分批移入大田；催芽法將種子撒播在畦中，覆土、覆沙、蓋地膜進(jìn)行保溫、保濕，直至翌年5月上旬，有3～4張真葉長出時才進(jìn)行移栽。催芽法常用在盆景培養(yǎng)中，這是由于盆景培養(yǎng)須要對根進(jìn)行造型，移栽時可依據(jù)需要將根部左右彎曲造型。催根法、催芽法這2種育苗方法各有所長，催根法省地，移栽后植株生長相對旺盛，且移栽時避開農(nóng)忙季節(jié)，可合理利用勞動；而催芽法發(fā)芽率高，出苗整齊，但移栽后小苗須要經(jīng)過一定的緩苗期。

1.3.2扦插繁殖流蘇既可采用嫩枝扦插[22-23]，也可采用硬枝扦插[24]。嫩枝扦插的插穗以一二年生、半木質(zhì)化枝條為宜[22]，采用不同種類、不同濃度的激素處理，其生根率可大大提高。宋越冬認(rèn)為，NAA和IAA均可促進(jìn)流蘇扦插枝條的生根，且NAA效果好于IAA；500 mg/L NAA浸泡插條30 min，其生根率相對最高，可達(dá)68.02%[23]。時軍霞研究不同濃度IBA和NAA對流蘇扦插生根的影響，結(jié)果表明，500 mg/L IBA浸泡插條30 min，其生根效果好于NAA等其他處理，生根率達(dá)87.32%[22]。硬枝扦插通常于11月下旬至翌年3月上旬進(jìn)行。白振?？偨Y(jié)出一套小弓棚溫床扦插硬枝的技術(shù)，實現(xiàn)了流蘇硬枝扦插成活率高、成苗快、開花早的目標(biāo)，其關(guān)鍵在于溫床的鋪設(shè)和扦插前后苗床溫度的控制，即溫床依次鋪墊隔熱層、釀熱層、營養(yǎng)層、保溫保濕層，覆蓋地膜，釀熱層材料在微生物活動分解的同時，可釋放大量熱能使溫度迅速上升，溫度可達(dá)65 ℃；苗床溫度回落至25 ℃以下且穩(wěn)定時方可進(jìn)行扦插，插后基質(zhì)溫度要高于氣溫3～5 ℃[24]。

1.3.3組培繁育自20世紀(jì)90年代起，臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所許圳塗教授為首的團隊進(jìn)行了長達(dá)20多年的流蘇組培繁育研究，探討了芽、幼莖、幼花序、幼花等各種類型外植體，胚、胚乳、衍生愈傷組織等直接或間接體胚的發(fā)生條件以及不經(jīng)由體胚而直接誘導(dǎo)產(chǎn)生不定根的方法[25-31]。李阿嬌采用流蘇的芽和幼莖在0.05～0.5 mg/L 激動素環(huán)境下培養(yǎng)，待抽出頂、側(cè)芽時轉(zhuǎn)至含2.0 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基中培養(yǎng) 30 d，芽和幼莖可直接形成不定根[25]。張哲瀚以樹體基部抽出的復(fù)勢枝條為培植體，連續(xù)繼代培養(yǎng)至第4代時，枝條的發(fā)根率可達(dá)32.5%，且顯示出逐漸復(fù)幼的趨勢[31]。關(guān)于體胚的發(fā)生，最早是以幼花序為培植體進(jìn)行嘗試，但易褐化，且誘導(dǎo)出的愈傷組織少且無法繼續(xù)分化[25-26]；再分別以幼花、結(jié)合子胚等為培植體嘗試直接或間接誘導(dǎo)體胚的發(fā)生，雖然誘導(dǎo)頻率不高，但都取得成功[25，28]。江舒君以有性胚衍生的愈傷組織在含0.5～2.0 mg/L 2，4-D的MS培養(yǎng)基中懸浮培養(yǎng)1個月，得到可重復(fù)分裂增生的胚性細(xì)胞，經(jīng)2年培養(yǎng)仍維持相當(dāng)?shù)呐咝詽摿26]。劉信良研究發(fā)現(xiàn)，若以未成熟胚的衍生細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，其生長發(fā)育會出現(xiàn)不同步現(xiàn)象，且僅在原球狀期和球狀期接種于SH配方再生培養(yǎng)基上，才可快速獲得大量的體胚[27]。羅靜琪研究發(fā)現(xiàn)，以幼花衍生的愈合組織進(jìn)行細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，在WPM或MS基礎(chǔ)培養(yǎng)基稍加修正環(huán)境下培養(yǎng)8周，再換至增生培養(yǎng)基中，可得到較高的細(xì)胞增生量；繼續(xù)在含0.2 mg/L NAA、0.2 mg/L 2iP、0.1 mg/L 激動素、0.05 mg/L 玉米素的SH3培養(yǎng)基中平板培養(yǎng)4周，可形成體胚；子葉期將體胚接種于含GA的發(fā)芽培養(yǎng)基中，體胚可正常萌發(fā)形成胚根、胚芽[29]。林育正以花序衍生細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，當(dāng)胞外pH值控制在5.7～6.1時，細(xì)胞能很快轉(zhuǎn)入體胚發(fā)生，如以含0.4 mg/L NAA的SH再生培養(yǎng)基培養(yǎng) 20 d，幾乎所有細(xì)胞均轉(zhuǎn)為原球胚期的胚性細(xì)胞[30]。

