馬 勇，羅海玲，王怡平，修 朋

（動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成對(duì)綿羊肉品質(zhì)的影響

馬 勇，羅海玲*，王怡平，修 朋

（動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

肌內(nèi)脂肪含量的高低和氨基酸的組成對(duì)綿羊肉品質(zhì)的相關(guān)性狀具有廣泛影響。然而，不同品種以及同一品種不同部位的肌肉之間肌內(nèi)脂肪的含量和氨基酸的組成也在存在著明顯的差異。另外，肌內(nèi)脂肪的含量也隨著綿羊的性別、年齡、體重和飼養(yǎng)方式的不同而變化。這就意味著，在不考慮遺傳因素的情況下，通過(guò)改變飼養(yǎng)方式和日糧的組成可以改善羊肉肌內(nèi)脂肪含量。因此，本文從這一角度出發(fā)，闡述了肌內(nèi)脂肪含量和氨基酸組成與綿羊肉品質(zhì)的關(guān)系，并針對(duì)改善綿羊肌內(nèi)脂肪含量的調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了綜述。

動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)；肌內(nèi)脂肪含量；綜述；多不飽和脂肪酸；羊肉

隨著人們消費(fèi)理念的轉(zhuǎn)變和對(duì)羊肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的認(rèn)識(shí)，羊肉的市場(chǎng)需求量日益增加，而人們對(duì)羊肉品質(zhì)的要求也越來(lái)越高。在眾多影響羊肉品質(zhì)的因素中，肌內(nèi)脂肪和肌內(nèi)脂肪酸是重要因素之一。本文主要闡述了肌內(nèi)脂肪含量和氨基酸組成與綿羊肉品質(zhì)的關(guān)系，并針對(duì)改善綿羊肌內(nèi)脂肪含量的調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了綜述。

1 肌內(nèi)脂肪含量對(duì)羊肉品質(zhì)的影響

羊肉作為人類(lèi)獲取蛋白質(zhì)和必須脂肪酸的重要來(lái)源之一，在人類(lèi)的膳食結(jié)構(gòu)中扮演著重要角色。隨著西方膳食結(jié)構(gòu)在全世界范圍內(nèi)的流行，人們對(duì)脂肪含量較低的瘦肉型羊肉的需求量越來(lái)越大。為了滿足這種需求的轉(zhuǎn)變，在生產(chǎn)上人們不斷地并且有針對(duì)性地加強(qiáng)了對(duì)瘦肉型肉羊品種的選育工作。然而，在降低肉羊個(gè)體肥度的同時(shí)，肌內(nèi)脂肪的沉積量也隨之下降，這對(duì)羊肉的品質(zhì)產(chǎn)生了一系列負(fù)面影響。例如，隨著肌內(nèi)脂肪含量的降低，綿羊背最長(zhǎng)肌的嫩度明顯降低，而蒸煮損失率顯著增加[1]。為此，有學(xué)者表示羊肉肌內(nèi)脂肪含量至少需要維持在4%～5%的閾值范圍內(nèi)，才能使消費(fèi)者對(duì)羊肉風(fēng)味的要求達(dá)到滿意的程度[2]。而除品種外，羊肉肌內(nèi)脂肪含量的高低還受到性別、年齡、體重、和飼養(yǎng)方式等非遺傳因素的綜合影響[3]。

另一方面，隨著肌內(nèi)脂肪含量的降低，羊肉的風(fēng)味和多汁性等感官品質(zhì)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)[4]。在羊肉中，組成風(fēng)味物質(zhì)主要可以分為水溶性和脂溶性風(fēng)味化合物兩大類(lèi)，并由其前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)[5]。雖然水溶性和脂溶性風(fēng)味前體物質(zhì)在烹飪過(guò)程中均發(fā)生美拉德、氧化降解等化學(xué)反應(yīng)而形成風(fēng)味物質(zhì)，但是脂溶性風(fēng)味前體物卻是引起不同畜種間肉的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組成差異的主成分，且它們?cè)诜磻?yīng)過(guò)程中所產(chǎn)生的特異的揮發(fā)性物質(zhì)決定著肉品的風(fēng)味[6]。與此同時(shí)，在烹飪加工過(guò)程中，肌內(nèi)脂肪酸本身也發(fā)生了一系列的化學(xué)變化[7]，并參與了羊肉風(fēng)味物質(zhì)的形成。因此，瘦肉型肉羊品種其肌內(nèi)脂肪含量的減少必然會(huì)導(dǎo)致風(fēng)味物質(zhì)沉積量降低，進(jìn)而影響羊肉的風(fēng)味。

