謝騰龍，孟　瑤，郝衛(wèi)平，顧萬(wàn)榮，曾　興，孫靜怡，李　晶，魏　湜

(1東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030；2黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院，哈爾濱 150038；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

DCPTA對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶系統(tǒng)的影響

謝騰龍1，孟瑤2，郝衛(wèi)平3，顧萬(wàn)榮1，曾興1，孫靜怡1，李晶1，魏湜1

(1東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030；2黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院，哈爾濱 150038；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

摘要:以玉米自交系‘昌7-2’幼苗為材料，采用水培方式研究了模擬不同干旱脅迫程度(10%、12.5%、15%、17.5%、20%、22.5%、25% PEG-6000) 及15% PEG-6000干旱脅迫下不同濃度(5、10、15、20、25、30 mg/L)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺(DCPTA)對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶系統(tǒng)的影響，以篩選出玉米苗期抗旱性鑒定的適宜PEG-6000濃度，為玉米自交系苗期的抗旱性鑒定提供依據(jù)。結(jié)果表明：不同濃度PEG-6000處理后，玉米幼苗地上部和根部的干重、鮮重、葉片相對(duì)含水量及葉綠素(SPAD)含量均下降，葉片抗氧化酶SOD、POD、CAT的活性增強(qiáng)，丙二醛(MDA)含量升高，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白、脯氨酸的積累量增加。且當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)15%時(shí)，以上各指標(biāo)變化均與清水對(duì)照差異顯著；在15%PEG-6000濃度模擬干旱脅迫下，不同濃度DCPTA處理均使玉米幼苗上述抗氧化酶活性增強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，葉片相對(duì)含水量、葉綠素(SPAD)含量和生物量提高，而MDA含量降低，并以15和20 mg/ L濃度效果較佳。研究認(rèn)為，室內(nèi)水培條件下采用PEG-6000模擬干旱鑒定玉米苗期抗旱性的適宜濃度可初步確定為15%；DCPTA處理可促進(jìn)干旱脅迫下玉米幼苗的生長(zhǎng)，并通過(guò)提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)增強(qiáng)其抗旱性，其適宜濃度為15和20 mg/ L。

關(guān)鍵詞:玉米；幼苗階段；干旱脅迫；2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺(DCPTA)；水培

干旱因其發(fā)生頻率高、分布面積大、時(shí)空分布不均勻、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)，嚴(yán)重影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，最突出的表現(xiàn)是作物產(chǎn)量下降[1-4]，每年因干旱造成的糧食減產(chǎn)近乎于其他所有非生物脅迫因子的總和[5]，嚴(yán)重威脅中國(guó)糧食安全[6-8]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅2013年中國(guó)農(nóng)作物因旱受災(zāi)1.12 ×107hm2、成災(zāi)6.93 ×106hm2、絕收1.50×106hm2，造成糧食損失2 064萬(wàn)t、經(jīng)濟(jì)作物損失404億元，直接經(jīng)濟(jì)損失125億元[9]。玉米是全球種植最廣泛的作物之一，是中國(guó)極其重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，干旱發(fā)生頻次和程度呈加劇趨勢(shì)，嚴(yán)重影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量[10]。因此，研究提高玉米抗旱性的措施，對(duì)于保障中國(guó)玉米的增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有十分重要的意義。

伴隨科學(xué)技術(shù)水平的提升和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需求，通過(guò)作物化控技術(shù)來(lái)調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程已逐步成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的措施之一。近年來(lái)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑因其顯著、高效的調(diào)節(jié)效應(yīng)已被廣泛地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[11]。在提高作物抗逆能力方面，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如烯效唑、甜菜堿、亞精胺能通過(guò)改變植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理活性來(lái)增強(qiáng)作物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力。叔胺類(lèi)活性物質(zhì)2-(3.4-二氯苯氧基)三乙胺[2-(3,4-dichlorophenoxy1)- triethylamino，DCPTA] 具有調(diào)控作物生長(zhǎng)的作用，并已在棉花、豆類(lèi)、甜菜、玉米、小麥、水稻、油菜、煙草等作物上證實(shí)[12]，但這些研究主要集中在非生物脅迫環(huán)境下生理效應(yīng)方面，關(guān)于其對(duì)作物抗逆性影響的報(bào)道較少。由于聚乙二醇(PEG-6000)高滲溶液模擬干旱具有易操作、重復(fù)性好的特點(diǎn)已普遍用于植物的抗旱性研究[13-15]，而有關(guān)其在室內(nèi)水培條件下玉米苗期抗旱性鑒定的適宜濃度目前尚無(wú)定論。

