劉俊初 于 丹 劉春花（武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，武漢 430072）

春季不同程度低水位對四種沉水植物生理的影響

劉俊初 于 丹 劉春花
（武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，武漢 430072）

摘要：為了解不同沉水植物對春季低水位的生理響應(yīng)，在2014年春季開展為期3個月的控制實驗，研究不同程度的春季低水位，包括極低水位（水深18 cm）、較低水位（36 cm）和低水位（54 cm）對3種鄉(xiāng)土沉水植物微齒眼子菜、穗花狐尾藻和菹草的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量的影響，并與外來種伊樂藻作對比。結(jié)果顯示，隨著水位的降低，微齒眼子菜、菹草和伊樂藻Fv/Fm顯著升高，而穗花狐尾藻的Fv/Fm無顯著變化； 在3種水位下伊樂藻的Fv/Fm都明顯高于其他3種植物。微齒眼子菜和菹草總?cè)~綠素含量也隨著水位降低有升高趨勢，而穗花狐尾藻和伊樂藻的總?cè)~綠素含量隨水位沒有顯著變化。所有水位下微齒眼子菜總?cè)~綠素含量最高，穗花狐尾藻最低，菹草只在低水位下顯著低于伊樂藻。微齒眼子菜、菹草和伊樂藻的可溶性糖含量隨著水位的降低而下降，穗花狐尾藻的可溶性糖含量隨著水位的降低有升高趨勢。在低水位和較低水位下穗花狐尾藻和菹草的可溶性糖含量分別是所有植物中的最小和最大，但在極低水位下4種沉水植物的可溶性糖含量無明顯差異。以上結(jié)果表明，春季極低水位對微齒眼子菜、伊樂藻和菹草不產(chǎn)生脅迫，但對穗花狐尾藻產(chǎn)生了脅迫； 伊樂藻潛在光合能力強于鄉(xiāng)土種，在春季淺水區(qū)具備較強的入侵性。

關(guān)鍵詞：低水位； 沉水植物； 脅迫； 生理響應(yīng)

氣候變化是水文學(xué)的主要影響因子，隨著全球氣候變化，在未來有可能導(dǎo)致更嚴重和更頻繁的洪水和干旱［1］，如19世紀晚期以來，我國大多數(shù)湖泊都表現(xiàn)出水位的強烈波動變化［2］。水位是影響水生植物生長和繁殖的一個重要生態(tài)因子，也是影響沉水植被分布格局和物種多樣性的重要因子［3］，可改變本地種和外來種的競爭平衡［4］。沉水植物為了適應(yīng)水位變化，株高、葉片長度和數(shù)量、生物量及分配格局、葉綠素與光合特征、繁殖體數(shù)量等也會相應(yīng)的隨之改變［3，5—7］。這些研究多是在夏季或秋季開展的，同時水位變化尤其是水深較大，有的甚至達到6 m［3］。另一方面，由于適當?shù)慕档退荒苡行岣咧亟ǔ了脖坏某晒β剩?］； 湖泊在經(jīng)歷水位降低后，減少了優(yōu)勢種的競爭，沉水植被的多樣性增加［9］，也會促進或抑制一些外來種的入侵［10，11］。因此，水位降低常被用來作為管理或恢復(fù)水生植被的方法之一，但是，水位降低的措施是否有效因種而異［10］。沉水植物外來種是如何響應(yīng)低水位的？ 尤其是春季低水位對其生理特征有何影響，目前研究還較少。

