孫運(yùn)杰

(土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué))，泰安 ，271018)

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生物肥對藍(lán)莓光合生理特性及品質(zhì)的影響1)

孫運(yùn)杰

(土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué))，泰安 ，271018)

馬海林劉方春孫蕾劉春生

(山東省森林植被生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心(山東省林業(yè)科學(xué)研究院))(土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)))

摘要以從藍(lán)莓根際土壤中篩選出的紡錘芽孢桿菌(Bacillusfusiformis)作為主要菌株，復(fù)配成藍(lán)莓液體菌劑(P)，以發(fā)酵雞糞(OF)作為吸附載體，制成生物有機(jī)肥(PF)，研究了PF、P和OF對藍(lán)莓光合生理特性(氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性)及果實(shí)品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，施肥能改善藍(lán)莓的光合性能、抗氧化酶系統(tǒng)活性及藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)，但不同處理之間差異很大。同對照(CK)相比，處理PF、OF的光合速率(Pn)分別顯著提高了39.23%、32.58%；處理PF的蒸騰速率(Tr)比P、CK顯著下降了20.40%、23.54%，但與OF的差異不顯著。施肥顯著提高了PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，降低了非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，其中PF作用最顯著。處理PF的過氧化氫酶(CAT)活性顯著高于其它3個處理。施肥顯著提高了藍(lán)莓的花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和w(可溶性固形物)∶w(可滴定酸)，降低了可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但對可溶性固溶物和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響不顯著，其中PF的提高或降低作用最顯著，OF和P的Vc質(zhì)量分?jǐn)?shù)比PF顯著降低了37.77%和23.84%。可知，以紡錘芽孢桿菌為主的生物有機(jī)肥和液體菌劑可不同程度地提高藍(lán)莓的光合性能和藍(lán)莓的抗氧化能力，顯著改善藍(lán)莓的品質(zhì)，以生物有機(jī)肥的形式施用效果最佳。

關(guān)鍵詞生物肥；氣體交換參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；抗氧化酶活性；品質(zhì)；藍(lán)莓

植物光合作用是重要的生理過程，光合作用效率是決定植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的重要因素之一[1]。近年來藍(lán)莓的研究多集中于良種選育、栽培管理、營養(yǎng)品質(zhì)、生理特性等方面，其中對藍(lán)莓的光合生理研究日漸受到重視，國內(nèi)外對此已做大量的研究，并且取得一定的進(jìn)展[2-3]。不同種、品種特性等內(nèi)在因素，光照、溫度、水分、CO2濃度、礦質(zhì)營養(yǎng)、遮陰、土壤改良等外部因素都能夠直接或間接地影響光合效能，提升藍(lán)莓光合生產(chǎn)力需要綜合全面地采取措施[4]。植物光合特性的研究方法主要有兩種：氣體交換和葉綠素?zé)晒夥治鯷5]。影響光合作用的機(jī)理比較復(fù)雜，涉及到生理、生化及生態(tài)因子等，因此，需要參考?xì)怏w交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以及抗氧化酶活性等生理生化指標(biāo)的變化情況，才能夠深入系統(tǒng)和客觀準(zhǔn)確地認(rèn)識生物肥對藍(lán)莓生理特性的影響。

