劉陽(yáng)陽(yáng)，劉峰，樓寶，陳睿毅，徐冬冬，詹煒，王立改

（1.浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江舟山316022；2.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山316021）

雌核發(fā)育系黃姑魚(yú)的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

劉陽(yáng)陽(yáng)1，劉峰2，樓寶2，陳睿毅2，徐冬冬2，詹煒2，王立改2

（1.浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江舟山316022；2.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山316021）

為了探究雌核發(fā)育黃姑魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，隨機(jī)選取188尾6月齡左右雌核發(fā)育系黃姑魚(yú)，分別測(cè)定形態(tài)性狀，包括全長(zhǎng)（X1）、體長(zhǎng)（X2）、頭長(zhǎng)（X3）、軀干長(zhǎng)（X4）、尾長(zhǎng)（X5）、尾柄長(zhǎng)（X6）、尾柄高（X7）、體高（X8）和體質(zhì)量。進(jìn)行形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析，計(jì)算相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及復(fù)相關(guān)指數(shù)。結(jié)果表明，黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體各性狀之間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01），其中體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.897。通徑分析得知，體高對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大（通徑系數(shù)=0.335），可確定為影響體重的主要因素。決定系數(shù)分析結(jié)果和通徑分析結(jié)果有相同的變化趨勢(shì)。所選雌核發(fā)育黃姑魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的總決定系數(shù)為R2=0.90；通過(guò)多元回歸分析建立了以全長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高、體高為自變量，體質(zhì)量為因變量的回歸方程：Y=-164.333+2.707*X1+3.204*X3+9.886*X4+29.171*X7+17.041*X8。

雌核發(fā)育黃姑魚(yú)；通徑分析；相關(guān)系數(shù)；形態(tài)性狀；多元回歸分析

黃姑魚(yú)Nibea albiflora隸屬于鱸形目Perciformes，石首魚(yú)科Sciaenidae，黃姑魚(yú)屬Nibea，為暖溫性近海中下層魚(yú)類(lèi)[1]，主要分布于中國(guó)沿海、朝鮮半島及日本列島，是重要的海水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。黃姑魚(yú)肉質(zhì)、口感俱佳，具有藥用價(jià)值，曾是我國(guó)主要捕撈對(duì)象之一。近年來(lái)，由于過(guò)渡捕撈和水生態(tài)環(huán)境惡化，黃姑魚(yú)資源枯竭現(xiàn)象日益突出。因此，開(kāi)展黃姑魚(yú)的人工繁育和養(yǎng)殖，將有效減輕黃姑魚(yú)的捕撈壓力，進(jìn)行人工增殖放流將較好的實(shí)現(xiàn)黃姑魚(yú)海洋資源的保護(hù)和恢復(fù)。但是，由于長(zhǎng)期人工繁殖，黃姑魚(yú)種質(zhì)退化嚴(yán)重，表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度緩慢、抗病力下降，嚴(yán)重影響了黃姑魚(yú)的養(yǎng)殖收益，阻礙了黃姑魚(yú)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，為此，有必要開(kāi)展黃姑魚(yú)的良種選育工作。雌核發(fā)育技術(shù)是良種培育的一個(gè)重要技術(shù)方法，它可以快速獲得性狀穩(wěn)定的新品系，已經(jīng)在許多魚(yú)類(lèi)中得到了成功運(yùn)用，并以此培育出了性狀優(yōu)良的新品種，如大黃魚(yú)“閩優(yōu)1號(hào)”[2]、牙鲆“北鲆1號(hào)”[3]等。徐冬冬等[4]開(kāi)展的黃姑魚(yú)雌核發(fā)育研究，為黃姑魚(yú)新品種培育奠定了重要基礎(chǔ)。