2 肌內(nèi)脂肪酸組成對(duì)羊肉品質(zhì)的影響

與單胃家畜相比，牛、羊等反芻動(dòng)物家畜由于瘤胃內(nèi)存在微生物的氫化作用[8]，導(dǎo)致日糧中的不飽和脂肪酸在經(jīng)過(guò)瘤胃消化后大部被氫化為飽和脂肪酸，最終在到達(dá)小腸時(shí)主要以飽和脂肪酸的形式被吸收，因而不飽和脂肪酸特別是多不飽和脂肪酸在肌肉中的沉積量相對(duì)較少。大量研究表明，日糧和飼養(yǎng)方式的差異會(huì)引起肉羊肉的脂肪酸的組成發(fā)生改變，而一旦肌內(nèi)脂肪酸和含氮小分子化合物組成和比例發(fā)生變化，就會(huì)對(duì)羊肉加工后的風(fēng)味產(chǎn)生重要影響[9]。

例如，在完全放牧和完全舍飼的飼養(yǎng)方式下，所生產(chǎn)的這兩種不同的羊肉，其風(fēng)味存在明顯差異。這是因?yàn)樵诜拍溜曫B(yǎng)的情況下，草場(chǎng)上草的種類(lèi)之間存在很大差異，而草類(lèi)的豐富程度本身就制約著風(fēng)味物質(zhì)的沉積和遷移[10]。放牧羊群由于能接觸新鮮多樣的牧草，更有利于各類(lèi)植物源性脂肪酸的廣泛沉積，羊群在采食帶有明顯風(fēng)味特征的草料時(shí)，羊肉的風(fēng)味隨之產(chǎn)生一定變化。此外，放牧草場(chǎng)草料的脂肪酸多以C18:3為主，C18:2的含量較少，而谷物日糧中的C18:2居多。雖然舍飼羊群可以獲得較多的精料，但采食的粗飼料相對(duì)單一，這必然導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪沉積的脂肪酸組成以C16和C18為主，但n-3多不飽和脂肪酸的含量也遠(yuǎn)低于放牧羔羊。相對(duì)而言，放牧羊肉中n-3多不飽和脂肪酸含量卻遠(yuǎn)高于舍飼羊肉，且共軛亞油酸（CLA）等對(duì)人體有益的功能性脂肪酸的比例也得到大幅度地提高，P:S的比值也遠(yuǎn)高于舍飼羔羊，n-6:n-3的比例也更加趨近平衡。由于多不飽和脂肪酸的碳鏈中存在不飽和的雙鍵，使其在有氧環(huán)境的條件下極易發(fā)生氧化而引起酸敗[11]。正是由于放牧羊肉含有較高的不飽和脂肪酸，在冷藏期間更易發(fā)生氧化，在貯藏期肉色的黃度易升高，而酸敗產(chǎn)生的異味也使消費(fèi)者很難接受。因此，在提高羊肉不飽和脂肪酸含量的同時(shí)增加天然抗氧化物質(zhì)在羊肉內(nèi)的沉積量是改善羊肉品質(zhì)的未來(lái)研究方向。

