?！?，黨坤良，武朋輝，李明雨西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌　712100

?

秦嶺林區(qū)銳齒櫟次生林種群空間分布格局

常偉，黨坤良*，武朋輝，李明雨
西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌712100

摘要:以秦嶺林區(qū)陽坡、陰坡2個(gè)典型地段上的銳齒櫟次生林為研究對(duì)象，運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法O-ring函數(shù)分析了不同坡向、不同發(fā)育階段種群空間分布格局及不同坡向銳齒櫟種群的種內(nèi)與種間空間關(guān)聯(lián)性，探討銳齒櫟空間格局形成和種群維持機(jī)制。結(jié)果表明:陰坡銳齒櫟種群聚集程度高于陽坡;兩種坡向種群各發(fā)育階段空間分布格局相似，從幼樹到大樹均呈現(xiàn)出聚集到隨機(jī)甚至均勻分布的規(guī)律;不同坡向種群各發(fā)育階段間關(guān)聯(lián)性不同，陽坡各發(fā)育階段間呈一定的正相關(guān)，而陰坡呈一定的負(fù)相關(guān);陽坡中，山楊與銳齒櫟種群分布呈一定正相關(guān)，燈臺(tái)樹、鵝耳櫪與其呈一定負(fù)相關(guān)，在陰坡，山楊、漆樹與銳齒櫟呈一定正相關(guān)，燈臺(tái)樹、青榨槭、鵝耳櫪與其呈一定負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明:目前，陽坡銳齒櫟種群結(jié)構(gòu)較好，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，而陰坡種群不僅受種間競(jìng)爭(zhēng)的影響，同樣受到種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的制約，最終導(dǎo)致其林分結(jié)構(gòu)較差，更新不良，從長遠(yuǎn)上看，適當(dāng)疏伐可以增加林內(nèi)透光性，有益于促進(jìn)種群的更新與穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞:銳齒櫟次生林;秦嶺;O-ring函數(shù);空間分布格局;空間關(guān)聯(lián)性

常偉，黨坤良，武朋輝，李明雨.秦嶺林區(qū)銳齒櫟次生林種群空間分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(4):1021-1029.

Chang W，Dang K L，Wu P H，Li M Y.Spatial pattern of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests in the Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1021-1029.

植物種群的空間格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，是種群生物學(xué)特征、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果［1］。種群空間格局的分析對(duì)揭示種群的形成和維持機(jī)制有著重要的理論意義，一直以來都是生態(tài)理論研究的核心［2-3］。以往國內(nèi)外有關(guān)物種空間格局的研究多采用RipleyK(d)函數(shù)，但其累積效應(yīng)會(huì)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性，O-ring函數(shù)是在RipleyK(d)函數(shù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合Mark相關(guān)函數(shù)的一種新的點(diǎn)格局分析方法，其采用環(huán)形尺度分析方法替代圓形尺度分析方法，消除了RipleyK(d)函數(shù)分析時(shí)大小尺度的累計(jì)效應(yīng)，能夠更真實(shí)的反應(yīng)出種群在任意尺度的空間格局，分析比較不同群落的樹木種群之間的空間關(guān)聯(lián)性而得到廣泛的應(yīng)用［4-6］，可為探討森林格局與過程提供許多潛在生態(tài)學(xué)信息［7-8］。

銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)為暖溫帶、溫帶植被的主要建群種之一，在海拔1100—1900 m區(qū)域廣泛分布，海拔1300—1700 m分布最為集中，是秦嶺林區(qū)植被垂直帶譜中重要的組成部分，在水源涵養(yǎng)、理水功能、改良土壤、維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面具有突出貢獻(xiàn)［9-11］。已有科研人員對(duì)秦嶺林區(qū)銳齒櫟進(jìn)行了一些的研究，主要集中于生態(tài)位［12］、群落數(shù)量［13］、健康狀況［14］等方面，但涉及該物種空間格局方面的研究較少。本文運(yùn)用點(diǎn)格局分析中O-ring函數(shù)，對(duì)秦嶺林區(qū)銳齒櫟種群的空間分布格局、各發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性和種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，以期認(rèn)識(shí)銳齒櫟種群空間分布格局對(duì)尺度的依賴性、各發(fā)育階段個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性、種間關(guān)聯(lián)性以及坡向?qū)臻g格局的影響等生態(tài)學(xué)性質(zhì)和過程，探尋產(chǎn)生和維持這種格局的機(jī)理，并為物種的共存提供理論基礎(chǔ)，對(duì)銳齒櫟可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。

1　研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于秦嶺林區(qū)寧東林業(yè)局高橋林場(chǎng)(108°24'15″—108°45'14″E，33°33'44″—33°48'18″N)海拔1400—1800 m，年平均降水量900—1200 mm，年均氣溫12.3℃，極高溫度36.2℃，極低溫度－13.1℃，年日照1638.3 h，無霜期210 d，植物生長期130—206 d，屬我國北亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶。區(qū)內(nèi)森林植被類型主要是20世紀(jì)60—70年代經(jīng)過度人為干擾后形成的天然次生林，林分年齡40a左右。調(diào)查區(qū)植被資源以銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)、油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)、紅樺(Betula albosinensis)為主要建群樹種，伴生樹種有漆樹(Toxicodendron vernicifluum)、青榨槭(Acer davidii)、山楊(Populus davidiana)、燈臺(tái)樹(Bothrocaryumcontroversum)等。林下植被以衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、白檀(Symplocospaniculata)、木姜子(Litseapungens)、懸鉤子(Rubus)、披針葉苔草(Carex canteolata)、龍牙草(Agrimonia pilosa)、茜草(Rubia cordifolia)為主。其土壤主要為以花崗巖、片麻巖為母質(zhì)發(fā)育的山地棕色森林土，土層厚度50 cm左右。