藍(lán)莓(Vacciniumssp. L.)屬杜鵑花科(Ericaceae)越桔屬(VacciniumL.)多年生落葉或常綠灌木，具極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的果樹。藍(lán)莓的栽培條件要求較多，必須對土壤有機(jī)質(zhì)、酸堿度、微生物及環(huán)境條件進(jìn)行改良。已有報(bào)道表明，生物肥能夠改善根際土壤微生態(tài)環(huán)境，提高土壤酶活性，調(diào)節(jié)微生物菌落結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力和改善土壤結(jié)構(gòu)，減少病害[6-8]。施用生物肥還能夠提高草莓產(chǎn)量，顯著提高蛋白質(zhì)含量、Vc含量及可溶性糖含量，降低游離酸含量，對草莓生長具有積極意義[9]。牛振明等研究表明，化肥配施生物肥能夠提高甘藍(lán)的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，硝酸鹽和可溶性固容物降低，提高幼苗的株高與莖粗[10]。近些年，關(guān)于藍(lán)莓抗逆性方面的研究較多，但是關(guān)于生物肥對藍(lán)莓光合生理特性影響的研究鮮見報(bào)道。因此，本研究對專用的生物有機(jī)肥料，根據(jù)氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性及果實(shí)品質(zhì)等生理生化參數(shù)，綜合評價(jià)該生物肥對藍(lán)莓光合生理特性及品質(zhì)的影響，為深入了解藍(lán)莓的光合生理生態(tài)特征、生物肥料在藍(lán)莓中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在青島市膠南藍(lán)莓種植基地(臧家莊村，35.78°N,119.79°E)。該地區(qū)屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候，年降雨量適中，夏季涼爽而潮濕，冬季寒冷而濕潤，四季分明，無霜期202 d，年平均氣溫12.1 ℃，年日照時間2 447.1 h。選用8年生“藍(lán)豐”(VacciniumcorymbosumL.，‘Bluecrop’)，樹高約為1.4 m，每株4～8個主枝，株行距為1.0 m×1.5 m，高壟栽培。典型棕壤，土壤pH值為4.32，土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為11.12 g/kg、75.25 mg/kg、30.78 mg/kg、96.92 mg/kg。試驗(yàn)在藍(lán)莓萌芽前(2014年3月24日)進(jìn)行。

2材料與方法

2.1材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用保綠法和蘿卜子葉增重法，在藍(lán)莓根際土壤中篩選出可產(chǎn)吲哚乙酸，具促生潛力的一株P(guān)GPR(植物根際促生細(xì)菌)[11]，分子鑒定為紡錘芽孢桿菌(Bacillusfusiformis)(加上編號L13)，其吲哚乙酸、激動素和反式玉米素的質(zhì)量濃度分別為7.64、220.37、306.45 μg/L。

將紡錘芽孢桿菌L13接種到NA液體培養(yǎng)基，37 ℃，180 r/min，搖床培養(yǎng)48 h，利用平板計(jì)數(shù)法測定菌液濃度，并用無菌水稀釋至2.5×108菌落/mL。利用山東農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的乳酸菌DY4和酵母菌DY3，以V(L13)∶V(DY4)∶V(DY3)=2∶1∶1的比例混合，制成藍(lán)莓PGPR菌劑，有效活菌數(shù)為5億菌落/mL。將其復(fù)合到腐熟雞糞(121 ℃，滅菌2 h)中，制成藍(lán)莓PGPR生物有機(jī)肥，有效活菌數(shù)為0.5億菌落/g。

試驗(yàn)設(shè)4個處理：①施用生物有機(jī)肥(PF)；②施用發(fā)酵雞糞(OF)；③施用藍(lán)莓液體菌劑(P)；④不施用任何肥料(CK)。PF和OF處理每株施用10 kg，溝施；P處理每株施用1 L，將1 L菌劑與1 L水混勻，澆灌施入距樹干30 cm以內(nèi)，接種后覆土。各處理隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理12株樹，3次重復(fù)。

2.2樣品采集

2014年9月16日份，采集藍(lán)莓葉片，采用液氮速凍，保存于超低溫冰箱內(nèi)，用于測定相關(guān)酶活性；采集藍(lán)莓果實(shí)，及時用液氮速凍，并保存于-80 ℃超低溫冰箱內(nèi)，用于測定品質(zhì)指標(biāo)。

2.3測定指標(biāo)與方法

2.3.1氣體交換參數(shù)測定

選取生長一致的試驗(yàn)植株的中部的成熟葉片3片，每處理選取3株，利用LI-6400便攜式光合作用儀(LI-COR，USA)測定光合作用參數(shù)，測定參數(shù)包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等。