3 肌內(nèi)脂肪的生物合成

家畜體內(nèi)主要有四處脂肪沉積的組織部位，分別為內(nèi)臟、皮下、肌肉群之間（肌間脂肪）和肌肉內(nèi)（肌內(nèi)脂肪）。如圖1所示，綿羊體脂肪形成的時(shí)間發(fā)生在妊娠前期，而肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的形成卻發(fā)生在母體妊娠階段的后期，直到斷奶的早期[12]。因此，相對(duì)于其他脂肪組織，肌內(nèi)脂肪組織形成的時(shí)間最晚，且沉積也量最低[13]。目前，有關(guān)動(dòng)物肌內(nèi)脂肪合成關(guān)鍵機(jī)制還不完全清楚，但毋庸置疑的是調(diào)節(jié)肌內(nèi)脂肪合成至少要涉及兩方面的內(nèi)容：第一，調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞的分化，即成脂過(guò)程；第二，調(diào)節(jié)脂類(lèi)物質(zhì)的代謝，即脂類(lèi)物質(zhì)的合成和降解。研究表明，在脂肪細(xì)胞分化和形成的過(guò)程中，過(guò)氧化物激活物受體γ（PPARγ）和CCAAT-增強(qiáng)子-連接蛋白（C/EBP）是控制脂肪脂肪細(xì)胞形成的關(guān)鍵因子，兩者的表達(dá)會(huì)引起間質(zhì)多能干細(xì)胞（MC細(xì)胞）向脂肪細(xì)胞的轉(zhuǎn)化[14]。轉(zhuǎn)錄因子Zfp423也在早期參與了脂肪細(xì)胞分化的步驟[15]，而固醇效應(yīng)物連接蛋白-1c（SREBP-1c）則被認(rèn)為是參與脂肪細(xì)胞終末分化，促進(jìn)脂類(lèi)物質(zhì)在脂肪細(xì)胞內(nèi)的合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子[16]。其中，SREBP-1c蛋白通過(guò)誘導(dǎo)PPAR?基因的表達(dá)進(jìn)一步增強(qiáng)脂肪前體細(xì)胞向脂肪細(xì)胞的轉(zhuǎn)化，并通過(guò)調(diào)節(jié)PPAR?基因配體的生成而控制PPAR?基因的轉(zhuǎn)錄活力。此外，SREBP-1c蛋白還參與誘導(dǎo)脂肪酸合成酶，和脂肪酸連接蛋白（aP2）基因的表達(dá)。正是這些基因的表達(dá)，促進(jìn)了脂類(lèi)物質(zhì)在脂肪細(xì)胞內(nèi)的合成，使脂肪細(xì)胞的體積增大。

圖1 胚胎期和出生后綿羊肌內(nèi)脂肪形成的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)Fig.1 The key point in time on embryonic period and after the birth of intramuscular fat sheep form

4 肌內(nèi)脂肪含量的調(diào)節(jié)

動(dòng)物體內(nèi)的脂肪細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞一樣均源于間質(zhì)多能干細(xì)胞（MC細(xì)胞），但大部分MC細(xì)胞在胚胎在發(fā)育過(guò)程中分化形成了肌纖維細(xì)胞，而只有少部分MC細(xì)胞分化形成了脂肪細(xì)胞，而正是一些遍布于肌纖維之間的脂肪細(xì)胞成為了肌內(nèi)脂肪沉積的載體[17]。隨著動(dòng)物的發(fā)育程度的不斷完善，MC細(xì)胞的數(shù)量持續(xù)下降。在綿羊出生后刺激肌內(nèi)的多能MC干細(xì)胞向脂肪細(xì)胞分化將對(duì)改善動(dòng)物體肌內(nèi)脂肪含量開(kāi)辟新的研究思路。

