亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        根系結構對濕地植物根系釋氧能力的影響

        2016-07-09 13:14:48湯蘇晨程康睿
        南水北調與水利科技 2016年4期

        湯蘇晨 程康睿

        摘要:為了研究濕地植物的根系結構對根系釋氧能力(以根系釋氧速率和釋氧速率對水位變化的敏感性來表征)的影響。采用檸檬酸鈦法測定菖蒲、再力花、香蒲、蘆葦4 種濕地植物在5種不同水位條件下的根系釋氧速率,并采用標準差分析法分析不同濕地植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性。同時,采用比重瓶法測量濕地植物根系孔隙度,并對植物根部結構進行顯微觀察。結果表明:4種濕地植物的根系釋氧速率從大到小總體上依次表現(xiàn)為香蒲>蘆葦>再力花>菖蒲,對水位變化的敏感性從大到小依次表現(xiàn)為香蒲>蘆葦>菖蒲>再力花。此外,濕地植物根系釋氧能力與植物根系結構關系密切,主要表現(xiàn)為:濕地植物根系通氣組織越發(fā)達、釋氧屏障越不明顯,則根系釋氧速率越大、對水位變化越敏感。

        關鍵詞:人工濕地;根系結構;根系釋氧速率;水位;敏感性

        中圖分類號:Q945 文獻標志碼:A 文章編號:1672-1683(2016)04-0112-05

        Abstract:To study the effects of root structure on the ability of oxygen release from the root systems of plants(expressed by root oxygen release rate and sensibility of root oxygen release rate to dynamic water level),four different wetland plants were used(Acorus calamus Linn,Thalia dealbata,Typha orientalis Presl,Phragmites australis).The root oxygen release rates in five different water levels were measured using titanium citrate buffer.Standard deviation was also used to illustrate the sensibility to dynamic water level of different wetland plants.In addition,root porosity was measured by pycnometer method and root structure was observed by microscope.The results showed that the root oxygen release rate of these wetland plants decreased in the following order as a whole:Typha> Phragmites> Thalia> Acorus.The sensibility of root oxygen release rate to dynamic water level decreased in the following order:Typha> Phragmites> Acorus> Thalia.Moreover,it was found that more developed Aerenchyma and less oxygen barrier may have positive relationship with the ability of root oxygen release.The more sensitive to the release rate of the plant root system,the more sensitive to the change of water level.

        Key words:constructed wetland;root structure;root oxygen release rate;water level;sensibility

        目前,人工濕地技術被廣泛用于處理多種類型的廢水,如污水廠尾水[1]、市政污水、分散型農村生活污水[2]等。一些研究表明,供氧條件是影響人工濕地凈化能力特別是脫氮能力的關鍵因素[3-4]。Stein[5]通過研究人工濕[HJ1.96mm]地對于不同濃度COD去除的影響后發(fā)現(xiàn)植物具有很高的傳輸氧的能力,植物根系釋氧是濕地土壤中氧的主要來源。另外,由于“根區(qū)理論”已被人們廣泛接受[6-7],濕地植物的根系釋氧(ROL)能夠使?jié)竦刂参锔H溶解氧及其微生物分布發(fā)生變化。Justin等[8]提出植物根系結構如通氣組織、皮層細胞排列方式等會影響植物根系釋氧,從而影響根際微生物的變化;吳振斌[9]發(fā)現(xiàn)根系釋氧能增加根際微生物酶的活性,為根區(qū)解毒,對污水中污染物的去除具有一定的積極意義。因此,維持植物根際溶氧穩(wěn)定對濕地系統(tǒng)的健康運行有著重要作用。根系釋氧方面的研究也越來越受到研究人員的關注[10]。

        影響濕地植物根系釋氧的因素主要有兩類,外因主要包括:①光照強度[11-12]、②營養(yǎng)液氧化還原強度、③有機酸含量、④溫度[13]、⑤水位[14]等;內因主要包括:①根系生物量[15]及根系結構[8]、②植物體內氧的濃度[16]、③根部是否存在阻礙根系釋氧的屏障[17-18]等。在水位變化情況下,植物根系結構對根系釋氧能力有較大影響,Sasikala等[19]以垂直潛流濕地為對象實測了水位起伏對植物根系釋氧的影響,發(fā)現(xiàn)靜水時根系釋氧會遠遠大于水位波動時的數(shù)值,從而認為水位波動會引起根系釋氧的降低;Caffrey等[15]研究發(fā)現(xiàn)水位上升引起的水壓增加會破壞通氣組織,阻礙植物的根系釋氧,此外,植物細胞壁的釋氧屏障也會阻礙濕地植物的根系釋氧。目前,水位變化情況下根系結構怎樣影響植物的根系釋氧能力仍然是一個尚待明確的問題。本文針對這一問題,以檸檬酸鈦法測定根系釋氧速率和釋氧速率對水位變化的敏感性,據(jù)此來研究濕地植物的根系結構對根系釋氧能力的影響,并嘗試通過根系孔隙度和微觀結構來探討其中的機理。

