田潤(rùn)煒,蔡新斌, 劉麗燕, 江曉珩, 布早拉木·吐爾遜,

買爾燕古麗·阿不都熱合曼

(新疆林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830063)

新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)特征與動(dòng)態(tài)分析

田潤(rùn)煒,蔡新斌*, 劉麗燕, 江曉珩, 布早拉木·吐爾遜,

買爾燕古麗·阿不都熱合曼

(新疆林業(yè)科學(xué)院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830063)

摘要:對(duì)新疆塔城地區(qū)托里縣、額敏縣新疆野蘋果(Malus sieversii)種群采用典型抽樣法中的樣方法進(jìn)行了群落物種分布與結(jié)構(gòu)調(diào)查，并以空間(胸徑，DBH)代替時(shí)間(樹齡)，利用生存分析理論分析了新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表，繪制了存活曲線；并應(yīng)用時(shí)間序列模型，預(yù)測(cè)了種群的發(fā)展趨勢(shì)。結(jié)果表明：(1)塔城地區(qū)新疆野蘋果種群的中樹(2040 cm)由于生理衰老、環(huán)境因素及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響，個(gè)體數(shù)明顯下降。(2)新疆野蘋果種群存活曲線呈現(xiàn)Deevey-Ⅰ型。動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為前、中期緩慢增長(zhǎng)而且較穩(wěn)定，后期衰退。(3)在未來(lái)10年、20年和30年中，2個(gè)種群均呈現(xiàn)幼齡個(gè)體減少而老齡個(gè)體增加的態(tài)勢(shì)，老化趨勢(shì)較為明顯。

關(guān)鍵詞:托里縣;額敏縣; 新疆野蘋果; 年齡結(jié)構(gòu);動(dòng)態(tài)分析

種群年齡特征是種群數(shù)量特征中的重要指標(biāo)之一，研究植物種群的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)深入分析種群動(dòng)態(tài)和進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)具有重要價(jià)值。植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況[1]。研究植物種群年齡結(jié)構(gòu)狀態(tài)，分析其生命表和存活曲線，不僅可了解種群現(xiàn)實(shí)狀況，還可展現(xiàn)種群與環(huán)境抗?fàn)幍年P(guān)系[2]，也可對(duì)種群的未來(lái)發(fā)展作出預(yù)測(cè)，這對(duì)瀕危植物的保護(hù)和利用研究具有重要意義[3-9]。

新疆野蘋果(Malussieversii)為薔薇科蘋果屬喬木，第三紀(jì)孑遺物種，在中國(guó)僅分布于新疆伊犁、塔城等地，被列為中國(guó)瀕危二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[10]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)新疆野蘋果的研究主要集中在形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)及分子學(xué)等方面。種群生態(tài)學(xué)方面馮濤等[11]對(duì)新疆伊犁地區(qū)鞏留與新源兩地的新疆野蘋果居群年齡結(jié)構(gòu)以胸徑進(jìn)行了年齡級(jí)劃分；劉華等[12]對(duì)天山西部伊犁谷地大莫合溝、小莫合溝和交吾托海溝開展了新疆野蘋果群落學(xué)調(diào)查。有關(guān)塔城地區(qū)新疆野蘋果種群生態(tài)學(xué)方面的研究，目前尚未見報(bào)道。作者對(duì)新疆塔城地區(qū)托里縣和額敏縣兩地新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究分析，旨在闡明種群年齡結(jié)構(gòu)，分析種群年齡組的分布狀況，對(duì)種群的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，期望為新疆野蘋果種群的保護(hù)管理及恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

新疆野蘋果生長(zhǎng)于海拔900～1 930 m山地的陰坡或半陰坡，只有在溫暖、濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境條件下才能得以生存、發(fā)展和繁衍，具有溫帶濕潤(rùn)小區(qū)的氣候特色。在新疆塔城地區(qū)主要分布于額敏縣塔爾巴蓋臺(tái)山和托里縣巴爾魯克山等地。調(diào)查于2015年6月在托里縣老風(fēng)口林場(chǎng)(83°32′14″～83°34′01″E；46°09′04″～46°09′05″N)和額敏縣瑪熱勒蘇河野蘋果保護(hù)區(qū)(83°57′34″～83°59′57″E；46°21′57″～46°22′05″N)進(jìn)行，新疆野蘋果于調(diào)查區(qū)內(nèi)散生呈帶狀或團(tuán)狀不連續(xù)分布，表現(xiàn)為明顯的植物“殘遺”分布群落和對(duì)地方氣候的選擇性。