1.4種子休眠特性研究

流蘇果實成熟落地后，于秋季雖可發(fā)根，但胚芽須至翌年春天才能萌發(fā)，胚芽和胚根呈現(xiàn)不同步休眠現(xiàn)象，稱為上胚軸休眠或胚芽休眠，這與珙桐（Davidia involucrata）、牡丹（Paeonia suffruticosa）、小花七葉樹（Aesculus parviflora）以及毛茛科一些植物非常類似[32-33]。流蘇種子上胚軸休眠和胚乳組織中的內(nèi)源激素密切相關(guān)，上胚軸晚于胚根8～10周萌出的主要原因，并非由胚和胚乳組織中含有較高的ABA和較低的GA所致，而是由胚乳組織持續(xù)分泌較高水平的GL-3、nüzhenide、ligustroside、oleoside dimethyl ester這4種水溶性苷酚類物質(zhì)所引起的[33]。對于如何打破休眠，邱寶玲研究得出，15、20 ℃交替變溫處理4～6個月，可打破流蘇上胚軸的休眠，發(fā)芽率可達(dá)60%，但耗時相對較長且發(fā)芽率不高[34]。蔡幸鈴等用不同發(fā)育時期果實進(jìn)行胚培養(yǎng)試驗，結(jié)果顯示，小于1.5 mm長的幼胚不易在體外發(fā)芽；7.2 mm長的裸胚培養(yǎng)1周，發(fā)芽率相對最高，可達(dá)80%；取果實轉(zhuǎn)色后的成熟胚進(jìn)行培養(yǎng)，其發(fā)芽率呈下降趨勢，但仍可達(dá)60%；將7.2、7.7 mm 的成熟胚在培養(yǎng)出胚根后將根切除，其發(fā)芽率可分別提高86.5%、100%[35]。胚本身不具有很強的上胚軸休眠特性，完整種子呈現(xiàn)的上胚軸休眠性可能是受到胚乳等其他組織的抑制作用，胚根也可能參與了胚芽活化的調(diào)節(jié)；裸胚培養(yǎng)可以去除外圍組織的抑制作用，不需低溫處理便可在體外直接發(fā)芽；配合使用2.0 mg/L GA3處理成熟期胚，能明顯促使胚芽的活化，拮抗內(nèi)存抑制物而提高發(fā)芽率[32，35]。

