王旭歌，何勇鳳，李昊成， 顏文斌，楊德國(guó)

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢　430223；2.上海海洋大學(xué)，上?！?01306)

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長(zhǎng)湖短頜鱭的年齡與生長(zhǎng)特性

王旭歌1,2，何勇鳳1，李昊成1， 顏文斌1,2，楊德國(guó)1

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢430223；2.上海海洋大學(xué)，上海201306)

摘要：2014年采集自湖北長(zhǎng)湖的479尾短頜鱭(Coilia brachygnathus)樣本，研究了長(zhǎng)湖種群的年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特性。短頜鱭的耳石和鱗片均可用于鑒定短頜鱭年齡，且兩者鑒定年齡的吻合度達(dá)到75.8%。長(zhǎng)湖短頜鱭種群的年齡組成為1～4齡，其中1～3齡魚(yú)為主，占總樣本量的96.0%。短頜鱭屬勻速生長(zhǎng)型，其體重和體長(zhǎng)的關(guān)系為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)，且無(wú)明顯性別差異。長(zhǎng)湖短頜鱭體長(zhǎng)與體重的生長(zhǎng)符合Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程：Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855，其生長(zhǎng)拐點(diǎn)為t=3.15齡。為了可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用長(zhǎng)湖短頜鱭漁業(yè)資源，建議捕撈規(guī)格提高到體長(zhǎng)200 mm。

關(guān)鍵詞：短頜鱭(Coilia brachygnathus)；年齡結(jié)構(gòu)；生長(zhǎng)特性；長(zhǎng)湖

長(zhǎng)湖是湖北省第三大湖泊和江漢平原四湖水系的重要組成部分，但近年來(lái)，過(guò)度捕撈現(xiàn)象嚴(yán)重，圍欄/圍網(wǎng)養(yǎng)殖、廢水排放導(dǎo)致水質(zhì)污染加劇，對(duì)長(zhǎng)湖水生生物資源帶來(lái)了不利影響。

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)別名毛花魚(yú)、鳳尾魚(yú)，主要分布在長(zhǎng)江中下游，尤其以沿江湖泊中數(shù)量較多，在長(zhǎng)江口偶有出現(xiàn)[1]。短頜鱭是一種小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，既以小型魚(yú)、蝦類(lèi)為食，同時(shí)又作為大型肉食性魚(yú)類(lèi)和江豚的餌料，在食物鏈中具有重要的地位。有關(guān)學(xué)者對(duì)短頜鱭的研究主要集中在鄱陽(yáng)湖、洪澤湖、固城湖、長(zhǎng)江天鵝洲故道等[2-8]，而有關(guān)長(zhǎng)湖短頜鱭研究在國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)報(bào)道。

1材料和方法

2014年8月-2015年1月每月在長(zhǎng)湖采集短頜鱭樣本共479尾，采用的漁具為地籠、流刺網(wǎng)等。所有樣本均在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行體長(zhǎng)、全長(zhǎng)(精確至1 mm)和體重(精確至0.01 g)等測(cè)量，同時(shí)取鱗片和矢耳石作為年齡鑒定材料。

鱗片采用4%NaOH浸泡12 h，經(jīng)清洗、干燥、制片后于顯微鏡下讀取年齡。去除包膜和黏液的矢耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，稱量重量，精確至0.001 g，利用熱熔膠固定于載玻片備用。先后采用600#、1000#水砂紙打磨，直至顯微鏡下觀察輪紋清晰，厚度約0.1～0.2 mm。參照文獻(xiàn)[9]方法進(jìn)行年齡確認(rèn)和計(jì)數(shù)，年齡鑒定時(shí)不了解樣本的背景信息，進(jìn)行三次獨(dú)立的年齡鑒定，當(dāng)鑒定結(jié)果不一致時(shí)，經(jīng)查閱相關(guān)文獻(xiàn)討論后確定。

鱗徑測(cè)量均為鱗焦向正測(cè)區(qū)的方向進(jìn)行，此處年輪清晰。耳石輪距以不透明帶向透明帶過(guò)渡的部位為基準(zhǔn)，由中心到?jīng)]有缺刻一端的外緣為耳石半徑R，自中心至各輪的長(zhǎng)度作為輪徑(如圖1)。