托里縣位于塔城地區(qū)中西部，地勢(shì)中間高，邊緣低，瑪依勒、加依爾、巴爾魯克山位居縣的中部，屬大陸性溫帶半干旱氣候，年均氣溫5.3 ℃，年均降水量為233.1 mm，年均蒸發(fā)量2 091.7 mm，年均無(wú)霜期146 d，年日照實(shí)數(shù)為2 803.5 h。區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物有雪豹(PanheraunciaPococok.)、鵝喉羚(Cazellasubgutturrosa)、北山羊(Capraibex)、盤羊(OuisammonL.)等51種；野生植物有貝母(Fritillary)、黨參(Codonopsispilosula)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、紅花(CarthamustinctoriusL.)、新疆野扁桃(AmygdalusledebourianaSchlecht.)等100多種。

額敏縣位于塔城地區(qū)西北部，塔額盆地東部，塔爾巴蓋臺(tái)山位于其北部，屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫6.5 ℃，年均降水量274.3 mm，年均蒸發(fā)量1 939.3 mm，年均無(wú)霜期148 d，全年日照時(shí)數(shù)2 833 h。全年盛行東北風(fēng)，平均風(fēng)速在3.1～3.6 m/s之間。區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物有雪豹、馬鹿(CervselaphusSevs)、鵝喉羚、北山羊、盤羊、棕熊(Ursusarctos)、雪雞(Tetraogallus)、水獺(Lutralutra)、猞猁(Lynxlynx)等；野生植物有貝母、甘草、麻黃(EphedrasinicaStapf)、肉蓯蓉(CistanchedeserticolaMa)、夜合(Magnoliacoco)等。

2研究方法

2.1調(diào)查方法

因調(diào)查區(qū)新疆野蘋果散生或團(tuán)狀分布，且連片分布面積較大，采用典型抽樣法中的樣方法開展調(diào)查。選取代表性的地段設(shè)置主樣方，樣方面積為20 m×20 m，為保證調(diào)查所需精度，目的物種所處的群落或生境面積小于500 hm2的設(shè)5個(gè)主樣方；大于500 hm2的每增加100 hm2增設(shè)1個(gè)主樣方，樣方間距根據(jù)不同縣分布面積實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整(表1)。每個(gè)樣方調(diào)查中采用每木檢尺，主要測(cè)定植物株數(shù)、樹高、胸徑(基徑)、冠幅等生長(zhǎng)特性指標(biāo)，并用GPS精確定位調(diào)查地點(diǎn)。

2.2年齡結(jié)構(gòu)分析方法

考慮精度和可操作性，采用喬木居群年齡結(jié)構(gòu)常用的空間代替時(shí)間的方法，即以單株大小級(jí)結(jié)構(gòu)表示年齡結(jié)構(gòu)[13]，許多學(xué)者在研究中用大小(徑級(jí))結(jié)構(gòu)分析法替代年齡結(jié)構(gòu)，效果良好[14-16]。故采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析法，將新疆野蘋果個(gè)體依胸徑大小分級(jí)。

參考馮濤等[11]新疆野蘋果年齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，Ⅰ級(jí)幼樹胸徑≤15 cm；Ⅱ級(jí)小樹胸徑為1540 cm。按上述劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)每一塊樣地內(nèi)各齡級(jí)的新疆野蘋果株數(shù)，將同一種群中不同樣地的株數(shù)分齡級(jí)合并，組成托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)的基本數(shù)據(jù)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，株數(shù)百分比為縱坐標(biāo)，繪制種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

表1　新疆野蘋果種群基本情況

2.3生命表編制

生命表是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過(guò)程的一覽表，能綜合判斷種群數(shù)量變化，也能反映出從出生到死亡的動(dòng)態(tài)關(guān)系。采用空間代替時(shí)間法，依林木胸徑大小分級(jí)，把徑級(jí)從小到大的順序視為時(shí)間順序關(guān)系[17]，即按胸徑徑級(jí)劃分年齡級(jí)，編制新疆野蘋果種群靜態(tài)生命表，計(jì)算方法參考薛瑤芹等[18]、張志祥等[19]。計(jì)算公式如下：

