張偉楊，錢希旸，李銀銀，徐云姬，王志琴，楊建昌

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009)

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土壤干旱對小麥生理性狀和產量的影響

張偉楊，錢希旸，李銀銀，徐云姬，王志琴，楊建昌

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009)

摘要：為探討土壤干旱對小麥產量的影響及其生理基礎，以高產小麥品種揚麥16和寧麥13為材料進行盆栽，自分蘗末期至成熟設置正常供水(WW)、土壤輕度干旱(MD)和土壤重度干旱(SD) 3種處理，研究其對小麥根系和地上部分生理性狀的影響。結果表明，與WW相比，MD處理顯著提高了各生育期的根系氧化力、根系及籽粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)的含量、花后干物質積累量及莖鞘中非結構性碳水化合物(NSC)的運轉量；根冠比、葉片光合速率及葉片中Z+ZR的含量在WW和MD處理間無顯著差異；SD處理則降低了產量和植株生理活性。MD處理顯著提高了穗粒數(shù)、粒重和產量，SD處理的結果則相反；穗數(shù)隨土壤干旱程度的加重而降低。兩個品種的結果趨勢相同。相關分析表明，根系氧化力、根系和籽粒中Z+ZR含量、花后干物質積累量及NSC運轉量與籽粒灌漿速率、千粒重和產量呈極顯著正相關。表明土壤輕度干旱可提高小麥根系生理活性并促進光合同化物向籽粒的轉運，進而增加產量。

關鍵詞：小麥；土壤干旱；根系活性；非結構性碳水化合物；產量

小麥是世界性的重要糧食作物，全球35%～40%的人口以小麥為主食。然而，小麥的生長發(fā)育極易遭受不良環(huán)境因素的影響，諸如極端的溫度、干旱以及營養(yǎng)缺乏等，其中土壤干旱是限制小麥產量最主要的逆境因子之一[1-4]。小麥生長發(fā)育過程中土壤水分不足會引起植株體內生理代謝紊亂、光合性能降低，抑制小麥的正常發(fā)育，影響產量形成，使小麥產量低而不穩(wěn)，從而限制其產量潛力的發(fā)揮[5-6]。我國淡水資源嚴重匱乏，農業(yè)水資源利用效率低，水資源開發(fā)及利用將在2030年臨近極限[7-8]。水資源匱乏已經成為我國糧食生產進一步發(fā)展的無法回避的制約因素。因此，研究不同灌水量及灌溉方式對小麥生理特性及產量的影響，對制定科學合理的灌溉制度，提高小麥水分生產效率具有重要的現(xiàn)實意義。

土壤干旱對小麥產量的影響因干旱程度及生育時期的不同而有很大差異[2-5]。近年來有學者報道，小麥灌漿期適度干旱，葉片光合作用不會受到嚴重抑制，植株水分狀況在夜間得以恢復，可以促進同化物向籽粒轉運，提高灌漿速率，進而增加小麥產量和提高水分利用效率[9-11]。但這種適度干旱是否適用于其他生育時期，以及花后適度干旱促進籽粒灌漿的生理基礎仍缺乏深入研究。

根系是植物生命活動中的極其重要的器官，既能為地上部分提供水分養(yǎng)分、固定植株，同時又是多種激素、氨基酸及有機酸合成的主要場所，其與地上部分的生長和產量的形成有極為密切的關系[12-14]。同時，地上部分又為根系提供充足的光合同化產物，維持和促進根系生理活性及功能。植物的這種根系與地上部分的相互依存的關系被稱為根-冠相互作用[15-16]。以往關于不同土壤水分條件對植物影響的研究，大多圍繞著地上部分或根系各自單獨對土壤水分做出的響應[17-22]，鮮有從植株整體水平上探索高產與水分高效利用的生物學過程及其機理的報道。為此，本試驗比較了小麥分蘗后期至成熟3種土壤水分處理對根系和地上部分植株生理性狀的影響，以期進一步明確小麥產量形成對不同灌水處理的響應特點，為小麥節(jié)水高產栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗設計