吻合率是以耳石年齡記錄為總數(shù)，采用鱗片與之年齡記錄相同樣本數(shù)比上總數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1鱗片和耳石的形態(tài)及年輪特征

短頜鱭的鱗片著生于真皮鱗囊里，較淺，易脫落。屬圓鱗，薄而透明，表面有一層表皮粘膜并含有反光體，在光照下呈現(xiàn)多種色彩。上有許多輪紋，依次形成逐年的生長(zhǎng)年帶。年輪標(biāo)志有切割紋和破碎紋，且伴有幼輪和副輪，再生鱗相對(duì)較多。

副輪出現(xiàn)在一個(gè)生長(zhǎng)年帶內(nèi)，輪紋曲折、斷裂、排列不規(guī)則，為不連續(xù)的半圓形，只從側(cè)區(qū)延伸到輻射溝附近，而年輪為連續(xù)的半圓形，副輪出現(xiàn)的概率為6.89%。第一個(gè)生長(zhǎng)年帶上，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)幼輪，其破碎紋少，輪紋疏密現(xiàn)象不明顯，幼輪出現(xiàn)的概率為2.51%(如圖1)。

短頜鱭的矢耳石位于腦顱腹面，左右各一，多成橢圓形有兩峰，一高一低，外緣有鈍棘。耳石經(jīng)打磨后，輪紋清晰，能準(zhǔn)確反映短頜鱭的年齡情況。在顯微鏡透射光下，可以清晰地觀察到圍繞中心核的透明帶和暗帶，有規(guī)律地圍繞中心核交替排列，每一個(gè)生長(zhǎng)年帶明帶和暗帶組成(如圖1)。

用鱗片和耳石鑒定短頜鱭年齡時(shí)所得的鑒定結(jié)果不完全一致，不同年齡組兩種材料鑒定年齡的吻合率也不同(表1)。

圖1　長(zhǎng)湖短頜鱭年齡鑒定材料特征

2.2短頜鱭種群年齡組成及體長(zhǎng)和體重分布

479尾短頜鱭體長(zhǎng)為102～326 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為131～217 mm，占總尾數(shù)的89.77%。體重為3.36～120.10 g，均值為19.10 g，優(yōu)勢(shì)體重為3.36～32.55 g，占樣本總量的88.94%(圖2)。1～3齡年齡組個(gè)體為優(yōu)勢(shì)年齡組，占樣本總量的96.0%，4齡個(gè)體最少，占4.0%。

表1　鱗片和耳石鑒定年齡吻合率

圖2　長(zhǎng)湖短頜鱭體長(zhǎng)和體重分布

對(duì)各年齡組雌雄個(gè)體的體長(zhǎng)、體重進(jìn)行T檢驗(yàn)的結(jié)果表明，同年齡組雌雄個(gè)體體長(zhǎng)、體重?zé)o明顯的性別差異(P>0.05)(表2)。

表2　短頜鱭不同年齡組樣本的平均體長(zhǎng)和體重

2.3生長(zhǎng)特性

2.3.1體長(zhǎng)和體重關(guān)系

短頜鱭體重與體長(zhǎng)的關(guān)系采用W=aLb來(lái)描述，關(guān)系式為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)。經(jīng)t檢驗(yàn)，參數(shù)b=2.855，與3.0沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，這表明短頜鱭屬于勻速生長(zhǎng)類(lèi)型(圖3)。

圖3　長(zhǎng)湖短頜鱭的體長(zhǎng)與體重關(guān)系

2.3.2鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長(zhǎng)軸半徑與體長(zhǎng)的關(guān)系

將短頜鱭個(gè)體分別選用線性、對(duì)數(shù)、多項(xiàng)式、乘冪、指數(shù)五種回歸模型對(duì)鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長(zhǎng)軸半徑與體長(zhǎng)關(guān)系的擬合，選用相關(guān)系數(shù)最高的作為該短頜鱭群體的最佳回歸方程。三者都以三次曲線相關(guān)系數(shù)最高，其方程分別為：