Ix=(ax/a0)×1 000；

dx=Ix-Ix-1；

qx=(dx/Ix)×100%；

Lx=(Ix+Ix+1)/2；

Ex=Tx/Ix

Kx=lnIx- lnIx+1；

Sx=Ix+1/Ix

式中，x為齡級(jí)數(shù)；ax為x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)，a0為ax的初始值；Ix是在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化為1 000)；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；Ex為進(jìn)入x齡級(jí)的生命期望壽命；Kx為消失率；Sx為存活率。

2.4時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

具體方法參考薛瑤芹等[17]，預(yù)測(cè)模型如下：

Mt(1)=Mt-1(1)+(xt-xt-n)/n，式中Mt(1)為近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，也稱為第n周期的移動(dòng)平均；t為齡級(jí)；xt為t齡級(jí)單位面積存活株數(shù)；n=預(yù)測(cè)時(shí)間/10。根據(jù)現(xiàn)有的新疆野蘋果種群的年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，應(yīng)用上述模型，預(yù)測(cè)未來(lái)10年、20年和30年的種群發(fā)展趨勢(shì)。

3結(jié)果與分析

3.1徑級(jí)劃分

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，株數(shù)百分比為縱坐標(biāo)，作新疆野蘋果齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)。從圖1中可以看出，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群的年齡結(jié)構(gòu)基本上是基部小樹、中樹數(shù)量大，幼樹較多，而大樹和老樹數(shù)量較少，表明兩種群處于衰退狀態(tài)，其特征是中樹數(shù)量突出。托里縣和額敏縣新疆野蘋果第Ⅲ齡級(jí)(20

3.2靜態(tài)生命表與存活曲線

表2為塔城地區(qū)兩個(gè)新疆野蘋果種群的靜態(tài)生命表，兩種群代表了該地區(qū)新疆野蘋果種群的基本屬性。從表2可以看出，種群死亡率(qx)和消失率(Kx)最高的齡級(jí)分別為第Ⅲ齡級(jí)和第Ⅴ齡級(jí)，兩種群因所處環(huán)境條件差異而出現(xiàn)一定的分化，但基本趨勢(shì)一致，說(shuō)明在第Ⅲ齡級(jí)和第Ⅴ齡級(jí)階段，新疆野蘋果個(gè)體生活力和適應(yīng)能力較差，Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量多而又具高死亡率。據(jù)調(diào)查塔城地區(qū)新疆野蘋果種群實(shí)際存活年齡小于伊犁地區(qū)新疆野蘋果，推斷新疆野蘋果生長(zhǎng)至第Ⅲ齡級(jí)即進(jìn)入盛果期或生理年齡區(qū)間下限，對(duì)環(huán)境及營(yíng)養(yǎng)的要求更加嚴(yán)苛，當(dāng)不能滿足時(shí)，便面臨著敗育低產(chǎn)或死亡；托里縣新疆野蘋果種群中有個(gè)體遭受病蟲害現(xiàn)象，是造成其高死亡率的因素之一。托里縣新疆野蘋果除伴生喬木樹種外，還與高密度的新疆野扁桃混生； 2014年部分地區(qū)還曾發(fā)生山洪災(zāi)害，因此種間競(jìng)爭(zhēng)、自然災(zāi)害、病蟲害可能是造成第Ⅲ齡級(jí)托里縣新疆野蘋果死亡率高于額敏縣的原因。進(jìn)入Ⅴ齡級(jí)，由于個(gè)體開始生理衰老，已達(dá)到種群生理年齡區(qū)間上限，種群進(jìn)入消失高峰期。兩種群標(biāo)準(zhǔn)化存活量最高值均在第Ⅲ齡級(jí)，且在此齡級(jí)之前出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，表征了種群的衰退程度。

圖2為塔城地區(qū)新疆野蘋果兩種群存活曲線。從圖2中可以看出，兩種群存活曲線均不同程度地偏離Deevey-Ⅰ型曲線，偏離程度與種群中幼樹和小樹的缺乏程度有關(guān)，表明該地區(qū)新疆野蘋果種群更新不足，這與年齡結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果一致。兩種群存活曲線中額敏縣新疆野蘋果種群的存活曲線更為接近Deevey-Ⅰ型；托里縣新疆野蘋果種群存活曲線呈弧形凸型。兩種群死亡率高峰期一致，均在第Ⅲ～Ⅳ齡級(jí)。