試驗在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗農場進行。分別于2013年10月至2014年6月以及2014年10月至2015年6月的兩個小麥生長季，選用當?shù)卮竺娣e應用的2個高產小麥品種揚麥16和寧麥13作為供試材料，播種期均為10月29日。小麥種植于盆缽，每個盆缽(高30 cm，直徑25 cm，容積14.72 L)內裝過篩砂壤土13 kg。盆缽內裝土為取自大田表層的砂壤土，含有機質2.02%，有效氮105.0 mg·kg-1，速效磷34.2 mg·kg-1，速效鉀68.0 mg·kg-1。每個品種種270盆，每盆播25粒，3葉期每盆留苗8株。按照高產栽培進行肥料運籌，全生育期施用尿素折合純氮180 kg·hm-2(0.84 g N·pot-1)。播前一次性施過磷酸鈣(含P2O513.5%)，折合純磷90 kg·hm-2(0.42 g P·pot-1)和氯化鉀(含K2O 52%)折合純鉀90 kg·hm-2(0.42 g K·pot-1)。全生育期嚴格控制病蟲草害。

自分蘗末期至成熟，設置3種土壤水分處理：(1)正常供水(WW，well-watered，土壤水勢為-20～ -30 kPa)；(2)輕度土壤干旱(MD，moderate soil drought，土壤水勢為-40～-50 kPa)；(3)重度土壤干旱(SD，severe soil drought，土壤水勢為-60～-70 kPa)。本試驗中劃分輕度干旱和重度干旱的標準主要是依據(jù)在預備試驗中土壤干旱對小麥產量有無顯著影響。與正常供水相比，如果土壤干旱對產量無顯著影響甚至還有所提高，這種干旱定義為輕度干旱或適度干旱；如果土壤干旱顯著降低了產量，這種干旱定義為重度干旱。盆缽內安裝真空表式負壓計(中國科學院南京土壤研究所生產)監(jiān)測土壤水勢。負壓計陶土頭埋設深度為離土表15～20 cm。采用環(huán)刀法和烘干稱重法分別測定田間最大持水量與土壤含水量，并進行土壤水勢與含水量的換算。上述3種土壤水分處理的含水量，分別相當于0～20 cm土層田間最大持水量的80%～85%(WW)、60%～65% (MD)和45%～50%(SD)。下雨時用可移動式塑料大棚擋雨。每天6:00-7:00、12:00-13:00、17:00-18:00時記錄負壓計讀數(shù)，當讀數(shù)達到設計閾值時，每盆分別澆水0.4 L(WW)、0.3 L(MD)和0.2 L(SD)，每個處理90盆。

1.2測定項目與方法

1.2.1葉片生理特性的測定

分別于分蘗中期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿早期(花后10 d)、中期(花后20 d)、后期(花后30 d)及成熟期考察各個處理20盆植株的分蘗數(shù)，按照平均莖蘗數(shù)選取6盆植株，剪去地上部分，留2盆鮮樣用于葉片激素測定，其余4盆烘干測定地上部分干物質重量；將根連土整體取出，置于70目篩網袋中，用流水慢慢沖洗干凈，留2盆根系鮮樣進行根系氧化力及激素的測定，其余4盆烘干測根干物質重。根系氧化力的測定參照楊建昌等[23]的方法。并于上述相同時期測定各處理小麥最上展開葉的水勢及光合速率。采用壓力室法(模型3000，土壤水分儀器公司，Santa Barbara，CA,USA)，于6:00和11:30測定最上展開葉片的水勢。葉片水勢的測定均選擇晴天，每個處理重復10次；采用便攜式光合測定儀(型號LI-6400，LI-COR 公司，USA)測定植株最上展開葉的光合速率，于晴天上午9:00進行測定，各處理測定10張葉片。將開花期和成熟期的地上部分干物質樣品粉碎后用于測定莖鞘中非結構性碳水化合物(NSC，non-structural carbohydrate)，測定方法參照Yoshida等[24]。

1.2.2籽粒灌漿速率的測定

開花期各處理選擇同一日開花、長勢一致的穗子400個掛牌，標記開花日期。自開花至成熟每隔5 d測定籽粒重量，每次取各處理掛牌單穗20～30個，剝取籽粒，所得的籽粒一半用于激素的測定，另一半烘干稱重，參照Yang等[5]的方法計算籽粒灌漿速率。