        1 材料與方法

        1.1 植物

        挑選4種常見的濕地植物:菖蒲(Acorus calamus)、再力花(Thalia dealbata)、香蒲(Typha orientalis)和蘆葦(Phragmites australis)分別培養(yǎng)半年以上,選取長勢良好、根重和高度都基本相同且生物群落穩(wěn)定的濕地植物各一株進行下述試驗。選用的植株高度分別為:菖蒲1.16 m、再力花1.09 m、香蒲1.25 m、蘆葦1.20 m,空白組不栽種植物。試驗時間為2013年4月到2013年6月,每組歷時5~7 d。

        1.2 水培試驗

        由于選用的4種濕地植物均生長于淺水或低洼濕地中,其生長環(huán)境以水深500 mm以下居多,水培條件下植物根底部至根的第一分叉高度為150±20 mm。試驗過程中既要使水位沒過植物根部使植物獲取足夠養(yǎng)分,又應避免水位過高對植物產生破壞性脅迫,干擾后續(xù)試驗的進行。因此,選擇在180、210、240、270和300 mm 5種不同水位條件下進行試驗。試驗選在天氣、溫度等條件相似的情況下在恒溫恒光強的生化培養(yǎng)箱中進行(圖1),培養(yǎng)箱中光強和溫度始終保持在1000 lux和25 ℃。每隔一個小時,利用注射器通過取樣管取樣,采用檸檬酸鈦法測定水中的氧含量,每組試驗持續(xù)6~7 h。董嬋[20]發(fā)現(xiàn)濕地植物根系釋氧與光強有一個2 h左右的滯后時間,因此本試驗的濕地植物在試驗前先在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2 h,每次試驗結束后將濕地植物放回營養(yǎng)液中以便下一水位繼續(xù)試驗。

        2 結果與討論

        2.1 4種濕地植物在不同水位下的根系釋氧速率

        從圖2可以看出,每組試驗的空白組中檸檬酸鈦溶液濃度基本保持不變,可見濕地植物根系所釋放的氧氣是水體中氧的主要來源。試驗組在不同水位條件下Ti3+濃度均隨著時間的增加而呈線性下降趨勢,因此,在平衡了光強、溫度等一系列影響濕地植物根系釋氧的外部因素后,濕地植物根系釋氧速率保持不變。

        整理圖2中的數(shù)據(jù),由式(2)、式(3)計算得到4種濕地植物在5種不同水位下的根系釋氧速率,為了更直觀地分析不同水位下各濕地植物的根系釋氧速率變化趨勢,得到 4種濕地植物的根系釋氧速率變化曲線圖(圖3)。濕地植物的根系釋氧速率隨著水位的增加都會有相應的變化,其中蘆葦和菖蒲隨水位的增加呈先增加后減少趨勢,在水位為240 mm時有釋氧峰值;香蒲的根系釋氧速率隨水位增加而明顯減??;再力花的根系釋氧速率變化不顯著??偟膩碚f,4種濕地植物根系釋氧能力從大到小排列為:香蒲、蘆葦、再力花、菖蒲。

        為了綜合分析植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性,分別計算4種植物在不同水位條件下根系釋氧速率的標準差,見圖4。得出4種濕地植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性依次為:香蒲、蘆葦、菖蒲、再力花。

        4種濕地植物間較大的根系釋氧能力種間差異可能和濕地植物的生長環(huán)境有關。香蒲普遍生長在淺水池塘或湖泊中,根部深入泥內,長期處于缺氧或無氧環(huán)境之下,其根部的各項生理生化活動都需要植株向下輸氧,