Ⅰ～Ⅴ.以樹的胸徑(DBH)級(jí)代替年齡級(jí)：Ⅰ.幼樹，DBH≤15 cm；Ⅱ. 小樹，1540 cm圖1　塔城地區(qū)新疆野蘋果種群年齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布圖Ⅰ～Ⅴ. Tree diameter at breast height(DBH)level instead of age classes of tree：Ⅰ. Sapling，DBH≤15 cm；Ⅱ. Small tree，1540 cmFig. 1　The distribution of age class structure of M. sieversii populations in Tacheng prefecture

表2　塔城地區(qū)新疆野蘋果種群的靜態(tài)生命表

注：x. 齡級(jí)；ax.存活數(shù)；Ix.存活量；dx.死亡量；qx：.死亡率；Lx.區(qū)間壽命；Tx.總壽命；ex.期望壽命；Kx.消失率；Sx..存活率

Nones：x.Age class；ax..Survival number；Ix. Survival quantity；dx. Death number；qx. Mortality rate；Lx. Span life；Tx. Total life；ex. Life expectancy；Kx. Vanish rate；Sx. Survival rate

圖2　塔城地區(qū)新疆野蘋果種群存活曲線Fig. 2　Survival curves of M. sieversii population in Tacheng prefecture

3.3種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

A.托里縣；B.額敏縣圖3　塔城地區(qū)新疆野蘋果種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)A. Toli County; B. Emin CountyFig. 3　Time sequence prediction of number dynamics of M. sieversii populations in Tacheng prefecture

根據(jù)時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型對(duì)未來(lái)10年、20年、30年各齡級(jí)種群數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果見圖3。橫向觀察，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群各年齡級(jí)種群數(shù)量有增有減，未來(lái)10年、20年、30年基本呈現(xiàn)出隨著齡級(jí)增大植株數(shù)量先增大后減小的趨勢(shì)，株數(shù)峰值在預(yù)測(cè)序列中均出現(xiàn)在第Ⅲ齡期；縱向分析，隨著時(shí)間推移，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群幼樹、中樹數(shù)量逐漸減少，老樹數(shù)量隨著時(shí)間推移逐漸上升，但整體種群數(shù)量隨時(shí)間逐漸減少，呈衰退趨勢(shì)。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)，橫向觀察結(jié)果與年齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果相吻合，縱向分析結(jié)果證實(shí)了衰退型種群判定的正確性。

4結(jié)論與討論

通過(guò)種群的年齡級(jí)結(jié)構(gòu)，即可判明種群所處的年齡發(fā)展階段。種群的年齡結(jié)構(gòu)通常用年齡錐體圖表示，按椎體形狀可分為增長(zhǎng)型種群、穩(wěn)定型種群和衰退型種群。本研究表明，塔城地區(qū)新疆野蘋果種群年齡級(jí)構(gòu)成有衰退型種群特征，幼年個(gè)體數(shù)目少，老年個(gè)體數(shù)目多，這種情況往往導(dǎo)致惡性循環(huán)，種群最終滅絕，但也不排除生存環(huán)境突然好轉(zhuǎn)、大量新個(gè)體遷入或人工繁殖等一些扭轉(zhuǎn)發(fā)展趨勢(shì)的情況。因此，需要當(dāng)?shù)夭块T對(duì)本地區(qū)新疆野蘋果的保護(hù)引起足夠重視，及時(shí)采取相應(yīng)的救助措施，扭轉(zhuǎn)當(dāng)下的不利局面。

由于靜態(tài)生命表是反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對(duì)這一種群全部生活史的追蹤，加之調(diào)查過(guò)程中可能存在系統(tǒng)誤差，在生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，多數(shù)情況采用勻滑技術(shù)進(jìn)行處理[17,20]，但為使結(jié)果更具客觀性和真實(shí)性，本文未采用。根據(jù)存活曲線分析，塔城地區(qū)新疆野蘋果種群的存活曲線更接近Deevey-Ⅰ型，與新疆伊犁地區(qū)新疆野蘋果種群研究結(jié)果相似[11]，即曲線凸型。