1.5抗性研究

[JP2]目前，對流蘇的抗性研究主要集中在耐陰性、抗寒和抗鹽性方面。繳麗莉以二年生流蘇幼樹為試驗材料，研究不同遮光度處理對其生長情況及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明，適度遮光（遮光35%）的新梢生長量相對較高，莖增粗最大，葉片厚度、柵欄組織厚度和上表皮厚度均相對最大；以三年生流蘇的一年生休眠枝條為材料進(jìn)行冷凍處理，結(jié)果表明，不同冷凍處理條件下，流蘇枝條的相對電導(dǎo)率和鉀離子（K+）相對滲出率均隨處理溫度的降低而呈“S”形上升，枝條的半致死溫度LT50為 -20.7 ℃，燈臺樹、復(fù)葉槭生長恢復(fù)相對較弱，在華北地區(qū)不采取防護(hù)措施可正常越冬[36]。姚琳分別采用傳統(tǒng)的生長、生理測定方法和當(dāng)前流行的電阻抗圖譜法，測定二年生流蘇幼苗不同時間、不同濃度NaCl脅迫條件下形態(tài)、生理指標(biāo)及EIS參數(shù)，結(jié)果表明，流蘇幼苗的臨界耐鹽值為NaCl濃度的 0.8%，[JP3]抗鹽臨界時間為15 d；與莖相比，葉片對NaCl的脅迫更為敏感；EIS參數(shù)中胞內(nèi)電阻率ri為評價流蘇葉和莖NaCl脅迫的最佳參數(shù)[37]。張建鋒等探討流蘇種子的耐鹽能力指出，流蘇種子在0.4%鹽分條件下，發(fā)芽率能達(dá)到80%以上，具有一定的抗鹽性；單一鹽分比復(fù)合鹽分對種子發(fā)芽和苗木生長的抑制作用更強，K+的存在能在一定程度上緩解Na+的危害[38]。[JP]

1.6化學(xué)成分及藥用價值研究

流蘇具有利尿、止血、消腫、退燒、消暑等藥效，民間常以流蘇嫩葉和花炮制成“糯米花茶”飲用，據(jù)稱有消積、清火、明目、保肝、治療胃病和腹瀉等作用[1，39-40]。對流蘇葉、花等組織初步檢測發(fā)現(xiàn)，它們富含黃酮類化合物、有機硒、熊果酸、茶多酚、茶堿、氨基酸、多糖、維生素和微量元素等多種營養(yǎng)和藥理活性成分，其中黃酮類化合物、有機硒含量分別是優(yōu)質(zhì)茶葉的2～3、15～20 倍，兼容了茶葉和苦丁茶的全部標(biāo)志性成分[41]。鄧瑞雪等首次從流蘇花中分離鑒定出包括表松脂酚、連翹苷等9個化合物，其中絕大部分首次從流蘇屬植物中分離得到[41]。鄧瑞雪等進(jìn)一步對流蘇花的黃酮類化合物進(jìn)行分離鑒定，得到槲皮素-3-甲氧基-7-O-α-L-阿拉伯[JP2]（1→6）-β-D-葡萄糖苷等10個黃酮類化合物，其中有6種首次在流蘇的花中分離得到[42]。Lee等對流蘇葉片的化學(xué)成分進(jìn)行分析，結(jié)果表明，其葉片中含有12種豐富的葡萄糖苷酚類物質(zhì)，如槲皮素-3-O-葡萄糖苷、山奈酚-3-O-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-蕓香苷等[43]。這些黃酮類物質(zhì)可能是流蘇花和嫩葉制成的糯米花茶，具有較強的抗氧化作用。流蘇的樹皮和根部含有木質(zhì)素糖和溶血性皂素糖，包括連翹苷、松脂醇-β-D-葡萄糖苷等，被廣泛用于改善身體的各項機能運作[44]。流蘇花、葉、樹皮和根中富含多酚類、黃酮類及多糖等化合物，為其具有一定的藥用功效提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。[JP]