        且其根系發(fā)達,所需氧氣量較根系小的植物更大,故其釋氧速率也較大,且隨著水位的升降變化也較大。再力花之所以在水深0.6 m的水域至岸邊均能較好生長,且水沒基部也可生長良好,對水位變化的敏感性較低,可能與其特殊的根系結構也有很大的關系。而蘆葦香蒲出現(xiàn)釋氧峰值是因為蘆葦和菖蒲適宜生長在200 mm以上的水深環(huán)境中,在水位較低的條件下,植物自身的生理特性得不到滿足,從而影響了植物的生長,最終影響了釋氧能力;而當水位繼續(xù)增加,水壓壓迫植物通氣組織,使通氣組織的氧氣運輸能力降低,導致了根系釋氧能力的下降, 最終導致蘆葦和菖蒲在水位為240 mm時有釋氧峰值的現(xiàn)象。

        因此,得出植物根系結構對植物釋氧能力存在較大的影響。由于在野外環(huán)境下濕地的水位波動是普遍現(xiàn)象,因此在構建人工濕地時,應根據(jù)濕地實際情況選用適宜的濕地植物。如果濕地水位變化較大,則應栽種再力花、菖蒲等對水位變化較不敏感的濕地植物,以維持植物根區(qū)氧含量的相對穩(wěn)定,使?jié)竦叵到y(tǒng)處于健康、穩(wěn)定的狀態(tài)。

        2.2 4種濕地植物根系結構的分析

        濕地植物根系孔隙度能較好地表征濕地植物根部通氣組織的發(fā)達程度,從而反應濕地植物的根系釋氧狀況[21]。圖5反映了4種濕地植物根系的孔隙度大小,可以看出蘆葦?shù)母悼紫抖茸畲?,香蒲次之,而菖蒲和再力花的根系孔隙度較低,低于40%。因此,4種濕地植物根系釋氧速率可能與根系孔隙度存在著一定的正相關關系,即孔隙度越大,根系釋氧速率越大。同時,由于濕地植物根部通氣組織中有大量儲存空氣的氣腔、氣道,其孔隙度越大,水位上升產生的的機械應力增加使通氣組織中儲存的空氣排出越多,植物的根系釋氧對水位變化越敏感。

        通氣組織(Aerenchyma)是濕地植物中的一種能貯存和輸導氣體的薄壁組織。在濕地植物的根莖葉結構的發(fā)育過程中,部分細胞程序性死亡,形成相互貫通的氣道、氣腔,儲藏著大量空氣,有利于光合作用、呼吸作用過程中氣體的交換,同時也有效地抵抗了水生環(huán)境中所受到的機械應力。通過光學顯微鏡分別觀察4種濕地植物的結構,見圖6。從顯微結構可以看出4種濕地植物的內部結構差異較大,且不同的結構直接影響著根系釋氧速率對水位變化的敏感性。

        菖蒲的外表皮細胞較厚,外表皮厚度約為20 μm,內部皮層薄壁細胞排列連續(xù),在靠近外表皮區(qū)域形成一些直徑約10 μm的氣穴。其表皮層的厚壁組織細胞間孔隙非常小,幾乎不透光,形成了一層明顯的釋氧屏障,因此菖蒲的根系釋氧速率較低。由于釋氧屏障的存在,菖蒲根系釋氧速率對水位變化的敏感性也較低。

        再力花外表皮厚約20 μm,皮層細胞排列不規(guī)則且外表皮與厚壁組織細胞間存在一層明顯的空隙,形成一個三明治結構的釋氧屏障。這層空隙不僅能阻礙再力花地上部分產生的氧氣向根外釋放,還一定程度上緩沖了水位上升對再力花根部通氣組織產生的機械應力,使水位變化對再力花根系釋氧速率幾乎無影響。

        香蒲雖然外表皮細胞較多、外表皮較厚,達30 μm左右,但植物外表皮細胞與皮層薄壁組織幾乎無區(qū)別,并且有很多橫向溶生性通氣組織,有利于地上部分釋放的氧氣向根外釋放。由于沒有明顯的釋氧屏障,故其根系釋氧速率對水位變化較敏感。

        蘆葦?shù)耐饨M織為蜂窩狀擴大型,有連續(xù)的細胞排列,通氣組織比較發(fā)達,且植物外表皮細胞較少、外表皮較薄,沒有明顯的釋氧屏障。所以地上部分產生的氧氣能很快地經過根部組織向外排出,其根系釋氧速率對水位變化也比較敏感。