微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）和穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）是長江中下游湖泊主要的沉水植物［12］，微齒眼子菜在冬季保持綠色，春夏季進入旺盛生長［13］。菹草（P.crispus）是秋季萌發(fā)，冬、春季生長，分布廣泛，是長江中下游湖泊的優(yōu)勢種［14］。伊樂藻（Elodea nuttallii）原產(chǎn)美洲溫帶，1986年由南京地湖所從日本引入我國，多以植株碎斷擴散，目前已成為太湖優(yōu)勢種［15］。本研究選取這4種沉水植物，從生理角度（包括最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量）來探討不同程度的春季低水位對這些沉水植物生理的影響，試圖回答以下問題:哪種鄉(xiāng)土沉水植物不適宜春季低水位生長？ 春季低水位能否對外來種的生長有抑制作用？ 本實驗可為鄉(xiāng)土種在水體中的恢復(fù)利用和外來種的控制與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2013年12月初，從武漢大學(xué)梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的實驗水泥池中采集微齒眼子菜、穗花狐尾藻、菹草和伊樂藻的頂枝（同一水生環(huán)境的同生群中），每株長度為15 cm，帶回溫室進行生根培養(yǎng)。經(jīng)過兩周左右的培養(yǎng)后，大部分斷枝生根，選取大小一致的健康植株移栽到120 L實驗桶中（底泥為湖泥，15 cm厚，水深為54 cm），每個實驗桶種植1種植物，每種植物種植12株，進行預(yù)培養(yǎng)。

1.2 實驗設(shè)計

本實驗在武漢大學(xué)梁子湖國家站玻璃溫室中進行。在預(yù)培養(yǎng)一個月后，每個實驗桶中植株均長成了穩(wěn)定的群落，再通過細塑料軟管利用虹吸原理將水緩緩抽至設(shè)定水位。實驗設(shè)為3個處理，低水位（水深為54 cm），較低水位（水深為36 cm），極低水位（水深為18 cm），每個處理6個重復(fù)。實驗用桶總共為72個。實驗于2014年2月開始，2014年4月結(jié)束。每天清理雜草、水綿，補充水位，做好管理工作。在實驗期間，溫室白天最高溫度為27℃，最低溫度為8.5℃，日平均溫度約為15.7℃，用全自動量程照度計（ZDS-10F-2D型，上海嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠）測得溫室水面的光照為2000 lx左右，水下18 cm的光照強度為（1770±25）lx，36 cm的光照強度為（1160± 10）lx，54 cm的光照強度為（839±30）lx。

1.3 數(shù)據(jù)收集與分析

每個實驗桶選取植株主枝上完全展開的第3片健康葉片，葉片與底泥的距離基本一致，一共選擇6片，于清晨太陽尚未照到植物葉片時用水下調(diào)制葉綠素熒光儀（DIVING-PAM，Walz，Effeltrich，Germany）測定最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm，此時葉片經(jīng)過充分暗適應(yīng)，測定結(jié)果代表植物在實驗設(shè)計水位的最大潛在光合作用能力，可一定程度上反映其在實驗水位的生理狀態(tài)［16］。另取0.1 g新鮮葉片，用丙酮法測定總?cè)~綠素含量，平行測定3次［17］。在剩余的植物群落中，每個實驗桶取若干新鮮植株（隨機選取整株地上部分植物體，≥100 g），在70℃烘箱中72h烘干至恒重，然后用10000 r/min粉碎機打成粉末狀，蒽酮法測定可溶性糖含量［18］。

采用SPSS Statistics v19.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，用Sigmaplot 12.5進行作圖。在方差分析之前首先檢驗方差齊次性，不滿足方差齊次性的數(shù)據(jù)都進行了轉(zhuǎn)換，其中菹草的可溶性糖含量，穗花狐尾藻的總?cè)~綠素經(jīng)過log對數(shù)轉(zhuǎn)換，微齒眼子菜，伊樂藻和菹草的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）通過arcsine轉(zhuǎn)換［19］。數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后首先利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗不同處理對于各項指標的影響，若有顯著差異，則再通過One-way ANOVA的方法對不同水位和物種之間的差異進行分析。