2開發(fā)利用與研究過程中存在的問題

2.1自身和人為因素共作，致使野生種質(zhì)資源銳減

在物種系統(tǒng)發(fā)育過程中，由于樹種本身遺傳特性及其與生境長期自然選擇的結(jié)果，形成適生生境狹窄、自然繁殖能力下降等特性，這成為許多珍稀樹種的共性，也是珍稀樹種種群衰退的一大原因[45]。流蘇樹在我國雖然分布較廣，但其生長緩慢、雌雄異株、結(jié)實困難且種子具有典型的上胚軸休眠性，這些自身因素均造成該樹種生活力、生殖力、遺傳力衰退，進(jìn)而影響種群的延續(xù)，自然資源日益減少。人為破壞也是導(dǎo)致流蘇樹種資源枯竭的重要因素。與女貞、白蠟等砧木相比，桂花以流蘇為砧木嫁接親和力好、冠形緊湊、抗旱抗寒、適應(yīng)性強，壽命長達(dá)幾百年以上，大的野生流蘇樹樁嫁接桂花，搖身一變身價倍增[46]。在巨額市場利益驅(qū)使下，許多野生流蘇大樹被偷盜者“去頭斷尾”挖掘、裝卸和運送，或是為得到價值不菲的流蘇種子，而將成片的野生大樹進(jìn)行“砍頭取種”，另外，還有一些不法商人為滿足城市園林綠化的畸形需求，而肆意盜挖大樹，種種行為均導(dǎo)致流蘇野生種群自然分布范圍與日俱減，種質(zhì)資源遭受嚴(yán)重破壞。

2.2遺傳多樣性研究薄弱，新優(yōu)品種匱乏

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種不可或缺的物質(zhì)基礎(chǔ)。流蘇在我國無論是溫暖適宜的東南沿海，還是在相對干旱的西北地區(qū)，甚至在較高緯度的華北、東北地區(qū)均有自然分布，如此大跨度產(chǎn)生的地理種源和生態(tài)類型差異為多樣性研究提供了良好的素材。然而，目前為止，國內(nèi)尚未開展相關(guān)的研究，國外也僅有少數(shù)學(xué)者利用不同分子標(biāo)記法進(jìn)行流蘇與木犀科其他種之間遺傳關(guān)系的比較[7，47]，針對流蘇種內(nèi)不同地理種源間遺傳多樣性的比較僅日本學(xué)者曾研究報道過[3]。育種與資源密不可分，資源遺傳多樣性分析是品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)。流蘇作為著名的園林觀賞樹種，越來越受到市場的青睞，文獻(xiàn)資料中多見百年、千年古樹的綽約風(fēng)姿，卻未見新優(yōu)品種的身影，偶有新品種如扭葉流蘇的報道，但也都是從表型上籠統(tǒng)定義，缺乏遺傳學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)理論支撐[48]。流蘇種質(zhì)資源的收集、保存、管理和遺傳學(xué)評價等一系列研究工作在我國至今未見有報道，我國豐富的流蘇種質(zhì)資源尚未得到科學(xué)合理的開發(fā)利用，一些單株或類群所表現(xiàn)出的高干挺拔、冠型圓滿、抗寒耐旱、花期持久等優(yōu)良性狀是種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)，有待深入挖掘、充分利用。

2.3繁育技術(shù)效能低下，科學(xué)研究系統(tǒng)性較差

扦插、組培等技術(shù)手段雖然能夠提高流蘇無性繁殖的效率，但目前生產(chǎn)實踐中應(yīng)用較少，種子繁殖依然是規(guī)模化繁育的主要手段。流蘇種子上胚軸的休眠性導(dǎo)致其生根發(fā)芽所需時間較長，播種后對環(huán)境溫度、濕度要求較高，如加以人工輔助措施，發(fā)根率雖能顯著提高，但發(fā)芽率也僅能提高至70%左右。繁育手段單一、效能低下，導(dǎo)致市場上流蘇苗木良莠不齊、價格居高不下，生產(chǎn)中迫切需要多樣化、高效能的繁育手段來滿足市場多方位的需求，而針對目前流蘇繁育、開發(fā)與利用中面臨的種種問題，相應(yīng)的科學(xué)研究并沒有同步、系統(tǒng)深入開展?，F(xiàn)階段，流蘇播種育苗普遍采用催根、催芽法，但其實際發(fā)芽率并不高，即使采用變溫處理法，其發(fā)芽率也僅能提升至60%，[JP2]而裸根培養(yǎng)成本和設(shè)施要求較高，尚未廣泛在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。種子萌發(fā)與多因素有關(guān)，既要從溫度、濕度等環(huán)境條件著手，又要與種子本身成熟度、生理構(gòu)造等內(nèi)在因素相結(jié)合開展相關(guān)研究。流蘇作為著名的園林觀賞樹種，雖栽培歷史悠久，但目前僅有關(guān)于其幼苗期耐陰性、抗寒和抗鹽性的初步研究報道，而其生物學(xué)特性、生理生化特征、生態(tài)適應(yīng)性等一系列基礎(chǔ)研究尚屬空白，不能為園林綠化應(yīng)用提供很好的理論參考，不能做到有的放矢。同樣，關(guān)于其藥用價值研究，雖有關(guān)于有效成分提取及化學(xué)成分分析的相關(guān)報道，但對于特定有效成分的分離、藥理學(xué)、毒理學(xué)等基礎(chǔ)研究都還比較欠缺。[JP]

