程占軍　 李 冰

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淺談犬的遺傳改良

程占軍 李 冰

犬已經(jīng)經(jīng)過(guò)幾百萬(wàn)年的進(jìn)化，這意味著犬體已經(jīng)能夠非常有效地進(jìn)行生存和繁衍，讓犬對(duì)環(huán)境適應(yīng)，這得歸功于犬的遺傳改良。但是，又是什么限制了可能的犬遺傳改良，基礎(chǔ)遺傳學(xué)、孟德?tīng)柋嚷?、還是細(xì)胞核內(nèi)染色體中的遺傳物質(zhì)？

一、自然選擇與人工選擇的特點(diǎn)

有三篇重要論文《數(shù)量遺傳學(xué)與進(jìn)化-遺傳學(xué)的理解能夠充分解釋進(jìn)化現(xiàn)象嗎》《環(huán)境限制了遺傳變化，自然選擇的選擇法則》《遺失的E：環(huán)境在進(jìn)化和犬育種方面的作用》，論文解釋了現(xiàn)在的環(huán)境如何限制與犬日常生存、生活和繁殖相關(guān)的所有性狀。主要結(jié)論是：除非能提供比當(dāng)前環(huán)境所給的更有利的方法，對(duì)某一性狀所作的任何改良的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生其他有害的影響。當(dāng)沒(méi)有人工選擇時(shí)，自然選擇優(yōu)化了所有犬的每一性狀以保證最適宜的生存和繁殖（適應(yīng)性）。

一般地，人工選擇會(huì)降低犬的繁殖性能和健康狀態(tài)。若對(duì)已達(dá)到平衡性狀進(jìn)行選擇，則會(huì)大大削弱犬的健康以致對(duì)育種沒(méi)有意義。反之，若停止對(duì)任一性狀的選擇，自然選擇將使該性狀緩慢再次回復(fù)到較低水平，因?yàn)槿斯みx擇前，具有較低水平性狀的犬適應(yīng)性更強(qiáng)，即具有更好生存力和繁殖力。

認(rèn)識(shí)自然選擇中的適者生存進(jìn)化規(guī)則所取得結(jié)果是十分重要的。而人工選擇所能做的是生產(chǎn)特定的犬產(chǎn)品、馴化有用的勞作行為或?qū)櫸镄袨?，這些自然選擇是做不到的。但是，人工選擇犬時(shí)總可能削弱其基本生活能力和繁殖力。

二、犬遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)

過(guò)去三十年，我們?cè)谶z傳物質(zhì)方面的認(rèn)識(shí)已取得很大的進(jìn)步?！东F醫(yī)遺傳學(xué)》的第一章中很好的綜述了遺傳物質(zhì)：動(dòng)物是由細(xì)胞組成的，而每個(gè)細(xì)胞由細(xì)胞核和周圍細(xì)胞質(zhì)組成。細(xì)胞核中含有遺傳物質(zhì)，遺傳物質(zhì)形成鏈（染色體）。染色體總是成對(duì)存在且每個(gè)物種的細(xì)胞中具有特定數(shù)目的染色體對(duì)，犬是39對(duì)（綿羊27對(duì)、牛30對(duì)、人23對(duì)）。對(duì)于哺乳犬，雌性每對(duì)中兩條染色體的大小相同但不同對(duì)之間大小有差異；而雄性不同之處是最后一對(duì)由小染色體（Y染色體）和大染色體（X染色體）組成。雌性有兩條X染色體，故每對(duì)中兩條染色體的大小相同。X和Y染色體之間的差異是哺乳犬性別決定的機(jī)制。卵子僅帶有X染色體，精子帶有X或Y染色體。如果Y精子成功受精，則形成帶有XY的雄性后代，反之，形成帶有XX的雌性后代。與之相反，鳥(niǎo)類雄性具有相同大小的性染色體（ZZ）而雌性大小不同（ZW）。

