陳河龍 張世清 高建明 鄭金龍 劉巧蓮 易克賢

摘 要 對(duì)46份蘆筍種質(zhì)進(jìn)行形態(tài)多樣性分析，結(jié)果表明：第一至第三主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為19.87%、15.38%、11.92%；二級(jí)分枝長(zhǎng)度、主莖粗、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝粗、一級(jí)分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長(zhǎng)度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標(biāo)，也是蘆筍選育種形態(tài)性狀選擇上關(guān)注的重點(diǎn)?；谛螒B(tài)性狀的聚類分析，將46份蘆筍種質(zhì)分為兩大類：Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、碩豐、JK107、Herkolim、Thielim、京綠蘆1號(hào)、JK101、Precoce、Pacific 2000歸為一類，其余33份種質(zhì)歸為一類。

關(guān)鍵詞 蘆筍 ；種質(zhì)資源 ；形態(tài)多樣性 ；主成分分析

中圖分類號(hào) S644.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.011

Abstract Through the morphological diversity analysis of 46 asparagus accessions， the result shows that first to three principal components represented 19.87%， 15.38%， and 11.92%. The length of secondary branches， diameter of main stem， number of secondary branches， diameter of secondary branches， diameter of primary branches， width of scale， length of spear scale， diameter of spear， fresh weight of spear， scale number below first panicle branch and plant height to first panicle branch are the main indicators of asparagus morphological differentiation. These factors are the focus of morphological traits selection on asparagus breeding. Based on the morphological cluster analysis， the 46 asparagus accessions were divided into 2 groups， the first group included Avalim， Pacific Endeavour， Pacific Peak， Backlim， Pacific Challenger 2， Shuofeng， JK107， Herkolim， Thielim， Jing lv No.1， JK101， Precoce and Pacific 2000. The second group included the other 33 asparagus accessions.

Keywords Asparagus officinalis L. ； germplasm resources ； morphological diversities ； principal components

蘆筍（Asparagus officinalis L.）是深受消費(fèi)者喜愛的營(yíng)養(yǎng)保健型高檔蔬菜，主要食用部位為嫩莖，不僅味道鮮美，而且營(yíng)養(yǎng)成分全面、均衡[1-3]。蘆筍所含蛋白質(zhì)、微量元素、碳水化合物和多種維生素的含量均優(yōu)于普通蔬菜，抗壞血酸、膽堿、精氨酸、天冬門酰胺、硒以及拓?fù)洚悩?gòu)酶等成分含量較高，因而具有防癌抗癌、降血壓血脂、提高免疫力、提升白細(xì)胞數(shù)量、雙向調(diào)節(jié)生理、保肝解毒、美容抗衰、清肺降火等多種保健功能[4-6]。自清朝末年傳入中國(guó)以來(lái)，蘆筍已在江蘇、福建、山東、山西、河北、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、海南、云南、安徽、陜西及天津等地種植。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2010年末中國(guó)蘆筍栽培面積在46萬(wàn)～53萬(wàn)hm2，采摘面積超過(guò)33萬(wàn)hm2[7]。目前，中國(guó)已成為世界第一大蘆筍生產(chǎn)和出口國(guó)，年產(chǎn)值達(dá)100億元[5]。

形態(tài)多樣性是最傳統(tǒng)種質(zhì)遺傳多樣性的方法，雖易受發(fā)育時(shí)期和環(huán)境影響，但是具有經(jīng)濟(jì)、直觀、簡(jiǎn)便、易行等優(yōu)點(diǎn)，是種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和優(yōu)異種質(zhì)篩選工作中不可或缺的經(jīng)典手段。利用主成分分析可將多個(gè)相互關(guān)聯(lián)的各個(gè)性狀轉(zhuǎn)化為幾個(gè)互相獨(dú)立的綜合指標(biāo)，并且可根據(jù)這些指標(biāo)貢獻(xiàn)率評(píng)價(jià)其在育種中的重要性。關(guān)于披堿草屬[8]、睡蓮屬[9]、綠豆[10]、甘蔗[11]、花椰菜[12]、扁穗雀稗[13]、枸杞[14]、蔥[15]、蘿卜[16]、檸條錦雞兒[17]、大豆[18]、西瓜[19]、山羊豆[20]等種質(zhì)資源利用主成分分析方法評(píng)價(jià)形態(tài)類型及性狀變異已有諸多報(bào)道，然而蘆筍種質(zhì)資源形態(tài)性狀的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。本文以46份蘆筍種質(zhì)資源為材料，對(duì)20個(gè)重要的形態(tài)性狀進(jìn)行分析，研究蘆筍種質(zhì)資源形態(tài)多樣性，以期為蘆筍品種的選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地位于海南省儋州國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)，屬熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度23.9℃，絕對(duì)最高溫度38.4℃，絕對(duì)最低溫度7.1℃，年降雨量l 763.2 mm，年日照時(shí)數(shù)2 202.6 h，土壤為花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤。