2.4資源利用形式單一，多種用途有待開發(fā)

目前，市場上對流蘇最為認(rèn)可的用途是嫁接桂花，多數(shù)被盜挖的野生大樹樁或苗圃培育的實生大苗都被改接成不同品種的桂花。民間流行以其嫩葉和花制成糯米花茶，雖然味道和作用均得到認(rèn)可，但加工工藝和規(guī)?；a(chǎn)有待提高。近幾年，流蘇本身的觀賞價值得到越來越多人的認(rèn)可，園林景觀中的應(yīng)用也逐漸流行。但作為藥用植物，其根、莖、葉提取物中活性有效成分的獨特性、有效性等各項研究還未曾開展，距離開發(fā)利用還有很大差距。

3保護(hù)及利用策略

3.1探尋瀕危機制，加強資源保護(hù)

中國、韓國、日本等國的流蘇野生資源非常有限，天然林現(xiàn)存地逐漸縮小，居群內(nèi)實生幼苗稀少，被列為稀有和瀕危物種。探討流蘇種群的瀕危機制，采取有效措施促進(jìn)種群的延續(xù)和發(fā)展是當(dāng)前急需解決的問題。目前，流蘇雌雄異株雖然會存在授粉困難的風(fēng)險，種子上胚軸休眠性也會導(dǎo)致發(fā)芽困難，但流蘇每年投入的繁殖資本很大，數(shù)量可觀的花朵雖不能都結(jié)實，但年復(fù)一年的積累，種子庫也能儲備大量種子。另外，加強對其開花結(jié)實、幼苗更新等繁育過程研究，探討其自身發(fā)育與環(huán)境互作過程中可能存在的制約因子，從分子、細(xì)胞、個體、物種、群落等多水平研究其致瀕機制，為其脫瀕技術(shù)研究及物種回歸提供理論指導(dǎo)。與此同時，一方面應(yīng)加大宣傳教育力度，依法嚴(yán)懲毀樹、盜樹行為，改變掠奪式開發(fā)，采取必要的保護(hù)措施，減少人為破壞；另一方面，還要加強流蘇資源的就地和遷地保護(hù)工作，通過建立自然保護(hù)區(qū)，規(guī)范營林措施、優(yōu)化撫育管理等實現(xiàn)流蘇的就地保護(hù)，通過活體栽培、種子庫、離體保存和DNA庫、植物園或資源圃途徑，實現(xiàn)流蘇的遷地保護(hù)，有計劃地開展引種、馴化及資源培育等工作。