2 結(jié)果

水位對Fv/Fm，總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量都有顯著影響（表 1）。只有微齒眼子菜、菹草和伊樂藻的Fv/Fm隨著水位的降低顯著升高，而穗花狐尾藻的Fv/Fm在不同水位下沒有顯著變化（圖 1A）；水位變化對穗花狐尾藻和伊樂藻的總?cè)~綠素含量無明顯影響； 微齒眼子菜的總?cè)~綠素含量在較低水位下明顯小于極低水位，二者皆與低水位無明顯差異； 菹草的總?cè)~綠素含量在低水位下明顯小于極低水位，但二者皆與較低水位無明顯區(qū)別（圖 1B）。隨著水位的下降，微齒眼子菜、菹草和伊樂藻的可溶性糖含量有下降的趨勢，而穗花狐尾藻的可溶性糖含量卻有上升的趨勢； 微齒眼子菜的可溶性糖含量在低水位下顯著大于較低水位和極低水位，而后二種水位之間無明顯差異； 菹草的可溶性糖含量在極低水位下明顯小于低水位和較低水位，而后二種水位之間無明顯差異； 伊樂藻的可溶性糖含量在低水位下明顯大于極低水位下，而其余水位下相互間無明顯差異； 穗花狐尾藻的可溶性糖含量在低水位下明顯小于極低水位，其余水位下相互間無明顯區(qū)別（圖 1C）。

表 1 水位和物種對Fv/Fm、總?cè)~綠素和可溶性糖含量的雙因素檢驗的F值和顯著度Tab.1 Effects of water level and species on Fv/Fm，total chlorophyll and soluble sugar contents

圖 1 不同水位處理對微齒眼子菜、穗花狐尾藻、菹草、伊

物種對Fv/Fm，總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量都有顯著影響（表 1）。伊樂藻的Fv/Fm明顯大于其他三種植物； 菹草的Fv/Fm在極低水位下與微齒眼子菜無明顯差異，而在低水位和較低水位下皆顯著大于微齒眼子菜和穗花狐尾藻的Fv/Fm； 在低水位下和極低水位下微齒眼子菜的Fv/Fm分別明顯低于和高于穗花狐尾藻，而在較低水位下二者無明顯區(qū)別（圖 1A）。微齒眼子菜的總?cè)~綠素含量在所有水位下都顯著大于其他三種植物，而穗花狐尾藻的總?cè)~綠素含量顯著小于其他三種植物； 菹草在低水位時總?cè)~綠素含量顯著低于伊樂藻，但在較低水位和極低水位處理下二者沒有顯著差別（圖 1B）。在低水位下微齒眼子菜和菹草、菹草和伊樂藻的可溶性糖含量無明顯區(qū)別，但都明顯大于穗花狐尾藻；在較低水位下微齒眼子菜、穗花狐尾藻和伊樂藻的可溶性糖含量無明顯區(qū)別，但都明顯小于菹草的可溶性糖含量； 在極低水位下4種植物之間的可溶性糖含量無顯著差別（圖 1C）。

此外，不同水位和物種對Fv/Fm的影響存在顯著的交互作用，而對總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量無明顯的交互作用（表 1）。

3 討論

植物葉片的Fv/Fm在脅迫條件下會有所下降［20］，如前人研究表明沉水植物苦草隨著水深的減少Fv/Fm降低，相對于2 m水深，在淺水處（0.6 m）苦草葉片由于受到強光照的影響，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率低，PSⅡ潛在活性受損，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制［6］。水位的降低對一些沉水植物而言也是一種脅迫因子［7］，同樣也可能會影響到沉水植物的Fv/Fm。在本實驗中微齒眼子菜、菹草、伊樂藻3種沉水植物隨著水位的升高，F(xiàn)v/Fm逐漸降低。這可能是由于本研究是在春季開展，光照相對于夏季要低的多，而且水下54 cm的光照強度只有（839±30）lx低于菹草、狐尾藻、金魚藻、輪葉黑藻、篦齒眼子菜等沉水植物的光補償點［21，22］，而且伊樂藻的最適生長光強為5300 lx左右［23］，因此在本實驗中水位增加形成的低光脅迫導(dǎo)致這三種植物的Fv/Fm下降，尤其是微齒眼子菜的Fv/Fm下降的更為明顯，在低水位時僅有0.58。另一方面也說明春季的極低水位反而有利于這3種沉水植物Fv/Fm的增加。穗花狐尾藻的Fv/Fm沒有隨水位變化而顯著變化，其原因可能是由于穗花狐尾藻的葉生物量主要集中在靠近水面部分，能在上層形成較強的競爭陽光能力［21］，較小的水位變化對其獲得的光照影響不大，因而對Fv/Fm的影響也不明顯。