因此，本試驗(yàn)以玉米自交系‘昌7-2’為材料，采用水培方式研究了不同模擬干旱脅迫程度(10%、12.5%、15%、17.5%、20%、22.5%、25% PEG-6000) 及15% PEG-6000模擬干旱脅迫下不同濃度(5、10、15、20、25、30mg/L)DCPTA處理后幼苗相應(yīng)生理指標(biāo)的變化規(guī)律，以期篩選出適用于室內(nèi)水培條件下玉米自交系苗期抗旱性鑒定的適宜PEG-6000濃度，為鑒定玉米自交系苗期的抗旱性提供依據(jù)，同時(shí)篩選出15% PEG-6000干旱脅迫件下提高玉米幼苗抗旱能力較為明顯的DCPTA濃度，為其在玉米生產(chǎn)上的實(shí)際應(yīng)用提供理論與技術(shù)依據(jù)。

1材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

PEG-6000(聚乙二醇)由天津天泰精細(xì)化學(xué)品有限公司提供，DCPTA(98%可濕性粉劑)由鄭氏化工集團(tuán)提供。‘昌7-2’是近年來(lái)中國(guó)玉米育種及種子生產(chǎn)的一個(gè)代表性骨干自交系，以其為親本的玉米單交種在中國(guó)已大面積推廣應(yīng)用。本實(shí)驗(yàn)選用玉米自交系為實(shí)驗(yàn)材料具有農(nóng)藝性狀整齊一致，遺傳基礎(chǔ)單純的特點(diǎn)，結(jié)果可靠，同時(shí)可為后續(xù)以‘昌7-2’為材料探究DCPTA影響玉米抗旱性的分子機(jī)制選擇PEG-6000濃度及DCPTA濃度提供依據(jù)。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將飽滿(mǎn)一致的種子消毒處理(5% NaClO溶液浸泡5 min后用蒸餾水洗凈)后置于24～26 ℃培養(yǎng)箱黑暗中萌發(fā)，待生根長(zhǎng)苗后移入盛有1/2Hoagland培養(yǎng)液的育苗盆中，在幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí)對(duì)其進(jìn)行處理。

1.2.1水培條件下玉米苗期抗旱性鑒定的PEG-6000濃度篩選實(shí)驗(yàn)共設(shè)7個(gè)脅迫梯度，即采用10%、12.5%、15%、17.5%、20%、22.5%、25% PEG-6000的1/2Hoagland培養(yǎng)液進(jìn)行模擬干旱脅迫，分別標(biāo)記為P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7，以0%為對(duì)照組(CK)。

1.2.215% PEG-6000模擬干旱脅迫下DCPTA濃度篩選配制5、10、15、20、25、30 mg/L 6個(gè)濃度DCPTA的1/2Hoagland培養(yǎng)液，處理24 h后加入PEG-6000使其濃度為15%，分別標(biāo)記為D1、D2、D3、D4、D5、D6。

每一處理設(shè)置3次重復(fù)，每天于8：00、20：00補(bǔ)充育苗盆內(nèi)的水分并調(diào)節(jié)pH使其值穩(wěn)定在6.3±0.1，以保持幼苗生長(zhǎng)環(huán)境滲透勢(shì)、DCPTA濃度和pH恒定。干旱處理4 d后取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1幼苗干、鮮重用蒸餾水將幼苗沖洗干凈，將根部和地上部分開(kāi)，并擦干水分稱(chēng)取根部和地上部鮮重；再將鮮樣品置于105 ℃烘箱中殺青20 min后轉(zhuǎn)至80 ℃烘箱烘至恒重，稱(chēng)取根部和地上部的干重。