3.2建立種質(zhì)資源庫，加快新品種選育

流蘇在漫長的系統(tǒng)發(fā)育過程中，由于遺傳變異、自然雜交和人工選擇作用，形成了復(fù)雜的基因類型，表現(xiàn)出形態(tài)特征、生長速度、生態(tài)適應(yīng)性等諸多方面的顯著差異，盡可能多地收集這些差異表型資源，對地方種源及獨立遺傳群體進(jìn)行廣泛收集、妥善保存，匯集盡量豐富的遺傳資源是實現(xiàn)種質(zhì)改良和創(chuàng)新的第1步。運用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)對收集到的資源進(jìn)行遺傳背景、親緣關(guān)系分析，深入開展遺傳多樣性研究，結(jié)合形態(tài)學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和分子標(biāo)記等多種方法，依據(jù)遺傳聚類分析結(jié)果將資源歸類整理，構(gòu)建核心種質(zhì)資源庫；對一些優(yōu)異性狀要進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，為合理選配雜交親本、培育優(yōu)勢雜種提供理論依據(jù)；廣泛開展近緣種、屬間的比較研究，引進(jìn)優(yōu)良近緣種，豐富遺傳群體基因類型，為遠(yuǎn)緣雜交奠定基礎(chǔ)。此外，在新品種創(chuàng)制的道路上，將現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合，運用細(xì)胞工程、原生質(zhì)體融合等生物技術(shù)的優(yōu)點，縮短育種周期，提高育種效率。

3.3突破繁育難關(guān)，全面系統(tǒng)科研

開展珍稀瀕危樹種科學(xué)研究是一項長期而具有戰(zhàn)略意義的工作，也是實現(xiàn)資源高效利用的必經(jīng)之路。要借助多學(xué)科理論與技術(shù)手段，多角度、深層次、全方位剖析生產(chǎn)實踐中面臨的各種問題，針對流蘇當(dāng)前面臨的自然更新緩慢、野生資源遭受破壞、人工栽培技術(shù)落后等問題，積極開展其群落學(xué)、繁殖生物學(xué)與保育生態(tài)學(xué)研究，進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查、收集、分析、評價，同時加強引種馴化和栽培技術(shù)試驗，不斷優(yōu)化播種、扦插、組培操作技術(shù)體系，使之更高效、便捷。掌握豐富資源，突破育苗難關(guān)，是進(jìn)一步深入研究和開發(fā)利用的基礎(chǔ)，才能更好地探討不同栽培條件下流蘇的生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性和遺傳變異性等特性，有步驟地實現(xiàn)物種改良和品種創(chuàng)新。

3.4實行定向培育，實現(xiàn)多用途開發(fā)

流蘇集觀賞、藥用、食用、材用等眾多價值于一身，在產(chǎn)業(yè)化發(fā)展過程中，可實行多用途開發(fā)。作園林觀賞或行道綠化之用，應(yīng)重點選擇冠形圓滿、樹干通直、生長迅速、花繁葉茂的品種，力爭培育大苗，滿足城市綠化的景觀需求；作為藥用植物資源開發(fā)，應(yīng)更多關(guān)注其生物活性物質(zhì)的含量和質(zhì)量，研究其次生代謝物積累過程與環(huán)境的關(guān)系，多采取近自然種植和野生撫育；以花、葉制茶食用，除關(guān)注其有機化學(xué)成分和無機礦物元素含量外，還要形成配套的矮化種植模式便于采摘；以用材為目的，可根據(jù)不同材質(zhì)需求，甄選立地條件、調(diào)控造林密度、活用修剪技術(shù)等，以提高出材率。流蘇的種子還可以榨油供工業(yè)用，這方面的研究尚無人涉及，有待開發(fā)。隨著科學(xué)研究的深入和產(chǎn)業(yè)鏈的完善，對珍稀植物資源的高效綜合利用是大勢所趨，要實現(xiàn)流蘇花、葉、果、材的多用途開發(fā)，各項研究工作均有待進(jìn)一步深入和細(xì)化。

參考文獻(xiàn)：

[1][ZK（#] Gill J D，F(xiàn)ogge F L. Chionanthus retusus L.[M]//Seeds of woody [JP3]plant in the United States. USDA Agri Handbook，1974，450： 323-325.[JP][HJ1.5mm]

[2]Saeki I. Application of aerial survey for detecting a rare maple species and endangered wetland ecosystems[J]. Forest Ecology and Management，2005，216： 283-294.

[3]Soejima A，Maki M，Ueda K. Genetic variation in relic and isolated populations of Chionanthus retusus （Oleaceae） of Tsushima Island and the Tono region，Japan[J]. Genes & Genetic Systems，1998，73（1）： 29-37.