鱗徑：L=-15.028R3+77.709R2-21.474R+101.744 (n=479，R2=0.728)

耳石短軸半徑：L=-23.351R3+140.005R2-148.880R+160.373 (n=369，R2=0.746)

耳石長(zhǎng)軸半徑：L=-2.564R3+36.128R2+70.398 (n=367，R2=0.754)

最終選用擬合效果最好(決定系數(shù)R2最大，標(biāo)準(zhǔn)差較小)的耳石長(zhǎng)軸半徑與體長(zhǎng)三次曲線關(guān)系式做生長(zhǎng)退算。

2.3.3體長(zhǎng)退算

將各齡魚(yú)的耳石長(zhǎng)軸半徑帶入上述體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)軸半徑關(guān)系式退算得到年齡組的退算體長(zhǎng)(表3)。

2.3.4生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)速度和拐點(diǎn)年齡

將各齡組退算體長(zhǎng)按最小二乘法原理列回歸方程，得出k=0.213，L∞=332.86，t0=-1.775。據(jù)此得出的短頜鱭體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)方程分別為：Lt=332.86[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855。

將上述方程分別求一階和二階微分，得到體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)速度方程和生長(zhǎng)加速度方程分別為：

表3　長(zhǎng)湖短頜鱭的退算體長(zhǎng)

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度方程

dL/dt=70.901e-0.213(t+1.775)

體重生長(zhǎng)速度方程

dW/dt=60.775e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]1.855

體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度方程

aL=d2Lt/dt2=-15.102e-0.213(t+1.775)

體重生長(zhǎng)加速度方程

aW=d2Wt/dt2=12.945e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]0.855[2.855e-0.213(t+1.775)-1]

根據(jù)上述4方程，分別作出體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度曲線(圖4)。

短頜鱭的體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)隨年齡的增長(zhǎng)而下降，其生長(zhǎng)速度先以較快的趨勢(shì)下跌，隨后下跌的速度變緩，而體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度一直增加，最后趨于平緩；體重生長(zhǎng)速度達(dá)到最大或者體重加速度為0時(shí)的年齡為3.15齡(體長(zhǎng)216.2 mm、體重29.1 g)，此處即為短頜鱭種群的生長(zhǎng)拐點(diǎn)。在此之前，體重生長(zhǎng)加速度值為正，其后則為負(fù)值。同時(shí)體重生長(zhǎng)加速度曲線表現(xiàn)為明顯的“S”形狀(圖4)。

3討論

3.1短頜鱭年齡鑒定材料的選擇

魚(yú)類(lèi)的年齡鑒定通常用鱗片、耳石、鰭條和脊椎骨等材料進(jìn)行，鱗片是最方便取材的鑒定材料，然而對(duì)于一些無(wú)鱗魚(yú)或因鱗片有副輪、生殖輪等無(wú)法正確觀察其年齡的魚(yú)類(lèi)，可用耳石或其他骨組織來(lái)鑒定年齡。耳石在鑒定年齡時(shí)，因其生長(zhǎng)是連續(xù)的、與外界環(huán)境相對(duì)獨(dú)立而且耳石上的鈣不會(huì)被重新吸收利用，無(wú)論生活環(huán)境變化多大，都不會(huì)輕易改變其生長(zhǎng)輪紋，生長(zhǎng)較為穩(wěn)定而優(yōu)于其他骨質(zhì)材料[10-12]。

在本文中，短頜鱭的鱗片和耳石均可作為年齡鑒定材料，然而短頜鱭鱗片常出現(xiàn)幼輪和副輪，再生鱗也比較多。短頜鱭的矢耳石年輪清晰且耳石長(zhǎng)軸半徑與體長(zhǎng)的擬合度最高。因此，采用耳石鑒定短頜鱭年齡具有更高的準(zhǔn)確性。