1.3.2葉片相對(duì)含水量稱(chēng)取葉片鮮重(mx)后，將其浸沒(méi)于蒸餾水中，并在黑暗條件下放置24 h后稱(chēng)飽和重(mb)，再將其置于80 ℃恒溫烘箱中烘至恒重后稱(chēng)其干重(mg)，根據(jù)以下公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量(RWC)：

RWC(%)=[(mx-mg) / (mb-mg)]×100%

1.3.3幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定參照王學(xué)奎[16]的方法，分別采用氮藍(lán)四唑法、愈創(chuàng)木酚法和高錳酸鉀滴定法進(jìn)行測(cè)定；丙二醛(MDA)含量參照郝再彬[17]的方法采用TBA顯色法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4葉綠素含量采用CCM-200+葉綠素測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定，以SPAD值代表葉綠素相對(duì)含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2007、DPS(V7.05)數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)。

2結(jié)果與分析

2.1PEG-6000和DCPTA對(duì)玉米幼苗生物量的影響

地上部和根部的鮮重、干重是評(píng)價(jià)幼苗抗逆性的常用量化指標(biāo)。由表1可知，P1處理玉米幼苗地上部的鮮重、干重較CK分別下降3.86%、3.56 %，而其根干部、鮮重分別提高了6.65%、5.39 %，但都未達(dá)到顯著水平；隨PEG-6000濃度的繼續(xù)升高，各干旱脅迫程度處理玉米幼苗地上部、根系的干重和鮮重均呈逐漸下降趨勢(shì)，且P3及更高濃度處理與CK差異均達(dá)到顯著水平；P5、P6、P7處理間的根部干、鮮重和地上部干重差異不顯著，P6、P7處理間的地上部分鮮重差異不顯著?？梢?jiàn)，低濃度( 10%以下) 的PEG-6000對(duì)幼苗根系生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用，玉米幼苗對(duì)輕度干旱脅迫具有一定適應(yīng)性；但PEG-6000濃度達(dá)到15%時(shí)幼苗的生長(zhǎng)明顯受到抑制。

表1　PEG-6000和DCPTA處理下玉米幼苗地上部和根系生物量的變化

注：數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；同列不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平；下同。

Note：Data are expressed as mean±standard deviation;Different normal letters within same column indicate significant difference among treatments at 5% level；The same as below.

同時(shí)，在15% PEG-6000脅迫下，隨著DCPTA濃度的增加，玉米幼苗地上部和根系的干重、鮮重均呈先上升后下降的趨勢(shì)，并均在D4處理下達(dá)到最大值，且DCPTA處理大多不同程度地高于P3處理。其中，與P3處理相比，D2～D6處理地上部鮮重、D2～D4處理地上部干重以及D3～D4處理根系干、鮮重均顯著增加，尤其是D2～D4處理地上部鮮重、D2～D6處理地上部干重、D1～D6處理根系鮮重、D2～D6處理根系干重均與相應(yīng)對(duì)照(CK)無(wú)顯著差異，且D3、D4處理各生物量指標(biāo)數(shù)值接近于P1處理(10% PEG-6000)。說(shuō)明適宜濃度的 DCPTA能顯著緩解玉米幼苗生長(zhǎng)受到的的干旱傷害，并以15和20 mg/L DCPTA處理效果最佳，均能顯著緩解15.0% PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。