[4]Lee C H，Shin H T，Kwon Y H，et al. The vascular plant species in the korean demilitarized zone（DMZ）[J]. Journal of Asia-Pacific Biodiversity，2013，6（1）： 31-81.

[5]Hwang H S，Yang J C，Oh S H，et al. A study on the flora of 15 islands in the Western Sea of Jeollanamdo Province，Korea[J]. Journal of Asia-Pacific Biodiversity，2013，6（2）： 281-310.

[6]Oh H K，Kang H M，Choi S H. Classification type of Vascular Plants in Yeohangsan，Muhaksan and Palyongsan，Masan[J]. Journal of Korean Nature，2010，3（4）： 199-211.

[7]Gardens R B. World checklist of selected plant families[EB/OL][2016-04-14]. http：//apps.kew.org/wcsp/Retrieved.

[8]Arias R S，Techen N，Rinehart T A，et al. Development of simple sequence repeat markers for Chionanthus retusus（oleaceae） and effective discrimination of closely related Taxa[J]. HortScience，2011，46（1）： 23-29.

[9]李潤植，毛雪，張定宇. 中國木樨科（Oleaceae）植物花粉形態(tài)研究及其系統(tǒng)演化的探討（Ⅱ）[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1992，12（1）：13-17.[ZK）]

[10][ZK（#]高武軍，楊緒勤，鄧傳良，等. 14種木樨欖族植物葉表皮微形態(tài)的研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2009，27（5）：473-479.

[11]Tredici P D，Li J H. Chionanthus retusus：the Chinese frigetree[J]. Arnoldia，2005，63（4）： 17-18.

[12]劉棠瑞. 臺灣木本植物圖志（卷下）[M]. 臺北：臺灣大學(xué)農(nóng)學(xué)院，1991：1061.

[13]Song J H，Kong M J，Hong S P，et al. Morphological characteristics，distribution and taxonomic consideration of Chionanthus retusus Lindl & Paxton in Korea[J]. Korean Journal of Plant Taxonomy，2011，41（2）： 156-163.

[14]夏慶遠(yuǎn). 兩株大流蘇樹[J]. 植物雜志，1993（6）：17.

[15]聶慶翠. 騰沖流蘇古樹[J]. 云南林業(yè)，2000（6）：24.

[16]焦傳兵. 青島市古樹名木調(diào)查、評價及分級保護(hù)[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[17]Kim C J，Jang H Y，Glawe D A，et al. First report of powdery mildew caused by phyllactinia fraxini on Chinese fringe tree in Korea[J]. The Plant Pathology Journal，2011，27（1）： 101.

[18]朱毅. 流蘇樹的苗木繁育及栽培技術(shù)[J]. 林業(yè)實用技術(shù)，2006（4）：46-47.

[19]李銳麗，徐本美，孫運濤，等. 北京地區(qū)流蘇及雞麻種子的休眠與萌發(fā)研究[J]. 種子，2007，26（7）：29-31.

[20]Dirr M A. The fringe tree，spectacular for its variability in growth habit，leaf color and size[J]. Nursery Manager，1994（6）： 24-26.

[21]劉迎彩，陳娟，孫開理，等. 流蘇樹播種育苗技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（13）：181，183.

[22]時軍霞. 不同濃度IBA和NAA處理流蘇樹莖段對扦插生根的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（9）：55-56.

[23]宋越冬. 不同激素處理對流蘇扦插繁殖的影響[J]. 林業(yè)科技，2008，33（3）：13-14.

[24]白振海. 流蘇樹小弓棚溫床硬枝扦插繁殖技術(shù)[J]. 林業(yè)實用技術(shù)，2007（5）：39-40.

[25]李阿嬌. 流蘇體外培養(yǎng)之體胚發(fā)生及植株再生[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，1992.[HJ1.43mm]

[26]江舒君. 流蘇細(xì)胞懸浮培養(yǎng)之體胚發(fā)生及植株再生[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，1994.