在進(jìn)行良種選育過(guò)程中，首要的目標(biāo)性狀是跟產(chǎn)量密切相關(guān)的生長(zhǎng)性狀，其中，體質(zhì)量最具代表性，因其具有直觀性和可度量的特點(diǎn)，被應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)性狀遺傳育種中[5-6]。由于在根據(jù)體質(zhì)量進(jìn)行優(yōu)良親魚(yú)選擇時(shí)，實(shí)現(xiàn)活魚(yú)的準(zhǔn)確稱(chēng)量有一定的難度，為了保證選擇的準(zhǔn)確性，可以通過(guò)測(cè)定與體質(zhì)量關(guān)系密切的形態(tài)性狀，實(shí)現(xiàn)對(duì)體質(zhì)量的間接選擇。因此，在此之前有必要采用相關(guān)分析準(zhǔn)確判定衡量黃姑魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性，然后采用多元回歸分析和通徑分析剖分各個(gè)形態(tài)形狀對(duì)體質(zhì)量的影響方式與作用大小。上述分析方法已經(jīng)在很多水產(chǎn)動(dòng)物育種中得到應(yīng)用。如大黃魚(yú)Larimichthys crocea[7-8]、真鯛Pagrosomus major[9]、大馬哈魚(yú)Oncorhynchus keta[10]等。劉小林等[11]用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析的方法分別研究了凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果，找到了影響體質(zhì)量的最顯著的形態(tài)性狀，為選育工作提供了理想的測(cè)量指標(biāo)。HARUE等[12]利用多元相關(guān)分析研究了紅海鯉科養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)、體質(zhì)量與脂肪含量相關(guān)性，為進(jìn)一步開(kāi)展研究奠定了重要理論基礎(chǔ)。本研究以雌核發(fā)育黃姑魚(yú)群體為對(duì)象，通過(guò)測(cè)定其生長(zhǎng)性狀，進(jìn)行通徑分析和多元回歸分析，準(zhǔn)確描述黃姑魚(yú)的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，為黃姑魚(yú)與體質(zhì)量相關(guān)的可量性狀定向選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)與測(cè)定方法

實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)自浙江省海洋水產(chǎn)研究所西軒漁業(yè)科技島培育的黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體。隨機(jī)取樣188尾，采用游標(biāo)卡尺精確測(cè)定每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的全長(zhǎng)（X1）、體長(zhǎng)（X2）、頭長(zhǎng)（X3）、軀干長(zhǎng)（X4）、尾長(zhǎng)（X5）、尾柄長(zhǎng)（X6）、尾柄高（X7）及體高（X8）8個(gè)形態(tài)性狀，精確到0.01 cm。用電子天平測(cè)定體質(zhì)量，精確到0.01 g。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

利用SPSS19.0軟件對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，分別進(jìn)行表型相關(guān)分析、形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸分析及通徑分析，獲形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)、決定系數(shù)等。通徑系數(shù)（Pi）的計(jì)算公式如下[13]：

其中，bxi為自變量（形態(tài)性狀）的回歸系數(shù)，σxi為自變量（形態(tài)性狀）的標(biāo)準(zhǔn)差，σy為因變量（體質(zhì)量）的標(biāo)準(zhǔn)差。

單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)計(jì)算公式如下：

其中，Pj為該形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)計(jì)算公式如下：

其中，rij為2性狀間的相關(guān)系數(shù)，Pi、Pj為2性狀分別對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌核發(fā)育黃姑魚(yú)各性狀的特征數(shù)

黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體的體質(zhì)量和各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，雌核發(fā)育黃姑魚(yú)的各性狀中，體質(zhì)量變異系數(shù)最大，為14.94%；形態(tài)性狀的變異系數(shù)均較小，在4.53%～7.56%之間，其中，全長(zhǎng)的最小，尾柄長(zhǎng)最大。通過(guò)計(jì)算各個(gè)性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤可以發(fā)現(xiàn)，所取9個(gè)性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤都較小，說(shuō)明此次隨機(jī)取樣參數(shù)對(duì)總體的估計(jì)可靠性較高。

2.2 性狀間的相關(guān)分析

表1 表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1The descriptive statistics of phenotypic traits

表2為性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果，從表中可以看出，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間相關(guān)系數(shù)在0.569～0.897之間，其中體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，尾柄長(zhǎng)最低，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示所有形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（P<0.01)。各形態(tài)性狀之間相關(guān)分析結(jié)果顯示，全長(zhǎng)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大，為0.917；頭長(zhǎng)與尾柄長(zhǎng)相關(guān)系數(shù)最低，為0.408。

2.3 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸分析

表2 表型性狀之間的相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)Tab.2Correlation analyses and test significance test of the phenotypic traits

通過(guò)多元回歸的分析方法分析形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用時(shí)，首先需要對(duì)自變量進(jìn)行共線性診斷，避免自變量之間出現(xiàn)嚴(yán)重共線性，影響回歸模型的可靠性。共線性診斷結(jié)果表明，體長(zhǎng)性狀具有嚴(yán)重共線性，因此需要將其剔除。對(duì)剩余變量采用逐步引入-剔除的方法進(jìn)行回歸分析，所得參數(shù)的變化情況列于表3。結(jié)果顯示，伴隨自變量的加入，回歸方程R值從0.897增大到0.953，表明多元回歸模型估計(jì)的準(zhǔn)確性在不斷提高，也就可以確定增加的自變量對(duì)于準(zhǔn)確解釋體質(zhì)量具有重要作用。