2.2PEG-6000和DCPTA對(duì)玉米幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

葉片的相對(duì)含水量(RWC)可反映植物體在逆境環(huán)境下水分的虧缺程度。由圖1可知，隨著PEG-6000濃度的升高，玉米幼苗葉片相對(duì)含水量總體呈下降趨勢(shì)，且降低速度表現(xiàn)出慢-快-慢的特點(diǎn)。其中，葉片相對(duì)含水量在PEG-6000 濃度介于0～12.5%之間時(shí)下降緩慢，且當(dāng)PEG-6000 濃度為10%(P1)時(shí)與CK無(wú)顯著差異，當(dāng) PEG-6000 濃度達(dá)到12.5%(P2)已與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平；當(dāng)PEG-6000 濃度介于P2～P4之間時(shí)，葉片相對(duì)含水量降幅進(jìn)一步加大，且P2、P3、P4處理間均差異顯著；當(dāng)PEG-6000 濃度于P4～P5之間時(shí)，葉片相對(duì)含水量降幅又逐漸減小。說(shuō)明玉米幼苗具有適應(yīng)輕度干旱脅迫的能力，且葉片相對(duì)含水量對(duì)12.5%-17.5% PEG-6000模擬干旱脅迫的反應(yīng)更為敏感。

圖1　PEG-6000和DCPTA對(duì)葉片含水量的影響Fig 1　Eeffect of PEG-6000 and DCPTA on leaf relatire water content

同時(shí)，在15% PEG-6000模擬干旱脅迫下，玉米幼苗葉片相對(duì)含水量隨DCPTA濃度的增加呈先升后降的變化趨勢(shì)。其中，葉片相對(duì)含水量在DCPTA濃度為10(D2)、15(D3)、20(D4)mg/L時(shí)顯著高于未經(jīng)DCPTA處理(15% PEG-6000)，并在濃度為15 mg/L時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)與12.5% PEG-6000處理葉片相對(duì)含水量差異不顯著，但仍顯著低于對(duì)照水平。說(shuō)明適宜濃度的DCPTA處理能夠顯著減輕干旱脅迫造成的葉片失水程度，從而提高幼苗對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性，減少干旱脅迫下葉片水分的散失，增強(qiáng)其耐旱能力。

2.3PEG-6000和DCPTA對(duì)玉米幼苗葉片SPAD的影響

葉綠素是常見(jiàn)的衡量植物抗旱性的指標(biāo)之一。隨著PEG-6000濃度的升高，玉米幼苗葉片SPAD值呈逐漸下降趨勢(shì)，且均顯著低于對(duì)照(圖2)。其中，葉片SPAD值在PEG-6000 濃度介于P1～P4 之間時(shí)降幅較大，且 P1～P4處理間差異顯著；當(dāng)PEG-6000濃度大于17.50%時(shí)(P4)，SPAD值繼續(xù)下降，說(shuō)明低濃度PEG-6000模擬干旱脅迫就可使葉綠素大量降解。

同時(shí)，在15.0% PEG-6000模擬干旱脅迫下，玉米幼苗葉片SPAD值隨DCPTA濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)，但均不同程度地高于未經(jīng)DCPTA處理(15.0% PEG-6000)，并除 5 mg/LDCPTA處理(D1)外均達(dá)到顯著水平(圖3)。其中，葉片SPAD值在DCPTA濃度小于15 mg/L(D3)時(shí)增幅逐漸減小，而在介于15和20 mg/L之間基本平穩(wěn)，與P2和P3處理差異不顯著，在大于20 mg/L(D4)時(shí)下降。說(shuō)明適宜濃度DCPTA可有效緩解干旱脅迫下玉米幼苗葉綠素含量的下降，抑制葉綠素分解，但隨著DCPTA濃度的增加其緩解效應(yīng)有下降的趨勢(shì)，其中以15和20 mg/L DCPTA的效果較佳。

圖2　PEG-6000和DCPTA對(duì)葉綠素含量(SPAD)的影響Fig 2　Effect of PEG-6000 and DCPTA on chlorophyll content(SPAD)

圖3　PEG-6000和DCPTA處理下玉米幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量的變化Fig. 3　The activities of antioxidant enzymes and MDA content in maize seedling under PEG-6000 and DCPTA treatments