時(shí)間序列分析具有較高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，并適用于多種復(fù)雜條件下的預(yù)測(cè)[21]。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)中額敏縣和托里縣新疆野蘋果種群隨著時(shí)間的推移，兩種群都將走向衰退，究其原因，更新程度不及種群老化程度。

托里縣老風(fēng)口林場(chǎng)玉里克溝分支(83°33′26″E，46°08′31″N)處發(fā)現(xiàn)有新疆野蘋果個(gè)體遭受病蟲害，主要有蘋果巢蛾幼蟲(YponomeutapadellaLinnaeus)、蘋果黃蚜(Aphiscitricolavan der Goot)、金龜子成蟲(Scarabaeoidea)；三道溝(83°30′42″E，46°09′46″N)2014年遭遇山洪災(zāi)害，溝內(nèi)果樹沖毀嚴(yán)重，若不及時(shí)采取有效防治和補(bǔ)救措施，則整個(gè)種群隨幼齡個(gè)體數(shù)的減少，不能及時(shí)的更新，種群將很快開始衰退。

經(jīng)調(diào)查和綜合分析可知，自然災(zāi)害、病蟲害、放牧過(guò)度、粗放的生態(tài)旅游、物種保護(hù)重視程度不夠等原因都是塔城地區(qū)新疆野蘋果種群走向衰退的不利因素，另外在對(duì)種群及群落管理與保護(hù)中，不僅要對(duì)種群本身進(jìn)行管理與保護(hù)，對(duì)環(huán)境的管理與保護(hù)同等重要。塔城地區(qū)作為新疆野蘋果分布的重要地區(qū)之一，加大對(duì)該地區(qū)新疆野蘋果的撫育，有利于營(yíng)造該地區(qū)良好的生態(tài)環(huán)境，有利于為其他新疆野蘋果分布地區(qū)的保護(hù)與恢復(fù)提供借鑒與經(jīng)驗(yàn)，對(duì)于塔城地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的保護(hù)具有重要的意義，同時(shí)對(duì)于野果林的持續(xù)經(jīng)營(yíng)、合理開發(fā)、促進(jìn)森林生長(zhǎng)和加強(qiáng)森林保護(hù)也具有一定的意義。

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(編輯:潘新社)

Characteristics of the Age Structure and Dynamics ofMalussieversiiPopulation

TIAN Runwei, CAI Xinbin*, LIU Liyan,JIANG Xiaoheng, BUZAOLAMU·Tursun,MARYAMGUL Abrahman

(Xinjiang Academy of Forestry Research Institute of Forest Ecology, Urumqi 830063, China)

Abstract:The wild apple forest of Malus sieversii endemic to Toli and Emin Counties, Xinjiang, were surveyed by sampling method of typical sampling methods. Based on the survival analysis, and with space (diameter at breast height, DBH) instead of time (age of tree), we constructed the age structure and static life tables, and drew the curves of survival. With the time series models, the forecast development trend of the population was also predicted. Results showed that: (1) The individual number of the middle level(2040 cm) trees in M. sieversii population were significantly reduced as a result of physiological aging, interspecific competition and environmental factors. (2) The estimated survival curve roughly showed the form of Deevey-Ⅰ. Dynamic performance prophase and mid-term slow growth, relatively stable ,later period recession. (3) Time sequence prediction models for different populations after 10,20 and 30 years indicated that the number of old individuals would increase and that young individuals would decrease, both 2 populations showed apparently aging tendency.

Key words:Toli County; Emin County; Malus sieversii; age structure; dynamics

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0811-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0811

收稿日期:2016-02-15;修改稿收到日期:2016-04-05

基金項(xiàng)目:第二次新疆重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查(xjlk2014008)；新疆林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)(xjlk2013001)；新疆濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能監(jiān)測(cè)評(píng)估與示范(xjlk2013009)；新疆第二次濕地資源調(diào)查(xjlk2011008)。

作者簡(jiǎn)介:田潤(rùn)煒(1987-)，碩士，主要從事野生動(dòng)植物資源及濕地方面的研究，E-mail:718451174@qq.com。 *通信作者:蔡新斌，副研究員，主要從事野生動(dòng)植物資源及濕地方面的研究。E-mail:364073696@qq.com。

中圖分類號(hào):Q948.15+7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼: