鄒大富 譚銀山 白琳 蔡京勇

摘要：為研究紅椿種群特征，將林木徑級(jí)代表年齡結(jié)構(gòu)，編制靜態(tài)生命表，繪制并分析了存活曲線，對(duì)種群進(jìn)行了譜分析。結(jié)果表明：咸豐縣村木田紅椿種群存活曲線接近DeeveyⅡ型；qx和Kx均在2、6級(jí)出現(xiàn)峰值，紅椿生理特性、環(huán)境篩與人為干擾因素對(duì)種群影響較大。波譜分析表明：紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加。

關(guān)鍵詞：咸豐；紅椿種群；生命表；譜分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S718

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：16749944（2016）09003902

1 引言

種群統(tǒng)計(jì)是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的一種方法，它的核心是生命表[1]。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時(shí)間世代重疊的特征，是分析探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，被廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)研究中[2]。譜分析是探討種群天然分布的波動(dòng)性和年齡更替過(guò)程周期性的數(shù)學(xué)工具，種群天然更新動(dòng)態(tài)可通過(guò)種群不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[3]。進(jìn)行植物種群生命表的編制和譜分析對(duì)于揭示種群的數(shù)量特征具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

紅椿（Toona ciliata），又名紅楝子，楝科（Meliaceae）香椿屬，落葉或半常綠大喬木，強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物[4]。紅椿天然林多呈零星分布，種群數(shù)量較少。過(guò)度開(kāi)發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少。鑒于紅椿生態(tài)學(xué)相關(guān)研究相對(duì)少見(jiàn)報(bào)道，本文從種群徑級(jí)分級(jí)、種群生命表及譜分析等方面對(duì)紅椿種群的基本特征進(jìn)行分析，旨在為紅椿種群生態(tài)學(xué)研究提供參考。

2 研究區(qū)概況

研究樣地位于咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)村木田，星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)最南端。屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。該區(qū)年平均氣溫14.9 ℃，年平均降水1 400 mm以上，土壤為泥質(zhì)頁(yè)巖發(fā)育成的以扁砂土為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤，水熱資源豐富，群山連綿起伏，植被生長(zhǎng)繁茂[5]。主要喬木有湖北木姜子（Litsea hupehana），紅麩楊（Rhus punjabensis）等13個(gè)種。主要灌木有南一籠雞（Paragutzlaffia henryi），棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等16種。草本主要有樓梯草（Elatostema umbellatum），疏葉卷柏（Selaginella remotifolia）等22種。紅椿為群落優(yōu)勢(shì)種。

3 研究方法

3.1 樣地選擇與設(shè)置

經(jīng)過(guò)前期的實(shí)地調(diào)查，確定了村木田紅椿樣地是咸豐縣較為完整、有代表性的種群研究樣地之一。其生境和現(xiàn)存規(guī)模，符合種群生態(tài)研究的取樣尺度。樣地尺度為：20 m × 20 m，面積為400 m2。在樣地內(nèi)采用5 m×5 m 相鄰格子樣方，共16個(gè)。對(duì)樣方內(nèi)紅椿進(jìn)行每木調(diào)查：對(duì)胸徑≤2.5 cm的植株，測(cè)定地徑、高度；對(duì)大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。樣方內(nèi)所有植物種類(lèi)進(jìn)行調(diào)查并統(tǒng)計(jì)記錄。同時(shí)記錄海拔高度、坡度等生境指標(biāo)（表1）。

3.2 齡級(jí)劃分

紅椿年齡與胸徑之間相關(guān)性較高[6]。以紅椿用材林的解析數(shù)據(jù)，對(duì)紅椿平均胸徑與連年生長(zhǎng)過(guò)程分析[7]，采用“空間替代時(shí)間法”，即將林木依胸徑大小分級(jí)，以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)，將該種群劃分為8個(gè)徑級(jí)。從第2徑級(jí)開(kāi)始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)增加一級(jí)，即幼苗級(jí)Ⅰ（2.5 cm

3.3 靜態(tài)生命表及存活曲線

編制紅椿種群靜態(tài)生命表[1，8]。特定時(shí)間內(nèi)生命表包含：x為單位時(shí)間內(nèi)齡級(jí)；ax為在x齡級(jí)內(nèi)紅椿現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx為在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（轉(zhuǎn)換為1000）；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率（損失度）。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以生命表中標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù) In（lx）為縱坐標(biāo)作圖，繪制4個(gè)紅椿種群存活曲線。

3.4 種群譜分析

譜分析是Fourier級(jí)數(shù)展開(kāi)，寫(xiě)成正弦波形式[3，9]：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑nk=1Aksin（ωkt+θk）。

式中，A0為周期變化的平均，Ak為各諧波振幅，ωk和θk分別為諧波率及相角；Nt為t時(shí)刻種群大小。本研究將種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)分布視為一時(shí)間系列t，以xt表示為t年齡序列時(shí)個(gè)體數(shù)；n為系列總長(zhǎng)度P=2/n為諧波的總個(gè)數(shù)；T為正弦波的基本周期，即時(shí)間系列t的最長(zhǎng)周期，即資料總長(zhǎng)度，這里T=n為已知。