3.2長(zhǎng)湖短頜鱭的生長(zhǎng)特征

體長(zhǎng)-體重關(guān)系式中W=aLb中，b值一般在2.5～4.0，本研究b為2.855，趨近于3，屬于勻速生長(zhǎng)類(lèi)型，這與羅紅波[3]的結(jié)果相一致，但小于鄱陽(yáng)湖短頜鱭的生長(zhǎng)參數(shù)，表明長(zhǎng)湖短頜鱭生長(zhǎng)相對(duì)鄱陽(yáng)湖短頜鱭生長(zhǎng)較慢，生命周期也相對(duì)較長(zhǎng)，與長(zhǎng)湖短頜鱭種群年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)鄱陽(yáng)湖短頜鱭年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜相吻合[13]。生長(zhǎng)拐點(diǎn)為3.15齡，在樣本的調(diào)查采集過(guò)程中發(fā)現(xiàn)短頜鱭的性成熟年齡為1齡，故生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡落后于性成熟年齡，這表明短頜鱭在性成熟后仍有一段快速生長(zhǎng)期。

圖4　長(zhǎng)湖短頜鱭體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度

比較鱭屬4種魚(yú)的生長(zhǎng)參數(shù)[14-16]，結(jié)果顯示符合勻速生長(zhǎng)的特點(diǎn)；生長(zhǎng)系數(shù)k大于0.2，屬于生長(zhǎng)快速的魚(yú)類(lèi)；理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0均為負(fù)值；由此表明鱭屬魚(yú)類(lèi)為壽命較短的生長(zhǎng)快速型魚(yú)類(lèi)。

3.3長(zhǎng)湖短頜鱭資源的合理利用

肉食性魚(yú)類(lèi)可以認(rèn)為是天然水體中一個(gè)起穩(wěn)定作用的因子，它有助于維持生態(tài)平衡，有利于不同種類(lèi)豐度的相對(duì)穩(wěn)定[17]。短頜鱭主要攝食經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型魚(yú)類(lèi)，為較大型的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)提供餌料，同時(shí)短頜鱭的增長(zhǎng)抑制了野雜魚(yú)的生長(zhǎng)，其它的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)由于競(jìng)爭(zhēng)壓力的減輕而得到發(fā)展，有利于阻止長(zhǎng)湖魚(yú)類(lèi)小型化，提高長(zhǎng)湖資源的利用價(jià)值。

長(zhǎng)湖是一個(gè)開(kāi)放的水體，餌料資源豐富，魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)速度快，長(zhǎng)湖短頜鱭的生長(zhǎng)拐點(diǎn)為3.15齡，此時(shí)體重和體長(zhǎng)分別為Wt=29.1g，Lt=216.2 mm。然而此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)低齡個(gè)體比例偏大，短頜鱭漁獲物主要以1～2齡個(gè)體為主(占樣本總量的71.45%)，而短頜鱭的最小性成熟年齡為1齡，此時(shí)剛進(jìn)入生殖高峰階段的個(gè)體被大量捕撈，使得種群繁殖能力大大減弱。對(duì)此，為了保障長(zhǎng)湖短頜鱭資源的可持續(xù)利用，參照目前漁業(yè)生產(chǎn)情況，用體長(zhǎng)做標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)短頜鱭的生長(zhǎng)指標(biāo)和生長(zhǎng)曲線，建議起捕規(guī)格提高到200 mm。

參考文獻(xiàn)：

[1]湖北省水生生物研究所魚(yú)煩研究室編.長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)[M].北京:科學(xué)出版社,1976:21-30.

[2]劉引蘭.鄱陽(yáng)湖短頜鱭的鑒定及其生物學(xué)特性[D].南昌：南昌大學(xué),2008.

[3]羅紅波.長(zhǎng)江天鵝洲故道短頜鱭年齡生長(zhǎng)及性腺發(fā)育[D].重慶：西南大學(xué),2006.

[4]洪云漢,周暾.短頜鱭的核型及其ZZ—ZO性染色體[J].遺傳,1984,6(4):12-14.

[5]許志強(qiáng),葛家春,黃成，等.基于頜骨長(zhǎng)度和線粒體Cytb序列變異探討短頜鱭的分類(lèi)地位[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(3):242-245.