1.2.3激素的測定

將上述各時期所取的鮮樣(根系、葉片、籽粒)置液氮中冷凍后-80 ℃冰箱中保存，用于玉米素(Z)和玉米素核苷(ZR)的提取。參照陳遠平等[25]的高效液相色譜法(HPLC)并稍作改進后進行測定。樣品中的葉綠素和脂肪等物質用石油醚萃取去除，樣品中的雜質用 Sep-Pak C18柱過濾去除；色譜條件：Dubhe C18 4.6×250，5 μm，流動相：乙腈-甲醇-0.6%乙酸(體積比5∶50∶45)，流速:1.0 mL·min-1，采用梯度洗脫，檢測波長254 nm；柱溫30℃，進樣量10 μL。樣品回收率為93.5%±2.6%，每一個樣品至少重復4次。外標法定量。

1.2.4考種與計產

成熟期各處理取10盆考察每盆穗數(shù)，取5盆考察穗粒數(shù)和千粒重。各處理取10盆實收計產。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0和SAS統(tǒng)計軟件分析實驗數(shù)據(jù)，用SigmaPlot 10.0繪圖。并按照下式計算：

收獲指數(shù)=產量/成熟期地上部分干物質重

莖鞘中非結構性碳水化合物(NSC)運轉率=(開花期莖鞘中NSC-成熟期莖鞘中NSC)/開花期莖鞘中NSC×100%

灌溉水利用效率=產量/灌溉用水量

因兩年的試驗結果趨勢一致(年度間差異，F(xiàn)<1)，故本文主要報告2014年的結果。

2結果與分析

2.1土壤干旱對小麥葉片水勢和光合速率的影響

與WW相比，兩種土壤干旱處理均加速了各生育期中午11:30時葉片水勢的下降(圖1)。MD處理下，各生育期葉片水勢下降幅度較小(>-1.5 MPa)；SD處理則大幅度降低了整個生育期的葉片水勢，在灌漿期下降幅度最大(<-1.5 MPa)。對于早晨6:00時的葉片水勢，與WW相比， MD處理下無顯著差異，SD處理下則顯著降低。表明MD處理的植株水分狀況在夜間可以恢復到正常水平，SD處理則不能。兩個供試品種趨勢一致(圖1)。

隨著生育期的推進，葉片光合速率均先升高后降低，在開花期達到頂峰后逐漸下降。各測定時期的光合速率在WW和MD處理間無顯著差異。SD處理各個時期的葉片光合速率極顯著地降低。表明MD處理未明顯抑制葉片光合作用，SD處理則顯著抑制了葉片光合作用。兩個供試品種趨勢一致(圖2)。

MT：分蘗中期；EG：拔節(jié)期；BT：孕穗期；FL：開花期；EF：灌漿前期；MF：灌漿中期；LF：灌漿后期；WW：正常供水；MD：土壤輕度干旱；SD：土壤重度干旱。下同

MT:middle tillering; EG:elongation; BT:booting; FL:flowering; EF:early grain filling; MF:middle grain filling; LF:late grain filling；WW,MD,and SD represent well-watered,moderate soil-drought and severe soil-drought treatments,respectively.The same as following figures and tables

圖1供試小麥品種不同生育期葉片水勢的變化

Fig.1Changes in leaf water potential of wheat cultivars at different growth stages

圖2　供試小麥品種不同生育期葉片光合速率的變化

2.2土壤干旱對小麥根干重和根系氧化力的影響

隨著生育進程的推進，地上部干物重不斷增加(圖3A、3D)。根系干重先增加后減少：在開花期根干重達峰值，此后不斷降低(圖3B、3E)；與之對應的各生育期的根冠比則不斷地下降(圖3C、3F)。與WW相比，MD處理下各生育期地上部干物重無顯著差異，SD處理顯著降低了地上部干物重。自分蘗期以后的各生育期中，MD處理下根干重大于或顯著大于WW處理，SD處理顯著低于WW處理(圖3B、3E)。根冠比在MD和WW之間無顯著差異，SD處理提高或顯著提高了根冠比(圖3C、3F)。兩個供試品種趨勢一致(圖3A～3F)。

根系氧化力隨著生育進程的推進先提高后降低，于開花期達活性峰值，此后迅速下降。與WW處理相比，MD處理顯著提高了各生育期根系氧化力，SD處理則極顯著降低了根系氧化力。兩個供試品種趨勢一致(圖4)。