2.3.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm；

PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)=(F＇m-Fs)/F＇m；

光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)=(F＇m-Fs)/(F＇m-F＇o)；

非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)=1-(F＇m-F＇o)/(Fm-Fo)。

2.3.3抗氧化酶活性和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度測定

超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍(lán)四唑法[12]，以抑制NBT光化還原50%為一個酶活性單位(U)；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法，以470 nm下每分鐘吸光度變化值為一個酶活性單位(U)；過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法，以240 nm下每分鐘吸光度變化值為一個酶活性單位(U)[13]；丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度測定采用雙組分光光度法[14]。

2.3.4藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)測定

可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用手持式糖度計(jì)測定；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用苯酚法測定[14]；可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用NaOH滴定法測定；花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用高效液相色譜法測定；還原性Vc質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用2,6-二氯靛酚法測定[15]。

2.4統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)整理、作圖采用Excel 2007，SAS v8.0進(jìn)行方差分析，LSD法(α=0.05)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3結(jié)果與分析

3.1藍(lán)莓的氣體交換參數(shù)

不同處理對藍(lán)莓氣體交換參數(shù)的影響見表1。施肥能夠不同程度地影響藍(lán)莓的光合速率、蒸騰速率，但是對氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)影響不明顯。處理PF、OF的光合速率分別比CK提高了39.23%、32.58%，差異顯著。處理P的光合速率與CK差異不顯著；與之相反，處理PF的蒸騰速率比P、CK顯著下降了20.40%、23.54%。施肥對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔導(dǎo)度的影響差異均不顯著?？芍┓蕦ΠgCO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔導(dǎo)度影響不顯著，但施用生物有機(jī)肥顯著提高了藍(lán)莓的光合速率，且降低了蒸騰速率，有機(jī)肥也能夠顯著提高光合速率。

表1　不同處理對藍(lán)莓氣體交換參數(shù)的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.2藍(lán)莓的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)可反映PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的轉(zhuǎn)換效率，其大小反映了光抑制的程度[16]。實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)可代表PSⅡ非環(huán)式電子傳遞效率或光能捕獲效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際的原初光能的轉(zhuǎn)換效率[16]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)可反應(yīng)PSⅡ天線色素吸收光能來用于光化學(xué)電子傳遞的份額，一定程度上代表了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，數(shù)值越大說明PSⅡ的電子傳遞的活性越高[17]。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)是光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制，表示的是PSⅡ天線色素吸收的光能以熱量形式耗散的部分，數(shù)值越大越有利于過剩的光能以熱量形式及時耗散，避免光系統(tǒng)受損[16]。

施肥對藍(lán)莓的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP和qN影響顯著(表2)。同CK相比，處理PF、OF和P的Fv/Fm顯著提高了8.64%、7.45%和3.86%。處理PF的ФPSⅡ、qP分別比OF和CK顯著提高了13.70%、17.11%和24.76%、45.20%，但與處理P差異不顯著。施肥均能顯著降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN，PF、OF、P分別比CK降低了33.58%、19.35%、24.97%，說明施肥促使植物將吸收的光能更多地用于光合作用，降低了用于非光化學(xué)耗散的比例。

表2　不同處理對藍(lán)莓的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.3藍(lán)莓的葉片抗氧化酶活性和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度

超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶均屬于植物體內(nèi)的酶促防御系統(tǒng)，能夠清除逆境下產(chǎn)生的活性氧等自由基，在延緩植物組織衰老和抗性提高等方面有著積極的作用。丙二醛是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物之一，丙二醛的積累會對膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞產(chǎn)生一定的傷害[18]。

表3顯示的是不同施肥處理對藍(lán)莓葉片抗氧化酶活性(以鮮質(zhì)量計(jì))和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度(以鮮質(zhì)量計(jì))的影響。與CK相比，處理PF、OF和P的超氧化物歧化酶活性分別降低了37.71%、32.09%和13.13%，差異顯著。處理PF的過氧化氫酶活性顯著高于處理OF、P和CK，但是4個處理的過氧化物酶活性差異并不顯著。同CK相比，處理PF、OF和P的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度顯著降低了41.27%、26.98%和61.90%。以上分析表明，在一定程度上，施肥能夠提高藍(lán)莓的抗氧化和防御能力。