供試種質(zhì)（表1）由江西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所收集提供，于2011年5月播種，2011年7月定植，田間管理一致。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參考Saribi試驗(yàn)方法[21]，于2013年3月每個(gè)蘆筍種質(zhì)選定10株叢，每個(gè)株叢隨機(jī)抽取1株進(jìn)行測(cè)量，調(diào)查20個(gè)形態(tài)指標(biāo)：植株高度、第1分枝高度、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)枝枝間距、二級(jí)枝枝間距、主莖粗、一級(jí)分枝枝粗、二級(jí)分枝枝粗、一級(jí)分枝長(zhǎng)度、二級(jí)分枝長(zhǎng)度、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、筍長(zhǎng)、筍粗、筍鮮重、筍鱗片數(shù)量、筍鱗片長(zhǎng)度、筍鱗片寬、葉狀莖數(shù)量和擬葉長(zhǎng)度。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

用Excel2003和DPS7.05軟件計(jì)算，進(jìn)行聚類分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀基本統(tǒng)計(jì)

形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2）表明，蘆筍20個(gè)形態(tài)指標(biāo)都存在不同程度的變異，變異系數(shù)在12.45%～62.22%，平均變異系數(shù)為28.81%，形態(tài)離散程度大，極差變幅2.84～275.7。其中變異系數(shù)最大的是二級(jí)枝枝間距（62.2%），其次是筍鮮重、一級(jí)枝枝間距、二級(jí)分枝長(zhǎng)度、二級(jí)分枝枝粗和第1分枝高度，變異系數(shù)最小的是植株高度。形態(tài)性狀的平均Shannon多樣性信息指數(shù)為1.99，二級(jí)分枝數(shù)的多樣性信息指數(shù)最高（2.11），擬葉長(zhǎng)度的次之（2.09），第1分枝高度和筍鱗片長(zhǎng)度的緊隨其后（2.08），筍鮮重的最低（1.72）。

2.2 蘆筍種質(zhì)形態(tài)主成分分析

通過(guò)主成分分析，利用植株高度、第1分枝高度、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)枝枝間距等20個(gè)形態(tài)指標(biāo)，各形態(tài)指標(biāo)特征向量和各主成分因子的特征值、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率結(jié)果見表3，前3個(gè)主成分反映總信息量的47.17%，包含11個(gè)形態(tài)指標(biāo)，代表了全部性狀信息的近50%，各主成分包含的性狀信息具有一定的相關(guān)性，而且不同主成分包含性狀類型的差異性較大；第一主成分主要包括二級(jí)分枝長(zhǎng)度、主莖粗、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝粗和一級(jí)分枝粗等4個(gè)指標(biāo)，正向標(biāo)，占全部性狀信息的19.87%，可稱為“莖粗-一級(jí)分枝粗-二級(jí)分枝”因子；第二主成分主要包括第1分枝以下的鱗片數(shù)量和第1分枝高度等2個(gè)指標(biāo)，正向標(biāo)，占全部性狀信息的15.38%，可稱為“第一分枝高-鱗片數(shù)量”因子；第三主成分主要包括筍鱗片寬、筍鱗片長(zhǎng)度、筍粗和筍鮮重等4個(gè)指標(biāo)，正向標(biāo)，占全部性狀信息的11.92%，可稱為“筍”因子。由此可見，二級(jí)分枝長(zhǎng)度、主莖粗、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝粗、一級(jí)分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長(zhǎng)度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標(biāo)。