此外，肌內(nèi)脂肪作為肌肉的一種能量?jī)?chǔ)存形式，其絕對(duì)量不僅取決于脂肪細(xì)胞數(shù)量的多少，還取決于肌細(xì)胞能量的盈余。而從肌內(nèi)脂肪的沉積速度來(lái)看，這一速度的快慢取決于肌肉的生長(zhǎng)[3]。這一點(diǎn)在低初生重的家畜身上得到了印證[18-19]。對(duì)低初生重的動(dòng)物而言，其肌纖維和肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的數(shù)量在出生時(shí)就已經(jīng)確定，且細(xì)胞的數(shù)量要低于正常出生重的幼畜，而出生后動(dòng)物肌纖維的生長(zhǎng)主要是指肌纖維的肥大過(guò)程。然而，出生后隨著營(yíng)養(yǎng)供給的提高，肌纖維細(xì)胞和肌內(nèi)脂肪細(xì)胞可出現(xiàn)補(bǔ)償性生長(zhǎng)現(xiàn)象，而且補(bǔ)償性生長(zhǎng)的細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)異常增大，而且這些結(jié)構(gòu)異常的細(xì)胞往往達(dá)到成熟期所需要的時(shí)間更短[18]。當(dāng)肌纖維的能源物質(zhì)的供給量遠(yuǎn)大于消耗量時(shí)，肌纖維的能量供需平衡被打破，過(guò)多的能量則以脂滴的形式儲(chǔ)存在肌內(nèi)脂肪細(xì)胞中。不難推測(cè)，綿羊在獲得大量能源物質(zhì)時(shí)，當(dāng)充分滿足肌纖維肥大所需要能量后，過(guò)多的能源物質(zhì)則轉(zhuǎn)化為甘油三酯，并以脂滴的形式儲(chǔ)存在肌內(nèi)脂肪細(xì)胞里，而脂滴的過(guò)度合成勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)的異常增大，肌內(nèi)脂肪含量也隨之增加。

另外，與皮下脂肪等體脂肪相比，肌內(nèi)脂肪細(xì)胞對(duì)合成脂類(lèi)物質(zhì)的合成底物存在一定的偏好。研究表明肌內(nèi)脂肪在合成過(guò)程中主要以葡萄糖或乳酸的碳原子作為脂肪合成的碳鏈來(lái)源，而皮下脂肪則主要以丙酸為脂肪合成的原料[13]。研究發(fā)現(xiàn)，在肌內(nèi)脂肪細(xì)胞表面還發(fā)現(xiàn)較高葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-4（GLUT4）的表達(dá)，以及葡萄糖轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈脂肪酸所需要的磷酸果糖激酶和ATP-檸檬酸裂解酶類(lèi)。此外，在肌內(nèi)脂肪中葡萄糖合成脂肪酸的速率是乙酸合成肌內(nèi)脂肪速率的兩倍多[3]。這些研究結(jié)果說(shuō)明，通過(guò)增加日糧中葡萄糖或葡萄糖前體物質(zhì)（如淀粉）的供應(yīng)量可能會(huì)增加綿羊肌內(nèi)脂肪的沉積量。

綜上所述，通過(guò)綿羊胚胎發(fā)育過(guò)程中干預(yù)綿羊肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的生成，提高綿羊肌內(nèi)脂肪細(xì)胞數(shù)量，可作為改善肌內(nèi)脂肪含量重要手段。而通過(guò)增加日糧中葡萄糖或淀粉的含量，提高綿羊肌內(nèi)脂肪合成時(shí)所需的底物，可以作為改善綿羊肌內(nèi)脂肪沉積的飼養(yǎng)策略。

5 小結(jié)

肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成的差異對(duì)綿羊的肉品質(zhì)具有重要的影響。綿羊肌內(nèi)脂肪含量的調(diào)節(jié)涉及到遺傳、環(huán)境以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的代謝和再分配的過(guò)程。而深入了解肌內(nèi)脂肪合成的生物學(xué)規(guī)律，特別是明確綿羊肌內(nèi)脂肪細(xì)胞增殖和分化生物學(xué)過(guò)程和時(shí)間點(diǎn)，為改善綿羊肌內(nèi)脂肪沉積增加了可能性。此外，在育肥階段為綿羊羔羊提供肌內(nèi)脂肪生物合成所必需的葡萄糖含量較高的日糧，可以作為改善綿羊肌內(nèi)脂肪含量的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段。

[1] Okeudo N J, Moss B W. Interrelationships amongst carcass and meat quality characteristics of sheep[J].Meat Science,2005,69(1): 1-8.

[2]Hopkins D L,Hegarty R S,Walker P J,et al. Relationship between animal age,intramuscular fat,cooking loss,pH,shear force and eatingqualityofagedmeatfromsheep[J]. Animal Production Science,2006,46(7):879-884.

[3]Hocquette J F,Gondret F,Baéza E,et al.Intramuscular fat content in meat-producing animals: development, genetic and nutritional control,and identification of putative markers[J].Animal,2010,4(02):303.