2.3土壤干旱對小麥籽粒、葉片及根系中Z+ZR的含量的影響

籽粒、葉片和根系中Z+ZR的含量隨著生育期的推進先升高后降低。葉片和根系中Z+ZR含量的變化分別與葉片光合速率與根系氧化力的變化趨勢相一致。與WW相比，MD處理對葉片中Z+ZR含量沒有顯著影響，卻顯著提高了籽粒及根系中Z+ZR含量，SD處理顯著降低了籽粒、葉片和根系中Z+ZR的含量。兩個供試品種趨勢一致(圖5、圖6、圖7)。

圖3　供試小麥品種不同生育期地上部分干物重(A、D)、根干重(B、E)和根冠比(C、F)的變化

圖4　供試小麥品種不同生育期根系氧化力的變化

圖5　供試小麥品種不同生育期籽粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量的變化

2.4土壤干旱對小麥地上部分干物質積累與物質運轉的影響

與WW相比，MD處理雖對開花期和成熟期地上部干物重無顯著影響，但顯著提高了花后地上部干物質積累量；SD處理則均降低了這兩個時期的地上部干物重及花后積累量。與WW相比， MD處理顯著降低了成熟期莖鞘中NSC的積累量，對開花期的無顯著影響，且顯著提高了花后莖鞘NSC的運轉量及運轉率；SD處理則均顯著降低了兩個時期的莖鞘中NSC的積累量、花后NSC運轉量及運轉率。表明MD處理能夠顯著地促進結實期地上部干物質積累及莖鞘NSC往籽粒運轉，SD處理則與之相反。兩個供試品種趨勢一致(表1、表2)。

圖6　 供試小麥品種不同生育期葉片中玉米素(Z)+玉米素核苷(Z+ZR)含量的變化

圖7　供試小麥品種不同生育期根系中玉米素(Z)+玉米素核苷(Z+ZR)含量的變化

品種Cultivar處理Treatment地上部分干物質積累量Drymatteraccumulationofaerialpart/(g·pot-1)開花期Heading成熟期Maturity開花-成熟Heading-maturity揚麥16Yangmai16WW109.78a162.60a52.82bMD108.01a164.92a56.91aSD69.70b101.85b32.15c寧麥13Ningmai13WW122.52a179.54a57.02bMD121.21a182.59a61.38aSD73.66b108.98b35.32c

同一列同一材料內標以不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著。下同

Values with different letters within the same column and same material mean difference significant atP=0.05 levels.The same as below

表2　土壤水分對供試小麥品種莖鞘中非結構性碳水化合物積累和運轉的影響

圖8　供試小麥品種灌漿期粒重和灌漿速率的變化

品種Cultivar處理Treatment每盆穗數(shù)No.ofpaniclesperpot穗粒數(shù)Spikeletperpanicle千粒重1000-grainweight/g產量Grainyield/(g·pot-1)收獲指數(shù)Harvestindex揚麥16Yangmai16WW33.3a50.83b40.87b69.18b0.425bMD30.7b55.63a44.16a75.42a0.457aSD26.4c42.38c36.74c41.11c0.404c寧麥13Ningmai13WW40.8a43.75b44.45b79.34b0.442bMD37.8b47.47a48.45a86.94a0.476aSD28.5c39.02c41.42c46.06c0.423c

2.5土壤干旱對小麥灌漿速率、產量及水分利用效率的影響

由表3結果可見，3種土壤水分處理間產量差異顯著。與 WW 處理相比，MD 處理顯著增加了每穗粒數(shù)、千粒重、產量及收獲指數(shù)，顯著降低了穗數(shù)；SD 處理則顯著降低了穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和產量及收獲指數(shù)。兩個供試品種趨勢一致。

與WW相比，MD處理下不同灌漿階段的粒重顯著增加，灌漿速率顯著提高；SD處理下粒重及灌漿速率在整個灌漿階段均顯著降低。表明MD處理下粒重的增加主要得益于灌漿速率的提高(圖8A～8D)。MD和SD處理顯著減少了灌溉用水量，顯著提高了灌溉水利用效率，其中MD處理下提高幅度較高。MD處理較WW節(jié)水21.09%，灌溉水利用效率提高38.29%(圖9A、9B)。兩個供試品種趨勢一致。