葉綠素含量的高低在很大程度上反映了植物的光能吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞能力，且葉綠素含量與葉片光合速率、外界環(huán)境條件等密切相關(guān)，通?？赏ㄟ^測定葉綠素含量來表征植物生長狀況［24］。沉水植物的光合色素含量與光照有明顯的相關(guān)性［25］。有研究表明包括微齒眼子菜和穗花狐尾藻在內(nèi)的4種沉水植物的葉綠素含量隨著水深增加、光照降低有升高趨勢［13］。然而過低的光照也會抑制葉綠素的合成，如苦草和菹草在低光照下葉綠素含量顯著下降［26］。在本實驗中，隨著水深的增加，微齒眼子菜和菹草的葉綠素含量均有顯著降低，這可能是由于在較深水處光照降低形成的低光脅迫抑制了葉綠素的合成。雖然伊樂藻和穗花狐尾藻的葉綠素含量隨著水深的增加均有升高趨勢，但差異不顯著，這可能是由于穗花狐尾藻生物量主要集中在靠近水面部分，能在上層形成較強的競爭陽光能力［21］，同樣，伊樂藻莖干也能夠快速的伸長，在一定的時期能夠產(chǎn)生大量的分枝并在水面形成莖葉覆蓋層［27］。

可溶性糖是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加可被認為是植物對脅迫的一種適應(yīng)機制，如在高營養(yǎng)環(huán)境中，沉水植物苦草葉片中可溶性糖含量增加以應(yīng)對由于被動吸收大量的氮素，游離氨基酸大量產(chǎn)生，大量氨積累對其產(chǎn)生的生理毒性［28］、挺水植物水蔥和蘆葦以增加可溶性糖含量來抵抗污水的脅迫［29］、海拔梯度的增加使黑三棱等4種濕地植物的可溶性糖含量增加［30］等。本實驗發(fā)現(xiàn)，隨著水位的下降，微齒眼子菜、菹草和伊樂藻的可溶性糖含量有下降的趨勢，而穗花狐尾藻卻明顯上升，說明極低水位對前三種沉水植物并不產(chǎn)生脅迫，只有穗花狐尾藻在極低水位時受到一定脅迫。

相對于春季極低水位，低水位處明顯降低的Fv/Fm、葉綠素含量和明顯增加的可溶性糖含量表明春季水位增加對微齒眼子菜、伊樂藻和菹草產(chǎn)生了脅迫，也說明這三種植物在春季適宜生長在淺水處； 穗花狐尾藻的Fv/Fm及葉綠素對水位的變化不敏感，只有可溶性糖含量在極低水位時有明顯升高，說明該種在淺水處受到脅迫，春季適宜生長在較深的水區(qū)。在春季水生植被恢復(fù)與保護中，三種鄉(xiāng)土植物中菹草和微齒眼子菜適宜先在淺水區(qū)種植，穗花狐尾藻適宜在較深水區(qū)種植； 另一方面，許多研究表明外來種的入侵與其高的光合能力有關(guān)［31，32］； Fv/Fm反映了潛在的光合能力，葉綠素含量也與光合能力密切相關(guān)［24］。相比于其他三種鄉(xiāng)土沉水植物，伊樂藻的Fv/Fm最大，而且在三種水位下其葉綠素含量僅次于微齒眼子菜。因此伊樂藻相對高的潛在光合能力可能使其比其他沉水植物更具競爭優(yōu)勢，從而提高其入侵能力，使其成為嚴重的入侵植物之一，造成其他植物的滅亡［33］。如在我國，伊樂藻引種入太湖，現(xiàn)如今已成為該地區(qū)的建群優(yōu)勢種［15］。因此在水生植被恢復(fù)或水污染治理中要避免使用外來種伊樂藻，并對其做好防控工作以防大范圍擴散。

參 考 文 獻：

［1］Committee to Review the IPCC（Inter Academy Council）.Climate Change Assessments:Review of the Processes and Procedures of the IPCC.The Report of the Inter Academy Council，Amsterdam，The Netherlands.2010