[4]Pannier L,Pethick D W,Geesink G H,et al. Intramuscular fat in the longissimus muscle is reduced in lambs from sires selected for leanness[J].Meat Science,2014,96(2):1068-1075.

[5]王朕朕.限時(shí)放牧對(duì)羊肉風(fēng)味物質(zhì)沉積的影響及其機(jī)制初探[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[6]彭永佳.動(dòng)物內(nèi)源及營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)羊脂肪組織中揮發(fā)物質(zhì)組成的影響[D].杭州：浙江大學(xué)，2013.

[7]Roldan M,Loebner J,Degen J,et al.Advanced glycation end products,physico-chemical and sensory characteristics of cooked lamb loins affectedbycookingmethodandadditionof flavour precursors[J].Food Chemistry,2015, 168:487-495.

[8]Woods V B,Fearon A M.Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat,milk and eggs:A review [J].Livestock Science,2009,126(1-3):1-20.

[9]Calkins C R,Hodgen J M.A fresh look at meat flavor[J].Meat Science,2007,77(1):63-80.

[10]Ricardo H A,Fernandes A R M,Mendes L C N, et al.Carcass traits and meat quality differences between a traditional and an intensive production model of market lambs in Brazil:Preliminary investigation[J].Small Ruminant Research,2015,130:141-145.

[11]Wood J D,Richardson R I,Nute G R,et al. Effects of fatty acids on meat quality:a review[J].Meat Science,2004,66(1):21-32.

[12]Du M,Wang B,Fu X,et al.Fetal programming inmeatproduction[J].MeatScience,2015, 109:40-47.

[13]Du M,Dodson M V.Advanced techniques to enhance marbling in meat[J].Control of Meat Quality,2011:105-115.

[14]Fernyhough M E,Okine E,Hausman G,et al. PPARγ and GLUT-4 expression as developmental regulators/markers for preadipocyte differentiation into an adipocyte[J].Domestic Animal Endocrinology,2007,33(4):367-378.

[15]Gupta R K,Arany Z,Seale P,et al.Transcriptional control of preadipocyte determination by Zfp423[J]. Nature, 2010, 464 (7288):619-623.

[16]Fève B.Adipogenesis:cellular and molecular aspects[J].Best Practice&Research Clinical Endocrinology&Metabolism,2005,19(4): 483-499.

[17]Du M,Tong J,Zhao J,et al.Fetal programming of skeletal muscle development in ruminant animals[J].Journal of Animal Science, 2010:51-88.

[18]RehfeldtC,KuhnG.Consequencesofbirth weight for postnatal growth performance and carcass quality in pigs as related to myogenesis[J].Journal of Animal Science,2006,84 Suppl:E113-E123.

[19]Wallace J M,Milne J S,Aitken R P,et al. Influence of birth weight and gender on lipid status and adipose tissue gene expression in lambs[J].Journal of Molecular Endocrinology,2014,53(1):131-144.

Effects of intramuscular fat content and fatty acid composition on quality traits of sheep meat

Ma Yong,Luo Hailing*,Wang Yiping,Xiu Peng
(State Key Laboratory of Animal Nutrition,College of Animal Science and Technology,Beijing 100193)

The intramuscular fat(IMF)content and fatty acid composition have wide influences on the quality traits of sheep meat.However,the IMF content and fatty acid composition differs greatly among breeds,and between muscle types even in the same breed.Additionally,the IMF content also varies among genders,ages,body weights,and as well as feeding models.This suggests that the IMF content in sheep muscle can be improved by changing the feeding strategies and/or ration composition.Based on this point of view,we had elucidated the relationship between IMF content and meat quality traits in this review,which also included some nutritional regulating technologies on improving the IMF content in sheep.

Animal nutrition;Intramuscular fat content;Review;Polyunsaturated fatty acid; Sheep meat

S826.5

：A

：1672-9692(2016)09-0025-04

2016-07-11

馬勇（1987-），男，遼寧鐵嶺人，博士生在讀，從事?tīng)I(yíng)養(yǎng)與肉品質(zhì)調(diào)控的研究。

羅海玲（1965-），女，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究。

國(guó)家現(xiàn)代肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-39）。