        3 結論

        (1)4種濕地植物在相同環(huán)境下根系釋氧速率及對水位變化的敏感性存在很大的種間差異。4種濕地植物根系釋氧速率從大到小依次為:香蒲>蘆葦>再力花>菖蒲,對水位變化的敏感性也各不相同,其中香蒲對于水位變化的敏感性最大,再力花對于水位變化最不敏感。

        (2)濕地植物根系釋氧速率與通氣組織發(fā)達程度呈正相關關系,通氣組織越發(fā)達,植物根系釋氧速率越大,并且根系釋氧速率對水位變化的敏感性也越大。另外,根系釋氧能力與濕地植物根部細胞排列有關,外表皮組織與皮層薄壁組織間的釋氧屏障越不明顯,根系釋氧速率越大,其對水位的變化越敏感。

        參考文獻(References):

        [1] 高翔,黃津輝,張忠廣,等.人工濕地處理污水處理廠尾水中試研究[J].南水北調與水利科技,2014,12(1):54-58.(GAO Xiang,HUANG Jin-hui,ZHANG Guang-zhong,et al.Research on the pilot scale experiment of tail water from a wastewater treatment plant treated by constructed wetlands[J].South-to-North Water Transfers and Water Science & Technology,2014,12(1):54-58(in Chinese))

        [2] 李懷正,葉建鋒,王晟,等.垂直潛流人工濕地技術在上海市農村污水處理中的應用和發(fā)展[J].環(huán)境污染與防治,2008,30(8):84-89.(LI Huai-zheng,YE Jian-feng,WANG Sheng,et al.Vertical subsurface flow constructed wetland wastewater treatment technologies in rural areas of Shanghai in the application and development.Environmental Pollution&Control,2008,30( 8):84- 89( in Chinese))

        [3] 胡浩云,張學英.淺談人工濕地對面源污染中氮素的去除效果[J].南水北調與水利科技,2011,9(3):142-144.(HU Hao-yun,ZHANG Xue-ying.Discussion of nitrogen removal efficiency from non-point pollution by artificial wetland[J].South-to-North Water Transfers and Water Science & Technology,2011,9(3):142-144(in Chinese))

        [4] Kuschk P,Wiessner A,Kappelmeyer U,et al.Annual cycle of nitrogen removal by a pilot-scale subsurface horizontal flow in a constructed wetland under moderate climate[J].Water Research,2003,37(17):4236-4242.

        [5] Stein O B,Biederman J A,Hook P B,et al.Performance data from model constructed wetlands for wastewater treatment[C].Engineering Approaches to Ecosystem Restoration:Proceedings of the 1998 Wetlands Engineering and River Restoration Conference.1998:22-27.

        [6] Huang J,Wang S H,Yan L,et al.Plant photosynthesis and its influence on removal efficiencies in constructed wetlands[J].Ecological Engineering,2010,36(8):1037-1043.

        [7] Calhound A,King G M.Regulation of root-associated methanotrophy by oxygen availability in the rhizosphere of two aquatic macrophytes[J].Applied and environmental microbiology,1997,63(8):3051-3058.

        [8] Justin S,Armstrong W.The anatomical characteristics of roots and plant response to soil flooding[J].New Phytologist,1987,106:465–495.

        [9] 吳振斌,賀鋒,程旺元,等.極譜法測定無氧介質中根系氧氣輸導[J].植物生理學報,2000,26(3):177-180.(WU Zhen-bin,HE Feng,CHENG Wang-yuan,et al.Studies on oxygen transportation of roots in anaerobic media with polarography[J].Plant Physiol J,2000,26(3):177-180.(in Chinese))

        [10] 劉志寬.濕地植物根系泌氧及其對滇池N、P營養(yǎng)物去除的影響研究[D].太原理工大學,2010.(LIU Zhi-kuan.Research on ROL of wetland plants and its impact on removal of N、P nutrient in Dianchi[D].Taiyuan University of Technology,2010.(in Chinese))

        [11] Connell E L,Colmer T D,Walker D I.Radial oxygen loss from intact roots of Halophila ovalis as a function of distance behind the root tip and shoot illumination[J].Aquatic Botany,1999,63(3):219-228.

        [12] Dong C,Zhu W,Zhao Y Q,et al.Diurnal fluctuations in root oxygen release rate and dissolved oxygen budget in wetland mesocosm[J].Desalination,2011,272(1):254-258.