相關分析表明，花后根系氧化力、根系和籽粒中Z+ZR含量、干物質積累量及NSC運轉量與籽粒灌漿速率、千粒重和產量均呈極顯著正相關。表明土壤輕度干旱可以通過提高小麥根系及植株地上部生理活性并促進光合同化物向籽粒轉運，進而增加產量(表4)。

圖9　供試小麥品種灌水量及水分利用效率的變化

項目Item灌漿速率Grainfillingrate千粒重1000-grainweight產量Grainyield根系氧化力(ROA)0.9872**0.8840**0.9567**Z+ZR(ingrains)0.9310**0.8275**0.8963**Z+ZR(inroots)0.9826**0.8922**0.9410**干物質積累量(DMA)0.9383**0.7159**0.9883**NSC運轉量(NSCT)0.9597**0.7886**0.9735**

ROA:root oxidation activity; DMA:dry matter accumulation; NSCT:NSC translocation；**：P<0.01

3討 論

本研究表明，自分蘗后期至成熟期進行輕度土壤干旱(MD)處理，可以較正常供水(WW)處理顯著增加小麥每穗粒數(shù)、籽粒灌漿速率、千粒重和產量，進而提高水分利用效率。重度土壤干旱處理雖然可以減少灌溉水量，但顯著降低產量。說明適度干旱這一措施不僅適用于灌漿期[26]，也適用于其他生育期，可以取得既節(jié)水又增產的效果。根據(jù)本研究結果，建議將中午葉片水勢不低于-1.5 MPa、植株水分狀況在夜間可以恢復，或葉片光合速率不明顯降低，作為小麥輕度或適度土壤干旱的診斷指標。

關于適度土壤干旱可以提高小麥產量的機理仍不清楚。以往的研究多集中于適度土壤干旱對結實期小麥地上部植株生理生化過程及灌漿特性的影響[9-11,17-19]，忽略了其他生育期及植株整體水平上對干旱的響應及其與產量形成的關系。本研究表明，適度土壤干旱處理顯著提高了各主要生育期小麥根系氧化力。根系氧化力是反映根系活力的一個綜合指標[27]。在適度土壤干旱條件下具有較高的根系活力，可有效保證地上部分尤其是葉片能夠在土壤水分不充足的條件下保持較好的生理狀態(tài)。重度土壤干旱(SD)處理則顯著降低了根系活力，從而抑制了地上部分植株的生理功能。根系活力的提高是適度干旱增加產量和水分利用效率的重要原因之一。

玉米素(Z)和玉米素核苷(ZR)主要由根系合成，經由輸導組織運輸?shù)降厣喜恐仓旮髌鞴俨⒃谀抢锇l(fā)揮作用，對促進細胞分裂和延緩植株衰老起重要調控作用[28-29]。以往的研究認為，在土壤干旱條件下植株中的Z+ZR含量會降低，從而加速植株的衰老[30-31]。本研究表明，在SD處理下，各生育期根系、葉片及籽粒中的Z+ZR含量均顯著低于WW處理。在MD處理下，雖然各生育期葉片中的Z+ZR含量與WW處理相比無顯著差異，但根系及籽粒中Z+ZR含量均顯著高于WW處理。根系和籽粒中Z+ZR含量與籽粒灌漿速率、千粒重和產量呈極顯著正相關。表明根系和籽粒中Z+ZR含量的增加是適度干旱增加每穗粒數(shù)、促進籽粒灌漿、提高粒重和產量的另一個重要生理原因。

谷類作物籽粒灌漿的碳源來自兩個方面，即開花后的光合同化物和開花前儲存在莖和其他器官(主要為葉鞘)的非結構性碳水化合物(NSC)[32-33]。在通常情況下，小麥和水稻花前儲存在莖與鞘中的NSC對籽粒產量的貢獻約為1/5～1/3，取決于生長條件和施用的氮肥水平[19,34-35]。當小麥等作物在灌漿期遭受干旱脅迫，花前儲存的同化物對減輕產量損失顯得尤為重要[36]。楊建昌[37]研究發(fā)現(xiàn)，花前儲存在莖鞘中的NSC不僅是籽粒灌漿物質的一個部分，而且是啟動灌漿的重要物質基礎，其轉運速率和轉運量影響籽粒灌漿全程，進而影響籽粒充實度和粒重。本研究表明，與WW處理相比，MD處理顯著提高了小麥莖鞘NSC向籽粒的轉運率，進而提高了收獲指數(shù)。莖鞘中NSC向籽粒運轉量的增加，這是適度土壤干旱促進籽粒灌漿、增加粒重和產量及提高水分利用效率的又一個重要生理原因。