犬體內(nèi)每個(gè)細(xì)胞具有相同染色體。一條染色體是由兩條成對(duì)的DNA鏈組成。DNA單鏈組成單位稱為堿基（是堿性而不是酸性化合物），堿基的類型有四種：C、G、T、A，它們的配對(duì)原則是C—G，T—A。這種原則既保證了染色體被精確拷貝，又保證產(chǎn)生一致且特定的蛋白來(lái)指導(dǎo)細(xì)胞的化學(xué)信息。染色體的復(fù)制過(guò)程是雙鏈DNA從一端的分離，比如A與T分離后會(huì)與另一含T的化合物結(jié)合，反之分離的T與A結(jié)合；CG之間的情況也一樣。這樣，一對(duì)DNA 鏈上由四種堿基組成的密碼子包含所有遺傳信息以保證犬的生存與發(fā)育。控制特定蛋白質(zhì)制造的不連續(xù)堿基序列及其起調(diào)控作用的末端片段稱為結(jié)構(gòu)基因；而細(xì)胞中結(jié)構(gòu)基因發(fā)揮作用時(shí)所調(diào)節(jié)的基因被稱為調(diào)節(jié)基因。

細(xì)胞分裂時(shí)，染色體也伴隨分離。概括地說(shuō)，除了化學(xué)錯(cuò)誤，染色體的分裂保證了在母細(xì)胞分裂形成的每一個(gè)姐妹細(xì)胞中形成完全相同的染色體。這樣，受精后形成的新個(gè)體中每個(gè)細(xì)胞將接受同樣的遺傳信息。這就是有絲分裂。

減數(shù)分裂是在親本產(chǎn)生生殖細(xì)胞（配子，即精子或卵子）時(shí)發(fā)生的，此時(shí)的染色體分裂情況截然不同，對(duì)于雌雄，在細(xì)節(jié)上略有不同但本質(zhì)是一樣的。其包括兩次分裂過(guò)程：第一次分裂時(shí)，當(dāng)一條親本鏈產(chǎn)生兩條DNA鏈時(shí)，兩條親本鏈總是接合在某一點(diǎn)上。這樣，DNA鏈之間可能會(huì)因?yàn)閿嗔鸦蛑亟M而相互交換遺傳物質(zhì)。但是，接著細(xì)胞分裂時(shí)，每個(gè)細(xì)胞僅帶有其中一條染色體。哺乳犬配子中含有n 個(gè)染色單體而體細(xì)胞中帶有n對(duì)（即2n）染色體。第二次分裂時(shí)，雄性產(chǎn)生的配子數(shù)目翻倍（1個(gè)親本細(xì)胞變?yōu)?個(gè)精子），而雌性產(chǎn)生的四個(gè)卵子只有一個(gè)具有發(fā)育潛力，其他三個(gè)退化而死亡。而且卵子比精子大，其原因是卵子需要攜帶新個(gè)體初始發(fā)育所需的物質(zhì)。

現(xiàn)在對(duì)DNA結(jié)構(gòu)的研究較多，已被成功應(yīng)用到醫(yī)藥產(chǎn)品的生產(chǎn)，特別是利用單細(xì)胞微生物；也被用來(lái)生產(chǎn)比較簡(jiǎn)單的遺傳修飾植物。然而，迄今為止，還不能對(duì)犬貓或其他家畜等動(dòng)物進(jìn)行有用的遺傳修飾，其原因是倘若因過(guò)去的已經(jīng)適應(yīng)而受環(huán)境限制的話，那么可能是難度大或費(fèi)用高而不能應(yīng)用。

三、運(yùn)用孟德?tīng)柖蓪?duì)犬毛色遺傳的解釋

十九世紀(jì)六十年代，孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)觀察和統(tǒng)計(jì)不同世代植物結(jié)構(gòu)和顏色差異的幾率，推論了基因怎樣成對(duì)存在于細(xì)胞中且怎樣由親本傳給子代。為了弄清被認(rèn)為是基因存在場(chǎng)所的細(xì)胞及染色體的結(jié)構(gòu)，人們花了三十多年的時(shí)間。孟德?tīng)柖擅枋隽嘶颍ê腿旧w）如何從親本傳給子代。這些基因可以直接觀察性狀，因?yàn)橐环N遺傳變化對(duì)表型會(huì)有一種直接的影響（犬的體征）。很多皮毛顏色的變異反映了單個(gè)基因及其突變體（等位基因）如何由親代傳遞到子代的。下面表格是關(guān)于控制很多犬皮毛顏色由黑色（BB）變成紅色或棕色（bb）（紅色、巧克力色、棕褐色或赤褐色）的基因，很好地詮釋了孟德?tīng)柕谝欢伞?/p>