[27]劉信良. 流蘇細(xì)胞懸浮培養(yǎng)生長發(fā)育及pH變化之特性[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，2000.

[28]廖欣怡. 流蘇芽體培養(yǎng)不定根發(fā)生及幼花序培養(yǎng)體胚發(fā)生[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，2002.

[29]羅靜琪. 流蘇幼花衍生胚性細(xì)胞懸浮培養(yǎng)及體胚發(fā)生誘導(dǎo)[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，2004.

[30]林育正. 流蘇之胚、幼花與胚乳組織之培養(yǎng)及體胚發(fā)生[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，2007.

[31]張哲瀚. 流蘇重復(fù)微扦插之體外復(fù)幼作用與不定根發(fā)生[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，2010.

[32]許圳塗，馬溯軒，蔡幸鈴，等. 流蘇體胚發(fā)育期胚芽與胚根之不同步休眠[J]. 植物種苗，1999（1）：19-34.

[33]Chien C T，Kuo-Huang L L，Shen Y C，et al. Storage behavior of Chionanthus retusus seed and asynchronous development of the radicle and shoot apex during germination in relation to germination inhibitors，including abscisic acid and four phenolic glucosides[J]. Plant & Cell Physiology，2004，45（9）： 1158-1167.

[34]邱寶玲. 低溫及GA處理打破流蘇上胚軸休眠之試驗[D]. 臺北：臺灣大學(xué)園藝學(xué)研究所，1971.

[35]蔡幸鈴，李阿嬌，馬溯軒，等. 流蘇未成熟胚培養(yǎng)及上胚軸休眠之克服[J]. 科學(xué)農(nóng)業(yè)，1992，40（3）：331-332.

[36]繳麗莉. 流蘇和青榨槭耐蔭性與抗寒性研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[37]姚琳. 基于電阻抗圖譜法檢測流蘇抗鹽性研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[38]張建鋒，李吉躍，邢尚軍，等. 流蘇和香椿種子在鹽分脅迫下的發(fā)芽研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，25（4）：80-83.

[39]胡喜蘭，姜琴，尹福軍，等. 花果山“糯米茶”和“糯米花茶”中有效成分提取與測定[J]. 食品科學(xué)，2010，31（18）：112-115.

[40]鄧瑞雪，盧宗元，張創(chuàng)峰，等. 流蘇花的化學(xué)成分研究[J]. 河南科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，34（6）：92-95.

[41]傅和玉. 銀花流蘇茶大鼠30 d喂養(yǎng)的亞慢性毒理實驗[J]. 毒理學(xué)雜志，2009，23（5）：423-424.

[42]鄧瑞雪，張創(chuàng)峰，劉普，等. 流蘇花黃酮類化學(xué)成分的分離鑒定[J]. 食品科學(xué)，2014，35（1）：74-78.

[43]Lee Y N，Jeong C H，Shim K H. Isolation of antioxidant and antibrowning substance from Chionanthus retusa leaves[J]. Journal of the Korean Society of Food Science and Nutrition，2004，33（9）： 1419-1425.

[44]Kwak J H，Kang M W，Roh J H，et al. Cytotoxic phenolic compounds from Chionanthus retusus[J]. Archives of Pharmacal Research，2009，32（12）：1681-1687.

[45]孟慶法，高紅莉，王洪友，等. 河南省珍稀樹種資源保護(hù)及開發(fā)利用對策[J]. 地域研究與開發(fā)，2009，28（4）：134-138.

[46]劉占軍，劉海琳，劉濟祥，等. 桂花嫁接砧木選擇試驗研究[J]. 河南林業(yè)科技，2009，29（3）：17-19.

[47]Cynthia H W，Guillaume B. Intricate patterns of phylogenetic relationships in the olive family as inferred from multi-locus plastid and nuclear DNA sequence analyses：a close-upon Chionanthus and Noronhia（Oleaceae）[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2013，67： 367-378.

[48]石雷，張會金. 流蘇新品種——扭葉流蘇[J]. 中國花卉盆景，2004（11）：16-17.[ZK）][HJ][FL）]