在通常情況下，土壤干旱會促進植物根系產生脫落酸(ABA)[38-40]。本研究也表明，SD處理顯著增加了根系、葉片和籽粒中ABA含量(數(shù)據(jù)未列出)。ABA含量的顯著增加可能是SD處理下植株生長受到抑制、產量降低的另一個生理原因。但是，在MD處理下，ABA的增加量與WW處理相比并沒有達到顯著水平(數(shù)據(jù)未列出)。筆者推測，土壤干旱促進根系ABA的產生可能需要土壤水分達到一定的臨界值。本研究的MD處理可能沒有達到促進ABA顯著增加的土壤水分臨界指標。對于在不同土壤水分下小麥根系ABA含量差異的原因以及激素間的相互作用，需要進一步研究。

本研究還觀察到，本研究的適度土壤干旱處理較WW處理顯著降低了每盆穗數(shù)。本研究采用盆栽方法，這一方法的優(yōu)點是可以嚴格控制土壤水分，較為精確地觀察根系生理性狀。不足之處是與大田試驗條件有較大差異。本研究設定的適度土壤干旱的土壤水勢指標能否適用于大田生長條件尚需進一步研究和論證?？蓪⒅形缛~片水勢不低于-1.5 MPa、植株水分狀況在夜間可以恢復，或葉片光合速率不明顯降低，作為小麥輕度或適度土壤干旱的診斷指標。

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Effect of Soil Drought on the Physiological Traits and Grain Yield of Wheat

ZHANG Weiyang,QIAN Xiyang,LI Yinyin,XU Yunji,WANG Zhiqin,YANG Jianchang

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

Abstract:The effect of soil drought on wheat yield varies with the degree of water stress. This study investigated the possibility that a moderate soil drought may increase grain yield through enhancing physiological activities of roots and shoots in wheat. Three soil moisture treatments,well-watered(WW),moderate soil drought(MD),and severe soil drought(SD),were imposed from late-tillering to maturity with two high-yielding wheat cultivars currently used in the production,Yangmai 16 and Ningmai 13. The results showed that,compared to the WW treatment,the MD treatment significantly increased,while the SD treatment significantly decreased the root oxidation activity,contents of zeatin(Z)+ zeatin riboside(ZR) in roots and grains at each growth stage,dry matter accumulation and non-structural carbohydrate(NSC) translocation from stems(culms and sheaths) to grains. There was no significant difference between the WW and MD treatments in the root-shoot ratio,leaf photosynthetic rate and Z+ZR content in leaves at each growth stage. The MD treatment significantly increased the number of grains per spike,grain weight and yield. The SD treatment showed an opposite effect. The number of panicle was decreased with the increase of soil drought. The two cultivars exhibited the same tendency. Regression analysis showed that grain filling rate,1 000-grain weight and grain yield were significantly positively correlated with root oxidation activity,Z+ZR concentrations in the roots and grains,and the dry matter accumulation and NSC translocation during grain filling. The results suggest that a moderate soil drought could increase grain yield through enhancing physiological activities of roots and the remobilization of assimilates in wheat.

Key words:Wheat; Soil drought; Root activity; Non-structural carbohydrate; Grain yield

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0491-10

通訊作者：楊建昌(E-mail:jcyang@yzu.edu.cn)

基金項目：國家自然科學基金項目(31271641，31201155，31471438)；中央級科研院所基本科研業(yè)務費專項(農業(yè))(201103003，201203079)；國家“十二五”科技計劃項目(2014AA10A605，2011BAD16B14，2012BAD04B08，2013BAD07B09)；江蘇省農業(yè)三新工程項目(SXGC[2014]313)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)。

收稿日期：2015-11-22修回日期：2015-12-23

網絡出版時間：2016-04-01

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1533.030.html

第一作者E-mail：wyzhangyzu1990@163.com