2.4DCPTA對(duì)水分脅迫下玉米幼苗葉片和根系抗氧活酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)及過(guò)氧化氧酶(CAT)是植物活性氧清除系統(tǒng)中重要的酶，能維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡，丙二醛(MDA) 是脂質(zhì)過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低在一定程度上反映脂膜過(guò)氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度。由圖3可知，各處理幼苗葉片和根系中3種酶活性均不同程度高于清水對(duì)照處理, 并以SOD活性增幅最大(葉片為16.12%～72.87%，根系為6.60%～60.12%)，POD活性增幅次之(葉片為22.31%～49.57%，根系為13.39%～54.20%)，CAT活性增幅最小(葉片為15.78%～35.00%，根系為13.90%～30.92%)。在15% PEG-6000模擬干旱脅迫下，玉米幼苗葉片和根系中3種酶活性隨DCPTA處理濃度的增加均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并均在D3或者D4處理中達(dá)到最大值；各DCPTA處理幼苗葉片和根系中3種酶活性均不同程度高于P3處理(15% PEG-6000)，并大多達(dá)到顯著水平；3種抗氧化酶中，SOD活性增幅最大(葉片為11.29%～25.60%，根系為15.18%～27.73%)，POD活性增幅次之(葉片為6.73%～19.90%，根系為4.26%～17.97%)，CAT活性增幅最小(葉片為8.78%～16.34%，根系為8.30%～14.78%)；各處理幼苗葉片中3種抗氧化酶活性均大于相應(yīng)的根系。另外，各處理幼苗葉片和根系中MDA含量隨DCPTA處理濃度的增加呈先降后升趨勢(shì)，且最低值均出現(xiàn)在D3處理中；各DCPTA處理幼苗的MDA含量均顯著低于P3處理；同樣，各處理根系中MDA含量明顯低于相應(yīng)葉片中含量。以上結(jié)果說(shuō)明SOD對(duì)干旱脅迫反應(yīng)更敏感，是玉米適應(yīng)干旱脅迫的主要抗氧化酶；DCPTA可顯著促進(jìn)玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)活性上升，抑制活性氧的產(chǎn)生，防止活性氧大量積累，顯著削弱由活性氧引起的膜脂過(guò)氧化作用，并以15和20mg/L DCPTA處理的效果較佳。

2.5DCPTA對(duì)水分脅迫下玉米幼苗可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響

圖4　PEG-6000和DCPTA處理下玉米幼苗可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的變化Fig. 4　The soluble protein and proline content in maize seedling under PEG-6000 and DCPTA treatments

可溶性蛋白和脯氨酸是重要的滲透保護(hù)物質(zhì)，可提高植株對(duì)滲透脅迫的平衡能力，有利于植物體在干旱逆境中維持體內(nèi)正常所需水分，是植物適應(yīng)干旱的一種表現(xiàn)形式。由圖4可知，可溶性蛋白和脯氨酸含量均隨PEG-6000濃度升高而增大，與CK相比，葉片和根系可溶性蛋白含量增幅分別為16.53%～41.64%和17.22%～32.04%，脯氨酸含量增幅分別為11.08%～50.63%和11.60%～58.84%。在15% PEG-6000模擬干旱脅迫下，DCPTA處理玉米幼苗葉片和根系可溶性蛋白含量分別顯著高于P3處理2.33%～7.41%和…12.27%～16.77%，并均以D4、D5、D6相對(duì)較高；同時(shí)，玉米幼苗葉片和根系脯氨酸含量隨DCPTA處理濃度增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，葉片和根系脯氨酸含量最大值分別出現(xiàn)在 20 和25 mg/L DCPTA處理中；各DCPTA處理脯氨酸含量均不同程度地高于P3處理，葉片和根系增幅分別為4.23%～12.68%和4.50%～13.29%。說(shuō)明DCPTA可顯著提高水分脅迫下玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)能力，適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，維持其細(xì)胞水勢(shì)和相關(guān)代謝相對(duì)穩(wěn)定。