（備注：BB 和 bb 是純合子，Bb是雜合子）

基因在染色體上的位置被稱為座位。等位基因是一個(gè)基因的不同形式。雜合子的一個(gè)等位基因抑制另一個(gè)基因的效應(yīng)，這一“強(qiáng)者”等位基因稱為顯性（B，黑色），另一等位基因稱為隱性（b，紅色）。隱性等位基因僅當(dāng)無(wú)顯性等位基因存在時(shí)才表現(xiàn)其效應(yīng)，亦即當(dāng)其為純合子才能表現(xiàn)出來(lái)。

當(dāng)已知犬的基因型時(shí)，通過(guò)孟德?tīng)柕谝欢删湍軟Q定其子代源于何種交配。而且純合型個(gè)體僅產(chǎn)生一種配子，雜合子則產(chǎn)生兩種具有同等幾率的配子。雜合子犬的交配后，后代的性狀會(huì)出現(xiàn)變異。

孟德?tīng)柕诙缮婕皟蓚€(gè)性狀同時(shí)存在時(shí)所發(fā)生的情況，如：黑色或紅色、純色（S）或斑點(diǎn)（s）。請(qǐng)注意，甚至對(duì)于毛色基因，遺傳學(xué)家們對(duì)不同等位基因的作用的解釋也存在分歧。現(xiàn)在，我們忽視不同等位基因上產(chǎn)生白斑點(diǎn)的可能困難而認(rèn)同S（純色）對(duì)s（白斑點(diǎn)）是顯性。若黑色純合子與純色之間交配，則會(huì)產(chǎn)生紅白斑點(diǎn)。下面表格很好地詮釋了孟德?tīng)柕诙伞?/p>

親本表型　純黑　紅白斑基因型　BBSS　bbss配子　BS　bs子代基因型　BbSs 表　 型　純黑

假設(shè)兩純黑的雜合子之間交配

親本表型　黑　黑基因型　BbSs　BbSs配子　BS，　Bs，　bS，　bs

所得到的合子可由一個(gè)圖表充分表示如下

雄性配子雌性配子BS　Bs　bS　bs BS　BBSS　BBSs　BbSS　BbSs Bs　BBSs　BBss　BbSs　Bbss bS　BbSS　BbSs　bbSS　bbSs bs　BbSs　Bbss　bbSs　bbss

子代表型如下表：

純黑（BBSS， 2BBSs， 2BbSS， 4BbSs）9/16

帶有斑點(diǎn)的黑色（BBss， 2Bbss）3/16

純紅（bbSS， 2bbSs） 3/16

帶有斑點(diǎn)的紅色（bbss） 1/16

該圖表表明每個(gè)座位本身都顯示3：1的表型比例（黑：紅，純色：斑點(diǎn)）。這種遺傳型式表明：每個(gè)座位上變異的遺傳是相互獨(dú)立的。

不同座位上的變異是獨(dú)立遺傳的，這是一條遺傳法則。只有同一染色體上緊密相連的座位趨于一起遺傳。這種現(xiàn)象稱為連鎖。座位愈靠近則遺傳相似性愈高。在對(duì)DNA有現(xiàn)代理解前很久，經(jīng)典遺傳學(xué)家應(yīng)用連鎖將基因定位到不同染色體上來(lái)實(shí)現(xiàn)。

犬是人類最早訓(xùn)化的動(dòng)物，人們總是想方設(shè)法充分利用遺傳規(guī)律和遺傳改良培育出自己需要的理想犬。

（作者單位：公安部南京警犬研究所，210012）

（編輯：李冰）