表3不同處理對藍(lán)莓葉片抗氧化酶活性和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

處理超氧化物歧化酶活性/U過氧化物酶活性/U過氧化氫酶活性/U丙二醛質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1PF(263.64±4.96)a(10.00±3.33)a(85.00±10.00)a(0.037±0.002)cOF(278.38±5.41)a(20.00±6.67)a(31.25±3.75)b(0.046±0.004)bP(258.19±2.68)a(16.67±3.33)a(20.00±5.00)b(0.024±0.006)dCK(262.69±5.97)a(6.67±0.65)a(33.75±1.25)b(0.063±0.004)a

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.4藍(lán)莓的果實(shí)品質(zhì)

不同處理對藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)的影響顯著(表4)。處理PF的可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)比OF、P和CK分別降低了10.81%、13.39%和25.17%，差異顯著；但是處理OF與P差異不顯著，而與CK的差異達(dá)顯著水平。處理PF、OF和P的花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比CK顯著提高了14.34%、16.44%和21.68%；但是，處理PF、OF和P之間差異不顯著。處理OF和P的還原性Vc質(zhì)量分?jǐn)?shù)比PF顯著降低了37.77%和23.84%，且與CK的差異顯著，但PF與CK的差異并不顯著。處理PF的w(可溶性固形物)∶w(可滴定酸)分別比OF、P和CK顯著提高了20.13%、38.76%和57.02%。對于可溶性固形物和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，各處理間的差異不顯著。

表4　不同處理對藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)的影響

注：同列不同字母表示在P<0.05水平差異顯著。

4結(jié)論與討論

4.1光合作用

植物光合作用極易受環(huán)境條件的影響，外部環(huán)境因素對藍(lán)莓光合作用的影響一直是人們的研究重點(diǎn)，這對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)保等領(lǐng)域起到指導(dǎo)作用。劉方春等[19]研究表明，施用生物肥能夠顯著提高冬棗生長后期葉片的光合性能；適量的玉米秸稈能夠改良藍(lán)莓栽培土壤，增大葉面積，提高凈光合速率。本研究表明[20]，生物有機(jī)肥能夠顯著提高藍(lán)莓葉片的Pn和降低Tr，但是對Ci和Gs的影響不顯著；生物有機(jī)肥有益于藍(lán)莓的光合作用，可增強(qiáng)藍(lán)莓的生長勢，可能的原因是PGPR和有機(jī)肥的聯(lián)合作用，改善土壤的理化性質(zhì)，增強(qiáng)土壤的微生物活性，使有機(jī)質(zhì)含量增高，促進(jìn)植株養(yǎng)分吸收，間接影響植株光合生理代謝。液體菌劑對藍(lán)莓的光合作用改善不明顯，可能是由于液體菌劑雖然能直接影響藍(lán)莓根際微生態(tài)環(huán)境，但是對土壤的理化性質(zhì)影響不顯著，直接影響藍(lán)莓養(yǎng)分吸收，從而間接地影響藍(lán)莓的光合作用；但是藍(lán)莓光合作用對其響應(yīng)不明顯，也有可能是有機(jī)肥的疊加效應(yīng)影響。

葉綠體在通常情況下吸收的光能主要以光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳⒌?種途徑來消耗，這3種途徑此消彼長。在植物光合作用中，葉綠素?zé)晒鈪?shù)對光系統(tǒng)吸收、傳遞、消耗、分配光能等方面的測定作用獨(dú)特，氣體交換參數(shù)具有表觀性，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)更可反映光合作用的內(nèi)在性，因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化可以反映光合作用的情況[21]。葉綠素?zé)晒饪煽焖?、高效、靈敏和無損地研究植物光合作用，在探究高溫、干旱等逆境脅迫對植物光合作用的影響過程和機(jī)理方面應(yīng)用較多[22]。近些年，在研究生物肥對藍(lán)莓光合作用的影響時應(yīng)用較少。本研究中，F(xiàn)v/Fm、ФPSⅡ、qP與Pn的變化規(guī)律基本一致，說明在施用生物有機(jī)肥條件下，PSⅡ最大光化學(xué)效率與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的提高，提升了PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞，增強(qiáng)了天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額，PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性升高，從而導(dǎo)致Pn的增強(qiáng)。此外，qN降低說明了施肥促使植物將光能更多地用于光合作用，降低了非光化學(xué)耗散的比例，Pn的增強(qiáng)也說明了這一點(diǎn)。綜合分析可知，施肥均能夠增強(qiáng)PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，生物有機(jī)肥最好，其次為液體菌劑，最后為有機(jī)肥。

4.2抗氧化酶活性

近些年來在研究植物對逆境的反應(yīng)機(jī)理時，抗氧化酶活性和膜脂過氧化作用的應(yīng)用廣泛?？寡趸富钚蕴岣吆湍ぶ高^氧化作用降低，使清除自由基能力增強(qiáng)和膜結(jié)構(gòu)、功能破壞減弱，這樣才能夠起到保護(hù)光合作用機(jī)構(gòu)的作用。研究生物肥對藍(lán)莓的抗氧化酶活性的影響有助于探究其促生機(jī)理，可更好地將其運(yùn)用于實(shí)踐當(dāng)中。研究表明，向土壤中添加有機(jī)物料能夠明顯改善土壤理化性質(zhì)和植物葉片的抗氧化酶活性，提高藍(lán)莓的抗逆性[20，23]。劉方春等[19]研究表明，施用生物肥明顯提高了冬棗成熟期葉片的過氧化氫酶和過氧化物酶活性，降低了丙二醛在葉片中的累積，提高了冬棗的抗逆能力。本研究中，施用生物有機(jī)肥使藍(lán)莓葉片的過氧化氫酶活性顯著提高，提高了清除活性氧分子的能力，緩解逆境對藍(lán)莓的氧化傷害作用，提高了藍(lán)莓的抗逆能力；有機(jī)肥和液體菌劑顯著降低了葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度，維持了正常的膜結(jié)構(gòu)和功能，減輕了逆境對細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害；施肥顯著降低了葉片超氧化物歧化酶活性，但是對葉片過氧化物酶活性的影響不顯著。綜合分析認(rèn)為，施肥還是能夠顯著提高藍(lán)莓的抗氧化能力，增強(qiáng)植物的抗逆能力和環(huán)境適應(yīng)能力，其中，生物有機(jī)肥可有效地增強(qiáng)過氧化氫酶活性，有機(jī)肥和液體菌劑能夠有效地降低丙二醛質(zhì)量摩爾濃度。

4.3藍(lán)莓品質(zhì)

肥料施入土壤一段時間后，在環(huán)境因子的作用下，有機(jī)質(zhì)分解，微生物數(shù)量及活性增加，可利用養(yǎng)分含量增加，明顯改善了土壤的微生態(tài)環(huán)境，有利于藍(lán)莓根系的生長，促進(jìn)養(yǎng)分和水分的吸收，光合作用增強(qiáng)，從而影響藍(lán)莓品質(zhì)。大量文獻(xiàn)表明，施用有機(jī)肥及生物肥能明顯改善產(chǎn)品品質(zhì)[9-10，19]。趙珊珊等[24]研究表明，秸稈能夠改善藍(lán)莓土壤質(zhì)量，提高果實(shí)總糖和可滴定酸含量，改善藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)。花青苷的合成受內(nèi)外因素的影響，包括相關(guān)合成酶(PAL、CHS、DFR、UFGT等均為光調(diào)節(jié)酶)、糖、激素、光照、溫度、礦質(zhì)元素等[25]。本研究中，施肥雖然對可溶性固形物和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響不顯著，但是可使藍(lán)莓的可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和w(可溶性固形物)∶w(可滴定酸)質(zhì)量比均顯著提高，其中，生物有機(jī)肥的提高或降低幅度最大也最顯著；而有機(jī)肥和液體菌劑顯著降低還原性Vc質(zhì)量分?jǐn)?shù)，生物有機(jī)肥對其影響不顯著，說明生物有機(jī)肥不影響藍(lán)莓果實(shí)Vc的合成與累積。研究表明，光能誘導(dǎo)光調(diào)節(jié)酶的活性，促進(jìn)花色苷積累和果實(shí)著色[25]；K+作為糖代謝過程中酚類物質(zhì)的活化劑，促進(jìn)糖類運(yùn)輸，為花青素的合成提供底物[26]；在一定范圍內(nèi)花青苷含量與可溶性固形物的含量成正比[27]。數(shù)據(jù)表明，生物有機(jī)肥雖然能顯著提高土壤養(yǎng)分含量，但對可溶性固形物和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的形成影響不顯著，花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高明顯受到其它因素的影響，需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。