3討論

3.1室內(nèi)水培條件下鑒定玉米苗期耐旱性的適宜PEG-6000濃度

PEG是親水性很強(qiáng)的大分子有機(jī)物，其降低溶液水勢(shì)作用與加入量成反比，且不被植物所吸收。根系是利用低于土壤水勢(shì)的細(xì)胞水勢(shì)進(jìn)行吸水，當(dāng)溶液水勢(shì)降低時(shí)根系不易從周?chē)h(huán)境吸收水分造成干旱脅迫。因此，室內(nèi)水培條件下PEG可作為作植物抗旱性選擇劑或水分脅迫劑模擬干旱脅迫，是科研實(shí)驗(yàn)中常用的手段[18]?？购敌澡b定時(shí)使用 PEG配成高滲溶液模擬田間干旱條件進(jìn)行幼苗培養(yǎng)，根據(jù)幼苗長(zhǎng)勢(shì)等鑒定植株的抗旱能力，此方法操作簡(jiǎn)易，周期短，篩選結(jié)果與土壤試驗(yàn)結(jié)果基本一致[13]。但用于抗旱性鑒定的適宜PEG濃度在作物間存在差異。例如，孟健男等[19]利用20% PEG溶液模擬干旱脅迫對(duì)‘東農(nóng)冬麥1號(hào)’和‘濟(jì)麥22’小麥進(jìn)行抗旱性鑒定，通過(guò)生理指標(biāo)綜合分析對(duì)比兩品種的抗旱能力；李自超[20]等通過(guò)比較PEG脅迫下水、陸稻的生長(zhǎng)勢(shì)，確定15%～20% PEG可用來(lái)鑒定水稻的抗旱性。周玉麗[21]以20% PEG-6000溶液為滲透介質(zhì)模擬干旱脅迫條件比較了30個(gè)大豆品種發(fā)芽期與耐旱性相關(guān)的形態(tài)和生理指標(biāo)的差異；舒英杰等[22]初步確定了室內(nèi)采用PEG-6000浸種法模擬干旱脅迫鑒定大豆發(fā)芽期耐旱性的適宜濃度為 15%～25%。

形態(tài)結(jié)構(gòu)與作物水分吸收和散失關(guān)系密切，植株在水分脅迫下體內(nèi)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、生理代謝上會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)性改變，最終在形態(tài)上有所表現(xiàn)，因而部分形態(tài)指標(biāo)可用于抗旱性鑒定。本實(shí)驗(yàn)中，隨PEG-6000濃度增加，玉米幼苗的生物量、相對(duì)含水量、SPAD值呈下降趨勢(shì)，低于10% PEG-6000對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用不顯著， 但隨著PEG-6000濃度的升高，幼苗生長(zhǎng)明顯受到抑制，幼苗葉片和根系的生物量、相對(duì)含水量、葉綠素含量顯著下降，且PEG-6000濃度在12.5%～17.5%間時(shí)各指標(biāo)降幅最大，在PEG-6000濃度達(dá)到15%時(shí)以上各指標(biāo)與清水對(duì)照(CK)差異達(dá)到顯著水平?？沙醪酱_定室內(nèi)采用水培方式 PEG-6000模擬干旱脅迫鑒定玉米苗期耐旱性的適宜濃度為15%。

3.2DCPTA與干旱脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)DCPTA可促進(jìn)非逆境脅迫下四季豆、大豆、玉米幼苗植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量的增加[23-25]。顧萬(wàn)榮等[26]研究表明，適宜濃度DCPTA培養(yǎng)基培養(yǎng)的擬南芥發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)提高，胚根、胚軸長(zhǎng)度增加，同時(shí)促進(jìn)其儲(chǔ)藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。本實(shí)驗(yàn)中，DCPTA處理能不同程度地緩解15% PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，并對(duì)地上部的生長(zhǎng)的效果尤為明顯，其適宜濃度為15和20 mg/L。