2.3 蘆筍種質(zhì)的聚類分析

用離差平均和得到的系統(tǒng)聚類結(jié)果如圖1。在歐氏距離135.7時(shí)可分為兩大類，Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、碩豐、JK107、Herkolim、Thielim、京綠蘆1號(hào)、JK101、Precoce、Pacific 2000歸為一類，主要來(lái)源于新西蘭（4份）、Limseed（4份）、江西（2份）、意大利（1份）、北京（1份）和山東（1份），均為綠蘆筍，植株較矮，第1分枝高度較低，二級(jí)分枝數(shù)多，主莖較細(xì)，一級(jí)分枝較短，第1分枝以下的鱗片數(shù)較少，筍鱗片數(shù)量較少。其余33份種質(zhì)歸為一類，含4份紫蘆筍和29份綠蘆筍，植株較高，第1分枝高度高，二級(jí)分枝數(shù)較少，主莖粗，一級(jí)分枝長(zhǎng)，第1分枝以下的鱗片數(shù)較多，筍鱗片數(shù)量較多。形態(tài)聚類結(jié)果表明，井崗701和Mill親緣關(guān)系最近，UC157和Precoce親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，來(lái)自不同國(guó)家的種質(zhì)和地區(qū)的種質(zhì)既有區(qū)別也有交叉，可能與相互引種和來(lái)源地的地理生境相似有關(guān)。

3 討論

同一物種形態(tài)性狀具有相似性，但在環(huán)境因素影響下個(gè)體間也表現(xiàn)出不同的外在形式。結(jié)果表明，蘆筍20個(gè)形態(tài)性狀平均變異系數(shù)為28.81%，變異系數(shù)最大的是二級(jí)枝枝間距（62.2%），一級(jí)枝枝間距、二級(jí)分枝長(zhǎng)度、二級(jí)分枝枝粗和第1分枝高度的變異系數(shù)均在29.57%以上，即形態(tài)變異性明顯，說(shuō)明其表型可塑性強(qiáng)，相同材料的一些性狀亦可能產(chǎn)生較大程度地變異，形成復(fù)雜的種內(nèi)多型現(xiàn)象。因此，在實(shí)踐中變異明顯的表型性狀具有較大的選擇范圍，這些豐富的遺傳資源為蘆筍選育種提供了豐富的資源，可望通過(guò)系統(tǒng)選育的方法對(duì)株型進(jìn)行改良，獲得更利于光合同化物累積的優(yōu)良品系。此外，蘆筍多樣性指數(shù)和變異系數(shù)變化趨勢(shì)相反，這和張海平的研究結(jié)果一致[9]。

由于選取形態(tài)指標(biāo)較多，若按一般方法全部處理則工作量巨大，因此形態(tài)指標(biāo)的合理選擇很重要，主成分分析可以解決這個(gè)問題[9，13]。本試驗(yàn)研究表明，二級(jí)分枝長(zhǎng)度、主莖粗、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝粗、一級(jí)分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長(zhǎng)度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標(biāo)，蘆筍種質(zhì)在形態(tài)分化主要指標(biāo)上存在較大的差異，即在優(yōu)異蘆筍種質(zhì)資源篩選和育種中，形態(tài)指標(biāo)選擇上要更關(guān)注這些蘆筍形態(tài)分化的主要指標(biāo)，這和生產(chǎn)當(dāng)中的關(guān)注是基本一致的[22]。因此，在實(shí)踐中要根據(jù)育種目標(biāo)選擇適宜類群親本來(lái)育種，在培育蘆筍高產(chǎn)品種時(shí)，應(yīng)將第1分枝高度、主莖粗、筍粗、筍鮮重和一級(jí)分枝粗作為首要的選擇目標(biāo)。形態(tài)性狀是環(huán)境因素與遺傳基因共同作用的結(jié)果，在栽培管理?xiàng)l件一致的情況下，在一定程度上較真實(shí)地表現(xiàn)種質(zhì)間的遺傳多樣性?；谛螒B(tài)性狀的聚類分析，將蘆筍種質(zhì)分為兩大類，來(lái)源于新西蘭Pacific系列4份種質(zhì)、美國(guó)limseeds系列3份種質(zhì)、江西的2份種質(zhì)（JK101、JK107）、山東的1份種質(zhì)（碩豐）、荷蘭的1份種質(zhì)（Tallems）、意大利的1份種質(zhì)（Precoce）、北京的1份種質(zhì)（京綠蘆1號(hào)）歸于一類，其中Avalim和Pacific Endeavor、 pacific challenger 2和碩豐、Herkolim和Tallems、JK101和Pacific2000在形態(tài)學(xué)上親緣關(guān)系緊密，表明形態(tài)相近，原因可能在于來(lái)源地的地理生境相似或擁有某個(gè)共同的祖先。然而形態(tài)性狀易受外界因素的影響，有可能會(huì)掩飾其基因型，因此，蘆筍種質(zhì)的親緣關(guān)系需要在分子水平上進(jìn)一步驗(yàn)證，將形態(tài)性狀和分子標(biāo)記相結(jié)合，可顯著縮短育種時(shí)間，加快育種進(jìn)程，提高種質(zhì)資源的利用效率。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉庭玉. 蘆筍栽培及營(yíng)養(yǎng)成分分析[D]. 長(zhǎng)春：長(zhǎng)春理工大學(xué)，2009.