通過(guò)逐步引入-剔除的分析方法構(gòu)建回歸方程，得到方程各自變量的偏回歸系數(shù)，并且對(duì)其進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，所得結(jié)果列于表4。

表3 模型匯總Tab.3Model summary

從表4結(jié)果可以看出回歸方程的常量及全長(zhǎng)（X1）、軀干長(zhǎng)（X4）、尾柄高（X7）和體高（X8）的偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），頭長(zhǎng)（X3）的為顯著水平（P<0.05），表明常量和這5個(gè)性狀之間存在顯著差異，所求的回歸方程成立。對(duì)以5個(gè)形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量構(gòu)建的回歸方程進(jìn)行F檢驗(yàn)（表5），結(jié)果表明構(gòu)建的多元線性回歸方程達(dá)到極顯著水平（F=333.570，P<0.01），因此該方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。多遠(yuǎn)回歸方程等式為：Y=-164.333+2.707X1+3.204X3+9.886X4+29.171X7+17.041X8。

表4 回歸系數(shù)結(jié)果aTab.4The calculation result of regression coefficient

2.4 雌核發(fā)育黃姑魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用

表5 多元回歸方程的方差分析Tab.5Analysis of variance of multiple regression equations

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的構(gòu)成效應(yīng)可將其分為各個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）和間接作用（間接通徑系數(shù)）兩部分。剔除共線性嚴(yán)重的體長(zhǎng)和對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的3個(gè)形狀。剩余5個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均達(dá)到顯著性水平（P<0.05），對(duì)偏回歸系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化即可獲得各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，以此為基礎(chǔ)可以計(jì)算出各性狀對(duì)體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)，計(jì)算結(jié)果列于表6。由表6可知，雌核發(fā)育黃姑魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用均小于其間接作用，說(shuō)明形態(tài)形狀中，沒(méi)有某一性狀可以直接決定體質(zhì)量，還受到其他性狀的制約。直接作用中，體高對(duì)體質(zhì)量的作用最大（通徑系數(shù)=0.335），其次為軀干長(zhǎng)（通徑系數(shù)=0.263）。表中VIF值均小于10，表明回歸模型中各個(gè)性狀之間沒(méi)有顯著的共線性問(wèn)題，分析結(jié)果可靠。

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

表6 相關(guān)系數(shù)分解Tab.6Decomposition of correlation coefficient

黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體各形態(tài)形狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)列于表7。因?yàn)橥◤较禂?shù)和間接通徑系數(shù)之和為0.90，大于0.85，所以所列的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀。從表7可知，5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單個(gè)直接作用均較低，其中體高對(duì)體質(zhì)量的最大，為0.112，頭長(zhǎng)最小，為0.006。兩性狀的共同決定作用中，體高與軀干長(zhǎng)、體高和尾柄高、體高與全長(zhǎng)是對(duì)體質(zhì)量影響最大的三組，分別為11.7%、9.7%、11.3%。根據(jù)剩余因子e計(jì)算公式可以計(jì)算e＝0.316，這個(gè)值還比較大，說(shuō)明除了本此研究中所測(cè)量這幾個(gè)性狀之外還有其他較大影響因素沒(méi)有找到，還需要進(jìn)一步研究。

表7 黃姑魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)Tab.7The determinant coefficient s of the morphometric traits on the body weight of N.albiflora

3 結(jié)論與討論

3.1 形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性

形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，是通過(guò)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量進(jìn)行間接選擇的重要理論基礎(chǔ)。本研究得知，黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體8個(gè)性狀與體質(zhì)量均具有極顯著的相關(guān)性（P<0.01），不同形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性也存在一定的差異，其中，體長(zhǎng)、體高、全長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)程度最大，依次為0.897、0.874、0.860，研究結(jié)果與大黃魚(yú)[14]、吉富羅非魚(yú)[15-16]形態(tài)性狀與體質(zhì)量影響研究結(jié)果具有一定差異?？赡茉蚴遣煌贩N魚(yú)類(lèi)的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系具有特異性。