4 結(jié)果與分析

4.1 種群生命表分析

根據(jù)徑級(jí)年齡結(jié)構(gòu)分級(jí)數(shù)據(jù)，編制出紅椿種群的特定時(shí)間生命表。本生命表中，第5～6級(jí)出現(xiàn)負(fù)的dx值，與生命表數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符。本文采用勻滑技術(shù)[1]，對(duì)紅椿種群進(jìn)行處理，處理的ax為ax′，編制生命表。表2顯示，村木田紅椿種群幼苗期植株數(shù)量最高，第Ⅲ齡級(jí)和Ⅵ齡級(jí)數(shù)量最少，高齡級(jí)種群趨于穩(wěn)態(tài)。qx在第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅵ齡級(jí)最高；低峰在第Ⅲ齡級(jí)，說(shuō)明幼苗和幼樹(shù)2個(gè)階段在第Ⅰ和第Ⅴ齡級(jí)經(jīng)過(guò)環(huán)境篩選，造成紅椿個(gè)體死亡。期望壽命ex可反映各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體的平均生存能力[10]。ex值高表明生理活動(dòng)旺盛，生命力最強(qiáng)，生存質(zhì)量高。最高ex值的大小分別為第Ⅰ和第Ⅲ齡級(jí)。

按照Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類(lèi)型：Ⅰ型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線[11]，分別表示不同的動(dòng)態(tài)意義。由圖1可見(jiàn)，村木田紅椿第Ⅱ齡級(jí)死亡率較高，曲線斜率大于第Ⅰ齡級(jí)，死亡率高峰出現(xiàn)在第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅵ齡級(jí)。其原因可能由于村木田紅椿幼樹(shù)缺乏光照資源，在林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)條件下無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育。到Ⅵ齡級(jí)時(shí)，隨著個(gè)體長(zhǎng)大，光照、營(yíng)養(yǎng)需求量增大，種間和種內(nèi)產(chǎn)生劇烈競(jìng)爭(zhēng)，因而出現(xiàn)死亡率的高峰，對(duì)紅椿存活造成一定影響。

鑒于圖1曲線的波動(dòng)特征，為了檢驗(yàn)種群存活曲線是否符合Deevey三種類(lèi)型存活曲線[1]，分別用指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)方程式Nx=N0x-b進(jìn)行回歸，得到如下方程：N=7.181e-0.04x；R2=0.980和N=7.1825x-0.16；R2=0.933，說(shuō)明村木田紅椿種群的存活曲線更趨于Deevey Ⅱ型曲線。

4.2 紅椿種群譜分析

通過(guò)不同齡級(jí)與存活數(shù)量分布波動(dòng)來(lái)探討紅椿種群的動(dòng)態(tài)，以生命表未經(jīng)勻滑修正的齡級(jí)個(gè)體作為波譜分析的級(jí)差，共8級(jí)，總波序K=N/2=4。波譜分析公式計(jì)算各個(gè)波形的振幅Ak值（K=1，2，……，P）見(jiàn)表3。A1為基波，A2～A4為各個(gè)諧波，Ak的值大小差異反映了各周期作用大小的差別?；ˋ1=0.170766，為種群本身所固有，反應(yīng)種群波動(dòng)特性。諧波分別為A2=0.230776，A3=0.180316，A4=0.019573。A2小周期波動(dòng)明顯，反應(yīng)在8×5/2=20 cm徑級(jí)，即第Ⅴ齡級(jí)。生命表上第Ⅴ齡級(jí)波動(dòng)導(dǎo)致第Ⅵ齡級(jí)的最高死亡率和最高損失度，與譜分析結(jié)論一致。

譜分析表明，紅椿種群天然更新存在著周期性，而且是非單一周期，大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。小周期波動(dòng)約為年16～20年（A2），是理論上的最小周期。

5 結(jié)語(yǔ)

種群的死亡率和生存率是種群內(nèi)在的變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[12]。紅椿為強(qiáng)陽(yáng)性植物，自身為光環(huán)境敏感型瀕危物種。因此，群落較差的光照條件必然成為制約種群幼樹(shù)發(fā)展的環(huán)境篩，部分幼苗以高死亡率為代價(jià)進(jìn)入幼樹(shù)期，第Ⅱ齡級(jí)產(chǎn)生高死亡率。第Ⅴ齡級(jí)則由競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致光資源不足，種群死亡率和損失度最高。

波動(dòng)出現(xiàn)于所有植被中，周期性波動(dòng)可成為種群穩(wěn)定性維持的一個(gè)機(jī)制。受調(diào)查資源限制，群落環(huán)境，生理特性和人為干擾等因素，會(huì)對(duì)周期長(zhǎng)短有影響。但紅椿種群天然更新肯定存在著周期性。諧波動(dòng)態(tài)結(jié)果說(shuō)明紅椿種群天然更新過(guò)程的周期波動(dòng)與生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)是密切相關(guān)的。這種前后不同周期波動(dòng)的影響機(jī)制，尚需要進(jìn)一步探討。

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Abstract： To research the features of Toona ciliata population in Xianfeng region，diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes，a static life table was made，curves of survival rate was drawn，and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicated that the survival curve conforms approximately to that of Deevey II； qx and Kx surge to peaks in 2，and 5 age classes，showing the physiological features at different growing stages，environmental sieves and human disturbances influence the T. ciliata population. The spectral analysis of the population demonstrated there was a periodicity in natural regeneration of the T. ciliata population，with multi-harmonic wave superposition of multiple minor cycles.

Key words： Xianfeng； Toona ciliate population； life table； spectrum analysis