[2] 谷永麗.綠蘆筍高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)研究[D]. 通遼：內(nèi)蒙古民族大學(xué)，2009.

[3] 劉金榮，徐淑霞，周 青，等. 蘆筍生物學(xué)特征及栽培技術(shù)[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（9）：59.

[4] 毛麗萍，郭偉民. 蘆筍營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與保健功能[J]. 食品工程，2012（3）：63-64.

[5] 郭順美，龐 云，紀(jì)春香，等. 蘆筍優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2000（增刊）：133-134.

[6] 陳光宇.中國(guó)蘆筍研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2010.

[7] 鄒正蘭，董玉梅，李 勇，等. 云南蘆筍產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展策略[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，6（1）：24-28.

[8] 嚴(yán)學(xué)兵，周 禾，郭玉霞. 披堿草屬植物形態(tài)多樣性及其主成分分析[J]. 草地學(xué)報(bào)，2005，6（2）：111-116.

[9] 張海平，房名偉，丁躍生，等. 部分睡蓮屬植物形態(tài)性狀的多樣性分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（4）：47-52

[10] 張毅華，張耀文，張澤燕. 綠豆種類資源表型性狀多樣性分析[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2013，3（1）：15-19.

[11] 周 會(huì)，楊榮仲，方鋒學(xué)，等. 桂糖系列甘蔗種質(zhì)資源數(shù)量性狀的主成分分析和聚類分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（2）：390-395.

[12] 朱世楊，張小玲，劉 慶，等. 花椰菜自交系主要形態(tài)性狀的主成分分析和聚類分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（1）：77-82.

[13] 郝 峰，徐 柱，閆偉紅，等. 扁穗雀麥種質(zhì)資源形態(tài)變異分析[J]. 草地學(xué)報(bào)，2011，19（5）：668-373.

[14] 袁海靜，安 巍，李立會(huì)，等. 中國(guó)枸杞種質(zhì)資源主要形態(tài)學(xué)性狀調(diào)查與聚類分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)，2013，14（4）：627-633.

[15] 苗錦山，劉彩霞，戴振建，等. 蔥種質(zhì)資源數(shù)量性狀的聚類分析、相關(guān)性和主成分分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，15（3）：41-49.

[16] 王 夏，孫菲菲，王 強(qiáng)，等. 蘿卜種質(zhì)資源的遺傳多樣性和聚類分析[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（9）：37-40.

[17] 王 贊，高洪文，韓建國(guó)，等. 檸條錦雞兒不同居群形態(tài)變異研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：118-123.

[18] 張禮鳳，李 偉，王彩潔，等. 山東大豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7（4）：450-454.

[19] 王志強(qiáng)，郭 松，劉聲鋒，等. 西瓜種質(zhì)資源果實(shí)主要數(shù)量性狀的主成分分析[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，

45（3）：59-64.

[20] 王俊娥，王 贊，王運(yùn)琦，等. 山羊豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2008，9（9）：201-205.

[21] SARABI， B. Evaluation of genetic diversity among some Iranian wild asparagus populations using morphological characteristics and RAPDmarkers[J]. Scientia Horticulturae， 2010， 126（1）： 1-7.

[22] 陳河龍，高建明，張世清，等. 蘆筍種質(zhì)資源莖粗、株高及其相關(guān)性初步分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，40（5）：30-32.