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，水分是影響光合作用最重要的因子之一。葉片光合色素含量是反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，而干旱脅迫會(huì)引起葉綠素分解速率大于合成速率，進(jìn)而影響原初反應(yīng)和激發(fā)能的傳遞，導(dǎo)致光能吸收效率下降。 研究表明，隨著PEG濃度加大，水稻幼苗受到的干旱脅迫程度加大，其葉綠素總量和Chl a、Chl b含量均開(kāi)始下降，并使光合機(jī)構(gòu)吸收和傳遞光能效率下降[27]；非逆境條件下，DCPTA處理可增加小麥[28]、玉米[25]幼苗葉綠素含量。在干旱條件下保持葉綠素含量的穩(wěn)定有助于植株在逆境中的生存生長(zhǎng)。曲天明[29]研究表明DCPTA處理可以顯著提高玉米幼苗葉片的SPAD值，有助于提高了光合作用的效率；原立地等[30]報(bào)道，噴施DCPTA處理能夠顯著緩解低溫脅迫下玉米葉片葉綠素含量的下降。本研究中隨干旱脅迫程度的加重，幼苗葉片SPAD值呈下降趨勢(shì)，干旱脅迫使葉片葉綠素含量降低；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，DCPTA處理在一定程度上抑制了玉米幼苗葉綠素的降解，這可能與DCPTA提高干旱脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的活性，增強(qiáng)活性氧的清除作用，維持葉綠體膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性有關(guān)。

3.3DCPTA與干旱脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的關(guān)系

逆境脅迫可引起細(xì)胞內(nèi)活性氧水平增加而導(dǎo)致氧化脅迫[31-33]， 一般認(rèn)為植物抗逆性的強(qiáng)弱與其抗氧化酶活性密切相關(guān)[34-36]。SOD、POD和CAT是植物內(nèi)重要的保護(hù)酶，它們既有分工又有合作，在抗逆代謝中起著重要的作用。干旱脅迫可誘導(dǎo)抗氧化酶基因的的表達(dá)。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)DCPTA不僅能提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)，而且在增強(qiáng)植物抗逆性方面也具有正向作用。朱恒光等[37]研究表明低溫脅迫下DCPTA處理可使玉米幼苗體內(nèi)抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性升高，MDA累積量下降。張翯等[38]研究表明鹽脅迫下DCPTA處理可使玉米幼苗MDA含量降低21.6%。本研究結(jié)果與前人一致， DCPTA處理使干旱脅迫下玉米幼苗葉片和根系的SOD、POD 和 CAT活性增加，MDA含量降低，其適宜濃度為15 和20 mg/L。

3.4DCPTA與干旱脅迫下玉米幼苗脯氨酸及可溶性蛋白含量的關(guān)系

干旱條件下，植物體內(nèi)積累脯氨酸和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物適應(yīng)逆境的自身調(diào)節(jié)方式，其作用是提高細(xì)胞溶質(zhì)含量，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力。干旱脅迫下，冠菌素、亞精胺處理能顯著提高玉米幼苗葉片中的脯氨酸含量[39]；王芳等[40]發(fā)現(xiàn)，水楊酸處理甜玉米種子可提高玉米幼苗脯氨酸含量，表明生理活性物質(zhì)可通過(guò)增強(qiáng)植物體內(nèi)脯氨酸的含量來(lái)維持植株的正常形態(tài)和生理代謝，增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力。朱恒光等[37]研究表明DCPTA可顯著提升低溫脅迫下玉米幼苗可溶性蛋白含量，增強(qiáng)植株抗低溫能力。在本實(shí)驗(yàn)中，DCPTA處理誘導(dǎo)了干旱脅迫下玉米幼苗葉片內(nèi)脯氨酸和可溶性蛋白的積累，這與前人關(guān)于生理活性物質(zhì)通過(guò)提高植物體內(nèi)脯氨酸和可溶性蛋白含量來(lái)增強(qiáng)玉米抗逆性的結(jié)論一致。