［2］Fang J Q.Lake level changes and their relationship with climatic fluctuations in the past decades in China［J］.Transactions of Oceanology and Limnology，1990，3:9—14［方金琪.氣候波動在我國近期湖泊變化中的作用.海洋湖沼通報，1990，3:9—14］

［3］Song X，Cao T，Zhu G R，et al.Adaptive comparison of Potamageton maackianus and P.malaianus to various water depths in an experimental study［J］.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2014，23（8）:1081—1089［宋鑫，曹特，祝國榮，等.微齒眼子菜與馬來眼子菜對水深變化的適應(yīng)性比較研究.長江流域資源與環(huán)境，2014，23（8）:1081—1089］

［4］Wei A H，Chow-Fraser P.Synergistic impact of water level fluctuation and invasion of Glyceria on Typha in a freshwater marsh of Lake Ontario［J］.Aquatic Botany，2006，84（1）:63—69

［5］Wang J W，Zou Y Y，Yu D.The diversity，niche breadth，and niche overlap of aquatic plants in the Oujiang River［J］.Acta Hydrobiologica Sinica，2015，39（6）:1184—1197［王金旺，鄒穎穎，于丹.甌江流域水生植物多樣性與生態(tài)位研究.水生生物學(xué)報，2015，39（6）:1184—1197］

［6］Yang X，Zhang Q C，Sun S Y，et al.Effects of water depth on the growth of Vallisneria natans and photosynthetic systemⅡphotochemical characteristics of the leaves［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（6）:1623—1631［楊鑫，張啟超，孫淑雲(yún)，等.水深對苦草生長及葉片PSⅡ光化學(xué)特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2014，25（6）:1623—1631］

［7］Yuan L Y，Li S C，Li W.The effects of water level fluctuation on the winter bud formation of submerged macrophyte Vallisneria spinulosa［J］.Journal of Jiangxi Normal University（Natural Science），2013，37（4）:355—358［袁龍義，李守淳，李偉.水深變化對刺苦草冬芽形成的影響研究.江西師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，37（4）:355—358］

［8］Ma J M，Cheng S P，He F，et al.practice and implication of establishing aquatic vegetation in lake Yuehu in Wuhan，China［J］.Acta Hydrobiologica Sinica，2009，33（2）:222—229［馬劍敏，成水平，賀鋒，等.武漢月湖水生植被重建的實踐與啟示.水生生物學(xué)報，2009，33（2）:222—229］

［9］Van Geest G J，Wolters H，Roozen F C J M，et al.Waterlevel fluctuations affect macrophyte richness in floodplain lakes［J］.Hydrobiologia，2005，539（1）:239—248

［10］Cooke G D.Lake level drawdown as a macrophyte control technique［J］.Journal of the American Water Resources Association，1980，16（2）:317—322

［11］You W H，Yu D，Xie D，et al.Overwintering survival and regrowth of the invasive plant Eichhornia crassipes are enhanced by experimental warming in winter［J］.Aquatic Biology，2013，19（1）:45—53

［12］Cui X H，Xiong B H，Pu Y H，et al.Comparative study of regeneration and colonization ability in five submersed macrophytes［J］.Acta Phytoecologica Sinica，2000，24（4）:502—505［崔心紅，熊秉紅，蒲云海，等.5種沉水植物無性繁殖和定居能力的比較研究.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24（4）:502—505］

［13］You H.Study on the ecological adaptiveness of five submersed macrophytes to eutrophic water［D］.Thesis for Master of Science.Nanjing Agricultural University，Nanjing.2006，33—43［游灝.五種沉水植物對富營養(yǎng)化水體的生態(tài)適應(yīng)性研究.碩士學(xué)位論文，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，南京.2006，33—43］

［14］Xu W W，Hu W P，Deng J C，et al.Influence of harvesting Potamogeton crispus in a submerged plant community on the growth of submerged aquatic plants and their effects on water quality［J］.Ecology and Environmental Sciences，2015，24（7）:1222—1227［徐偉偉，胡維平，鄧建才，等.菹草生物量控制對群落中沉水植物生長及水質(zhì)的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2015，24（7）:1222—1227］

［15］Xie Y.Study on purification capacity of the aquatic plant communities under different hydrodynamic conditions in water of Taihu Lake［D］.Thesis for Master of Science.Nanjing forestry university，Nanjing.2012，10—12［謝宇.不同水動力下太湖水生植物群落對水體凈化能力研究.碩士學(xué)位論文，南京林業(yè)大學(xué)，南京.2012，10—12］

［16］Reto J S，Alaka S，Govindjee.Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria［J］.Photochemistry and Photobiology，1995，61（1）:32—42

［17］Arnon D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenoloxidases in Beta vulgaris［J］.Plant Physiology，1949，24:1—15

［18］Zhang Z L，Qu W J.Experimental Manual of Physiology［M］.Beijing:Higher Education Press.2004，127—128［張志良，瞿偉菁.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo).北京:高等教育出版社.2004，127—128］

［19］Warton D I，Hui F K C.The arcsine is asinine:the analysis of proportions in ecology［J］.Ecology，2011，92（1）:3—10

［20］Wang L Z，Wang G X，Ge X G，et al.Influence of different sediment nutrients on growth and photosynthesis fluorescence character isotics of Hydrilla verticillata（L.f）Royle［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（2）:473—480［王立志，王國祥，葛緒廣，等.底質(zhì)營養(yǎng)鹽負荷對輪葉黑藻生長和光合熒光特性的影響.生態(tài)學(xué)報，2010，30（2）:473—480］

［21］Su W H，Zhang G F，Zhang Y S，et al.The photosynthetic characteristics of five submerged aquatic plants［J］.Acta Hydrobiologica Sinica，2004，28（4）:391—395［蘇文華，張光飛，張云孫，等.5種沉水植物的光合特征.水生生物學(xué)報，2004，28（4）:391—395］

［22］Chen K N.Study on biology and ecology of Potamogeton pectinatus L and its application for ecological restoration in Dianchi lake［D］.Thesis for Master of Science.Nanjing Agricultural University，Nanjing.2002，68—70［陳開寧.篦齒眼子菜生物、生態(tài)學(xué)及其在滇池富營養(yǎng)水體生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究.碩士學(xué)位論文，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，南京.2002，68—70］

［23］Jin P，Hu L W，Jin T X，et al.Responses of the photosynthetic capacity of Elodea nuttallii to three ecological factors［J］.Journal of Hydroecology，2013，34（1）:25—29［靳萍，胡靈衛(wèi)，靳同霞，等.伊樂藻光合能力對三種生態(tài)因子的響應(yīng).水生態(tài)學(xué)雜志，2013，34（1）:25—29］

［24］Chen R Z，Huang S Z，Song S Q，et al.Plant Physiology［M］.Guangzhou:Sun Yat-sen University Press.1998，33.［陳潤政，黃上志，宋松泉，等.植物生理學(xué).廣州:中山大學(xué)出版社.1998，33］

［25］Hussner A，Hofstra D，Jahns P，et al.Response capacity to CO2depletion rather than temperature and light effects explain the growth success of three alien Hydrocharitaceae compared with native Myriophyllum triphyllum in New Zealand［J］.Aquatic Botany，2015，120（part B）:205—211

［26］Li Q.Influence mechanism of environment factors on the growth and development of submerged macrophytes［D］.Thesis for Doctor of Science.Nanjing Agricultural University，Nanjing.2007，50—63［李強.環(huán)境因子對沉水植物生長發(fā)育的影響機制.博士學(xué)位論文，南京師范大學(xué)，南京.2007，50—63］

［27］Simpson D A.Displacement of Elodea canadensis Michx by Elodea nuttallii（Planch.）H.St.John in the British Isles［J］.Watsonia，1990，18:173—177

［28］Guo H T，Cao T，Ni L Y.Effects of different nutrient conditions on the growth of a submerged macrophyte，Vallisneria natans，in a mesocosm experiment［J］.Journal of Lake Science，2008，20（2）:221—227［郭洪濤，曹特，倪樂意.中等實驗規(guī)模下不同營養(yǎng)環(huán)境對苦草（Vallisneria natans）生長的影響.湖泊科學(xué)，2008，20（2）:221—227］

［29］Ma J，Qin X Y，Zhou X.Study of physiological and biochemical properties of four species of aquatic plants under stress of sewage［J］.Journal of Green Science and Technology，2013，5:52—55［馬佳，覃曉燕，周希.四種水生植物在污水脅迫下的生理生化特性研究.綠色科技，2013，5:52—55］

［30］Li J，Lin P，Dong Y，et al.Effect of morphology and physiology of wetland plants on Plateaus at different alti-tudes［J］.Plant Science Journal，2013，31（4）:370—377［李娟，林萍，董瑜，等.海拔梯度對高原濕地植物形態(tài)和生理學(xué)效應(yīng)研究.植物科學(xué)學(xué)報，2013，31（4）:370—377］

［31］Fan S F，Liu C H，Yu D，et al.Differences in leaf nitrogen content photosynthesis，and resource-use efficiency between Eichhornia crassipes and a native plant Monochoria vaginalis in response to altered sediment nutrient levels［J］.Hydrobiologia，2013，711（1）:129—137

［32］Zhu H，Ma R J.Comparison of photosynthetic characteristics between two hydrophytic invasive plants［J］.Journal of Northwest A & F University（Nat.Sci.Ed.），2010，38（5）:193—198［朱慧，馬瑞君.2種水生入侵植物光合特性的比較.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2010，38（5）:193—198］

［33］Zehnsdorf A，Hussner A，Eismann F，et al.Management options of invasive Elodea nuttallii and Elodea canadensis［J］.Limnologica，2015，51（March）:110—117

THE PHYSIOLOGICAL EFFECTS OF SPRING LOW WATER LEVEL ON FOUR SUBMERGED MACROPHYTES

LIU Jun-Chu，YU Dan and LIU Chun-Hua
（The National Field Station of the Freshwater Ecosystem of Liangzi Lake，College of Life Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China）

Abstract:To study effects of spring low water level on physiology（such as Fv/Fm，total chlorophyll content and soluble sugar）of different submerged macrophytes，three shallow water levels（18 cm，36 cm and 54 cm）were treated with three native submerged plants Potamogeton maackianus，Myriophyllum spicatum and P.crispus，and an alien species Elodea nuttallii.The results showed that decreasing water levels increased the Fv/Fmof P.maackianus，P.crispus and E.nuttallii but not on M.spicatum.Fv/Fmof E.nuttallii was significantly higher than that of other three native species at all water levels.The total chlorophyll content of P.maackianus and P.crispus increased with decreasing water levels，while that of M.spicatum and E.nuttallii showed no significant change.The value of chlorophyll content of P.maackianus and M.spicatum was the highest and lowest at all water levels，respectively.The content of total chlorophyll of P.crispus was significant lower than that of E.nuttallii at 54 cm water depth，but other species had no significant difference.The soluble sugar of P.maackianus，P.crispus and E.nuttallii decreased with decreasing water level，while that of M.spicatum increased.The soluble sugar of M.spicatum was the highest and P.crispus was the lowest at both 54 cm and 36 cm depth.However，no significant differences of soluble sugar among four species were found at 18 cm water depth.The results suggest that extremely low water level had stressful impacts on M.spicatum but not on P.maackianus，P.crispus and E.nuttallii，and that the higher potential photosynthesis of E.nuttallii compared with native species would aid its invasive risk in shallow water in spring.

Key words:Shallow water level； Submerged macrophytes； Stress； Physiology

中圖分類號：Q494

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3207（2016）03-0532-06

doi:10.7541/2016.71

收稿日期：2015-05-04；

修訂日期：2015-12-24

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31170339）資助［Supported by the Natural Science Foundation of China（31170339）］

作者簡介：劉俊初（1989—），男，湖南株洲人； 碩士研究生； 主要研究方向為水生植物生態(tài)學(xué)。E-mail:228423967@qq.com

通信作者：劉春花，副教授； E-mail:liuchh@163.com