[6]唐文喬,胡雪蓮,楊金權(quán).從線粒體控制區(qū)全序列變異看短頜鱭和湖鱭的物種有效性[J].生物多樣性，2007,15(3):224-231.

[7]周宗漢,林金榜.刀鱭和短頜鱭血清蛋白聚丙烯酰胺凝膠電泳的比較研究[J].南京大學(xué)學(xué)報(bào),1985,21(1):107-109.

[8]范海霞,吳志強(qiáng),胡茂林.鄱陽(yáng)湖不同生長(zhǎng)階段短頜鱭生化成分和能量的變化[J].水產(chǎn)科學(xué),2011,30(2):91-93.

[9]殷名稱.魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007:30-31.

[10]黃松錢(qián).河南地區(qū)大鱗副泥鰍和泥鰍的年齡與生長(zhǎng)[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,(5):93-98.

[11]張學(xué)健,程家驊.魚(yú)類(lèi)年齡研究概況[J].海洋漁業(yè),2009,31(1):92-99.

[12]周燦.長(zhǎng)江上游圓口銅魚(yú)生長(zhǎng)及種群特征[D].青島;山東大學(xué),2010.

[13]吳斌,方春林,傅培鋒，等.鄱陽(yáng)湖通江水道短頜鱭生長(zhǎng)特性初探[J].水生態(tài)學(xué)雜志,2015,36(3):51-55.

[14]黎雨軒,何文平，劉家壽，等.長(zhǎng)江口刀鱭耳石年輪確證和年齡與生長(zhǎng)研究[J].水生生物學(xué)報(bào),2010,34(4):787-793.

[15]周永東,薛利建.舟山近海鳳鱭的生物學(xué)特征研究[J],現(xiàn)代漁業(yè)信息,2004,19(8):19-21.

[16]顧紅靜,李軍，黃良敏，等.福建九龍江口七絲鱭(CoiliagrayiRichatdson)生長(zhǎng)和死亡參數(shù)的估算[J],中國(guó)海洋湖沼學(xué)會(huì)魚(yú)煩分會(huì)、中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)魚(yú)煩分會(huì)學(xué)術(shù)研討會(huì),2012.

[17]朱志榮,林永泰,方榕樂(lè).武昌東湖蒙古紅鲌和翹嘴鲌的食性及其種群控制問(wèn)題的研究[J].水生生物學(xué)集刊,1976,6(1):36-52.

(責(zé)任編輯：陳細(xì)華)

Study on the age and growth characteristics of Coilia brachygnathus in lake Changhu

WANG Xu-ge1,2,HE Yong-feng1,LI Hao-cheng1,YAN Wen-bin1,2,YANG De-guo1

(1.ChineseAcademyofFisherySciences,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofMinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofFreshwaterbiodiversityconservation,Wuhan430223,Hubei,China;2.ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Abstract：A total of 479 individuals of Coilia brachygnathus were collected from Lake Changhu,Hubei Province,in 2014,to reveal the age and growth characteristics.Both otoliths and scales of C.brachygnathus could be used to identify its age,and their matching degree reached 75.8%.There were 4 age classes ranging 1 to 4 in the population,with preponderant age classes of 1～3 years old,which accounted for 96.0% of the total population;The relationship between body weight and body length was described by the equation:W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01),and significant difference was not found between both sexes in the length-weight relation.The Von Bertalanffy growth function was Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855,and the growth inflexion point of the body weight was 3.15 years.In order to sustainably utilize the C.brachygnathus population,we suggest that the individuals larger that 200 mm could be harvested.

Key words：Coilia brachygnathus;age structure;growth characteristics;lake Changhu

收稿日期：2015-10-20；

修訂日期：2016-01-03

第一作者簡(jiǎn)介：王旭歌(1989-)，女，碩士研究生，專(zhuān)業(yè)方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)。E-mail：15290214105@126.com通訊作者：楊德國(guó)。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn

中圖分類(lèi)號(hào)：S931.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)03-0029-05

資助項(xiàng)目：“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD25B08-03)