        [13] Colmer,T D.Long-distance transport of gases in plants:a perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots[J].Plant Cell Environ.,2003,26(1):17-36.

        [14] 程康睿,朱偉,董嬋,等.水力條件對蘆葦濕地系統(tǒng)DO質量濃度的影響[J].水資源保護,2014,30(3):76-80.(CHENG Kang-rui,ZHU Wei,DONG Chan,et al.Effects of different hydraulic conditions on DO concentration in Phragmites australis wetland[J].Water Resources Protection,2014,30(3):76-80.(in Chinese))

        [15] Caffrey J M,Kemp W M.Seasonal and spatial patterns of oxygen production,respiration and root-rhizome release in Potamogeton perfoliatus L.and Zostera marina L[J].Aquatic Botany,1991,40(2):109-128.

        [16] Laskov C,Horn O,Hupfer M.Environmental factors regulating the radial oxygen loss from roots of Myriophyllum spicatum and Potamogeton crispus[J].Aquatic Botany,2006,84(4):333-340.

        [17]楊朝東,張霞,劉國鋒,等.植物根中質外體屏障結構和生理功能研究進展[J].植物研究,2013,33(1):114-119.(YANG Chao-dong,ZHANG Xia,LI Guo-feng,et al.Progress on the structure and physiological functions of apoplastic barriers in root[J].Bulletin of Botanical Research,2013,33(1):114-119.(in Chinese))

        [18] 鄧泓,葉志鴻,黃銘洪.濕地植物根系泌氧的特征[J].華東師范大學學報:自然科學版,2008,(6):69-76.(DENG Hong,YE Zhi-hong,HUANG Ming-hong.Characteristics of radial oxygen loss from root of wetland plants[J].Journal of East China Normal University:Natural Science,2008,(6):69-76.(in Chinese))

        [19] Sasikala S,Tanaka N,Wah H S Y W,et al.Effects of water level fluctuation on radial oxygen loss,root porosity,and nitrogen removal in subsurface vertical flow wetland mesocosms[J].Ecological Engineering,2009,35(3):410-417.

        [20] 董嬋.人工濕地植物釋氧規(guī)律及對污染物去除的影響[D].河海大學,2011.(DONG Chan.Variations in oxygen release from roots of plants and the effect on pollutants removal in constructed wetlands[D].Hohai University,2011.(in Chinese))

        [21] 楊俊興,任紅艷,郭慶軍,等.濕地植物通氣組織和滲氧對其重金屬吸收和耐性研究進展[J].土壤,2014,46(3):394-401.(YANG Jun-xing,REN Hong-yan,GUO Qing-jun,et al.Effects of aerenchyma and radial oxygen loss of wetland plants on their heavy metal uptake and tolerance:a review[J].Soils,2014,46(3):394-401.(in Chinese))

        国产成本人片无码免费2020| 亚洲中文字幕综合网站| 一区二区三区四区在线观看日本| 亚洲综合网站久久久| 精品无码人妻一区二区三区| 乱人伦人妻中文字幕无码| 人妻中文字幕一区二区三区| 日韩人妻另类中文字幕| 中国农村妇女hdxxxx| 无码一级视频在线| 午夜在线观看一区二区三区四区 | 无码中文字幕久久久久久| 国产91精品一区二区麻豆亚洲 | 国产激情视频在线观看首页| 浓毛老太交欧美老妇热爱乱| 亚洲av国产精品色午夜洪2| 91视频爱爱| 亚洲一区二区三区福利久久蜜桃 | 一二三四在线视频观看社区| 精品国产91久久综合| 日本久久视频在线观看 | 无码天堂亚洲国产av麻豆| 亚洲一区二区三区最新视频| 曰批免费视频播放免费| 中国老妇女毛茸茸bbwbabes| 69av视频在线| 亚洲女同免费在线观看| 国产69精品久久久久777| 国产v视频| 国产精品人成在线765| 亚洲av成人精品一区二区三区 | 中文人妻无码一区二区三区在线| 国产成人精品曰本亚洲| 日本女同视频一区二区三区| 国产亚洲精品a片久久久| 亚洲精品久久久久高潮| 亚洲一区极品美女写真在线看| 精品人妻中文av一区二区三区| 午夜福利试看120秒体验区| 中文字幕大屁股熟女乱| 日本午夜理论一区二区在线观看|