3.2 通徑分析的必要性

相關(guān)性分析只能得知形態(tài)性狀與體質(zhì)量有無(wú)相關(guān)性及相關(guān)性程度，不能判斷每個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定效應(yīng)的大小程度，因此有必要對(duì)所研究性狀進(jìn)行通徑分析，將性狀之間存在的相關(guān)關(guān)系剖分成直接作用和間接作用，闡明形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的內(nèi)在關(guān)系，可以彌補(bǔ)相關(guān)分析與回歸分析的不足，真實(shí)反映各自變量和依變量的關(guān)系[17]。本研究中，體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大（0.335），而全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高、軀干長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用較小。表明在幾個(gè)形態(tài)性狀中，體高對(duì)體質(zhì)量的影響最大。報(bào)道指出，只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2大于或等于0.85時(shí)，才能確定影響因變量的主要自變量已找到[18]。本研究中，所選的性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)之和為0.90，說(shuō)明實(shí)驗(yàn)所選取的形態(tài)性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀。

3.3 回歸分析和通徑分析

剔除共線性嚴(yán)重的體長(zhǎng)和對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的3個(gè)形態(tài)性狀。剩余5個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。結(jié)果表明全長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高及體高與體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)大極顯著水平，這一研究結(jié)果與劉峰等[19]在小黃魚(yú)的形態(tài)形狀與體質(zhì)量的相關(guān)性與通徑分析的結(jié)果存在一定差異，說(shuō)明對(duì)于不同魚(yú)類(lèi)進(jìn)行通徑分析的結(jié)果具有差異性。

近些年，結(jié)合形態(tài)性狀進(jìn)行選育研究在多種魚(yú)得到應(yīng)用。劉賢德等[14]研究不同生長(zhǎng)時(shí)期大黃魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，結(jié)果顯示，體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大（0.522，0.394）；本研究中，黃姑魚(yú)雌核發(fā)育群體的形態(tài)性狀中同樣是體高對(duì)體質(zhì)量直接作用最大（通徑系數(shù)=0.335）。本研究所構(gòu)建的多元回歸方程經(jīng)顯著性檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平（P<0.01），表明該回歸方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，對(duì)于本研究中實(shí)驗(yàn)群體而言，可以將形態(tài)性狀作為自變量對(duì)體質(zhì)量進(jìn)行預(yù)測(cè)和估計(jì)，而且結(jié)果是可靠的。

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Correlation and Path Coefficient Analysis for Body Mass and Morphometric Traits of the Gynogentic Nibea albiflora

LIU Yang-yang1,LIU Feng2,LOU Bao2,et al
(1.Marine Science and Technology School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan316022;2.Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University,Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang,Key Lab of Mariculture and Enhancement of Zhejiang Province,Zhoushan316021,China)

To understand the relationship between body weight and morphometric traits of Gynogemtic Nibea albiflora,body weight(Y,g)and other eight morphometric traits(cm),e.g.,total length(X1),body length (X2),head length(X3),trunk length(X4),tail length(X5),tail handle length(X6),tail handle height(X7),and body height(X8)were correlated on 188 individuals of about 6-month-old Gynogemtic N.albiflora.The correlation coefficient,path coefficient,and decision coefficient were calculated in correlation analysis,multiple regression analysis,and path analysis,and the effect of each morphometric trait on body weight was analyzed.The results show that all the correlation coefficients achieved highly significant levels(P<0.01),in which,the correlation coefficient of body length and body weight was the highest.Path analysis showed that body height was the mostpredominant variable to affect body weight(0.335),which was a key impact factor to body weight.The analysis results of determination coefficients showed the same trend as the result of path analysis.In which the total determination coefficient R2was 0.90.In addition,we established a regression equation using morphological traits,including total length,trunk length,head length,tail handle height,body height as variables and body weight as dependent variable,which was Y=-164.333+2.707*X1+3.204*X3+9.886*X4+29.171*X7+17.041*X8.

Gynogemtic Nibea albiflora;path analysis;correlation coefficient;morphometric traits; multivariate regression analysis

S917.4

A

1008－830X(2016)06－0458－06

2016-10-10

浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016F50038）；舟山市科技項(xiàng)目（2015C31010）；浙江海洋學(xué)院博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目（22135010715）

劉陽(yáng)陽(yáng)（1991-），男，山東安丘人，碩士研究生，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種.E-mail:lengfeng0210@126.com

樓寶，研究員.E-mail:loubao6577@163.com