以上分析可知，施用生物有機(jī)肥顯著提高藍(lán)莓葉片的Pn和降低Tr，藍(lán)莓的光和性能得到明顯改善；PSⅡ反應(yīng)中心的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP均顯著提高，而qN顯著降低，PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性增強(qiáng)；過氧化氫酶活性顯著提高，增強(qiáng)了藍(lán)莓的抗逆性；顯著改善藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)，顯著降低了可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和提高了花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和ω(可溶性固形物)∶ω(可滴定酸)。

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Effects of Bio-fertilizer on the Photosynthetic Physiological Characteristics and Quality of Blueberry

Sun Yunjie

(National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, P. R. China); Ma Hailin, Liu Fangchun, Sun Lei(Shandong Academy of Forest, Shandong Engineering Research Center for Ecological of Forest Vegetation); Liu Chunsheng(National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources, Shandong Agricultural University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(6)：36-40.

Bacillusfusiformisas the main strain was selected from rhizophere soil of Blueberry by biological assay. A plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) liquid inoculants (P) was compounded of the PGPR and other strain. PGPR biological organic fertilizer (PF) was made by compounding the P and chicken manure (OF). The effect of PF, P and OF on the photosynthetic physiological characteristics (Gas exchange parameter, chlorophyll fluorescence parameters, and antioxidant enzyme activity) and quality in Blueberry was evaluated. The fertilization (PF, OF, P) improved photosynthetic properties, antioxidant enzyme activity, and quality of Blueberry, but there were great differences between PF, P, and P treatments. Compared with CK, PF and OF could significantly increase the photosynthetic rate (Pn) by 39.23% and 32.58%. Compared with P and CK treatment, PF could significantly decrease the transpiration rate (Tr) by 20.40% and 23.54%, and PF and OF had no significant difference. Fertilization significantly increased the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) of PSⅡ, actual photochemical efficiency (ФPSⅡ) and photochemical quenching (qP), and significantly decreased non-photochemical quenching (qN). The most significant function of increase and decrease displayed in PF, then followed by the sequence of P and OF. There was significantly higher catalase activity in PF than in others treatments. Fertilization significantly increased the mass fraction of anthocyanin and the ratio of sugar to acid, decreased the mass fraction of titratable acid, but had no significant difference in soluble sugar and soluble solids. And the most significant function of increase and decrease displayed in PF. Compared with PF, OF and P could significantly decrease the content of vitamin C by 37.77% and 23.84%, respectively. Consequently, microbiological fertilizer, which was mainly toBacillusfusiformis, could improve photosynthetic properties in different degrees, significantly increase antioxidant enzyme activity, enhance the resistance of plants, and significantly improve the quality of Blueberry.

KeywordsBio-fertilizer; Gas exchange parameter; Chlorophyll fluorescence parameters; Antioxidant enzyme activity; Quality; Blueberry

第一作者簡介：孫運(yùn)杰，男，1989年7月生，土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail：sunyunjie123@163.com。 通信作者：馬海林，山東省森林植被生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心(山東省林業(yè)科學(xué)研究院)，研究員。E-mail：mahlin@163.com。

收稿日期：2015年10月9日。

分類號S144.1

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204402)；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目；山東省科技重大專項(xiàng)(新興產(chǎn)業(yè))(2015ZDXX0502B02)。

責(zé)任編輯：戴芳天。