綜上所述，本研究采用不同濃度(10%、12.5%、15%、17.5%、20%、22.5%、25%) 的 PEG-6000模擬干旱對(duì)室內(nèi)水培條件下的玉米幼苗進(jìn)行處理，通過(guò)幼苗地上部和根系的干重、鮮重，以及葉片相對(duì)含水量、SPAD值等幼苗長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)比較分析，認(rèn)為室內(nèi)水培條件下采用模擬干旱脅迫鑒定玉米苗期抗旱性的適宜PEG-6000濃度為15%。在15%PEG-6000干旱脅迫條件下，DCPTA可提高玉米幼苗抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性，增強(qiáng)植株對(duì)活性氧的清除能力，減輕膜脂過(guò)氧化程度，降低丙二醛(MDA)含量，抑制葉綠素分解，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)；同時(shí)，通過(guò)促進(jìn)幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、脯氨酸)的積累，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，維持葉片較高的相對(duì)含水量；在15%PEG-6000干旱脅迫條件下，DCPTA的適宜濃度為15和20 mg/L。另外，高濃度DCPTA對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)是否具有抑制作用，以及室內(nèi)水培條件通過(guò)PEG-6000模擬干旱與生產(chǎn)實(shí)踐中是否一致等問(wèn)題仍需進(jìn)一步研究，這些研究將為DCPTA在玉米生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論與技術(shù)依據(jù)。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of DCPTA on the Growth and Antioxidant Enzyme Systems of Maize Seedlings under Drought Stress

XIE Tenglong1, MENG Yao2,HAO Weiping3,GU Wangrong1,ZENG Xing1,SUN Jingyi1,LI Jing1, WEI Shi1

(1.Northeast Agricultural University, Harbin, 150030, China; 2. Heilongjiang Land Reclamation Academy of Sciences, Harbin, 150038, China; 3.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)

Abstract:Under hydroponic conditions，Chang7-2 were used to study the effect of different PEG-6000 concentrations(10 %,12.5%,15%,17.5%,20%,22.5%,25%)and different concentrations (5,10,15,20,25,30 mg / L) plant growth regulator 2-(3,4-dichlorophenoxy1)-triethylamino(DCPTA)under 15.0% PEG-6000 simulated drought stress on maize seedling growth and antioxidant enzyme systems. The results showed that, biomass index(dry and fresh weight of shoot and root), leaf relative water content(RWC) and SPAD value decreased after the PEG-6000 treatment, antioxidant enzyme (SOD, POD, CAT) activities ,malondialdehyde (MDA) content and osmotic adjustment substance (soluble protein, proline) accumulation increased，when PEG-6000 concentration reached 15%. The indices significantly different from control; The treatment by addition of DCPTA to the hydroponic solution induced an increase in drought tolerance during subsequent exposure to 15% PEG-6000 water stress. This was evidenced by the indices (biomass, RWC, SPAD, antioxidant enzyme activities, MDA content and osmotic adjustment substances) of maize seedling. We can concluded preliminarily that the appropriate PEG-6000 concentration for the identification of maize drought tolerance in seedling stage was 15%; DCPTA could enhance drought tolerance of maize seedling by modulating growth, increasing osmotic adjustment substance accumulation and antioxidant enzyme activities. The appropriate concentration was 15 and 20mg/L.

Key words:maize; seedling stage; drought stress; 2-(3,4-dichlorophenoxy1)-triethylamino(DCPTA); hydroponics

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0721-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0721

收稿日期:2015-11-28;修改稿收到日期:2016-03-28

基金項(xiàng)目:中國(guó)博士后基金(2012M510913)；黑龍江省博士后基金(LBH-Z12036)；黑龍江省青年科學(xué)基金(QC2015032)；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“青年才俊”項(xiàng)目(14QC24)；2015哈爾濱市應(yīng)用技術(shù)研究與開(kāi)發(fā)項(xiàng)目(2015RQQXJ046)

作者簡(jiǎn)介:謝騰龍(1988-)，男，博士，主要從事作物逆境生理及調(diào)控研究。E-mail：251007911@qq.com *通信作者:顧萬(wàn)榮，博士，副研究員，主要從事玉米逆境生理生態(tài)及其化學(xué)調(diào)控技術(shù)的研究。E-mail：wanronggu@163.com

中圖分類(lèi)號(hào):Q945.78;S513

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A