1.2樣地設(shè)置與調(diào)查

研究區(qū)內(nèi)的銳齒櫟林多為20世紀(jì)60—70年代經(jīng)過全面主伐后形成的次生林，其間散生有采伐時(shí)保留的下種母樹。2014年5月根據(jù)銳齒櫟種群在研究區(qū)內(nèi)的分布情況，根據(jù)森林格局研究的取樣要求［15］，在人類活動(dòng)較少的地區(qū)，依據(jù)坡向選取2種典型地段:陽坡(A)、陰坡(B)，每個(gè)地段設(shè)置一塊典型樣地，面積為80 m× 80 m，并將其劃分10 m×10 m的相鄰網(wǎng)絡(luò)(小樣方)，以相鄰網(wǎng)絡(luò)為基本單元，采用坐標(biāo)定位方法對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥3 cm的喬木進(jìn)行調(diào)查，記錄樹種名稱、坐標(biāo)值、胸徑、高度、冠幅、生長狀況等因子。樣地概況見表1。

表1　樣地概況Table1　Survey of sample plots

1.3研究方法

銳齒櫟樹木高大，木質(zhì)堅(jiān)硬，不適合利用生長錐等傳統(tǒng)方法進(jìn)行年齡的測(cè)定?；谇叭藢?duì)銳齒櫟徑級(jí)和生活史特征的研究，結(jié)合種群靜態(tài)生命表，將銳齒櫟劃分為3個(gè)發(fā)育階段［16-17］:幼樹(3 cm≤DBH＜10 cm)、中樹(10 cm≤DBH＜20 cm)和大樹(DBH≥20 cm);用點(diǎn)格局方法對(duì)樣地內(nèi)的幼樹、中樹、大樹的分布格局及不同發(fā)育階段關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究。

植物種群重要值(IV):

IV=［相對(duì)高度(RHG，%)+相對(duì)胸徑(RDBH，%)+相對(duì)多度(RAD，%)］/3

其中，

式中，Hi、Di、Ai分別為某種植物的高度(m)、胸徑(cm)和多度;∑Hi、∑Di、∑Ai依次為所有植物的總高度(m)、總胸徑(cm)和總多度。選取重要值排名前6的樹種進(jìn)行種間空間關(guān)聯(lián)性分析。

點(diǎn)格局分析法是把植物個(gè)體都視為二維空間平面中的一個(gè)點(diǎn)，以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析［1］。本文采用單變量O-ring函數(shù)［O(r)］分析不同坡向銳齒櫟種群及不同生長階段個(gè)體在多尺度的空間分布格局，用雙變量O-ring函數(shù)［O12(r)］分析銳齒櫟種群不同生長階段空間格局關(guān)聯(lián)性及不同樹種間空間關(guān)聯(lián)性，為避免空間格局的誤判，在進(jìn)行O-ring統(tǒng)計(jì)前的數(shù)據(jù)預(yù)處理階段，必須仔細(xì)選擇零假設(shè)［18-19］。對(duì)于單變量O-ring統(tǒng)計(jì)，若物種的空間分布沒有表現(xiàn)出明顯的聚集性，則使用完全空間隨機(jī)零假設(shè);若物種的分布呈現(xiàn)明顯的空間異質(zhì)性，則使用異質(zhì)性泊松過程零假設(shè)。用雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)比較銳齒櫟不同發(fā)育階段、不同樹種的空間關(guān)聯(lián)性時(shí)，考慮到同一種群不同生長階段間競(jìng)爭(zhēng)的非對(duì)稱性與不同樹種之間競(jìng)爭(zhēng)的非對(duì)稱性，采用前提條件零假設(shè)，假設(shè)高齡級(jí)個(gè)體對(duì)低齡級(jí)個(gè)體的生長有影響，而低齡級(jí)個(gè)體對(duì)高齡級(jí)個(gè)體沒有影響;假設(shè)其他樹種對(duì)銳齒櫟個(gè)體生長有影響，而銳齒櫟對(duì)其他樹種個(gè)體沒有影響。在變量O-ring分析中，O(r)值在置信區(qū)間內(nèi)，則為隨機(jī)分布或者無相關(guān);如果O(r)值在置信區(qū)間上，是聚集分布或者顯著正相關(guān);反之，是均勻分布或者顯著負(fù)相關(guān)。

數(shù)據(jù)分析過程主要通過Programita軟件(Wiegand，T.and Moloney，2006版)完成，采用空間尺度域?yàn)?—40 m，根據(jù)相應(yīng)的零假設(shè)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?，進(jìn)行99次MentoCalo模擬，得到上下包跡線圍成的99%置信區(qū)間，成圖過程在Origin8.0中完成。

2　結(jié)果與分析

2.1銳齒櫟次生林樹種基本概況與種群結(jié)構(gòu)

2塊樣地的喬木層樹種基本狀況:以落葉闊葉樹種為主，陽坡針葉樹較多，陰坡較少，組成種類以殼斗科(Fagaceae)、槭樹科(Aceraceae)、樺木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、榛科(Corylaceae)、楊柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、椴樹科(Tiliaceae)為主，胸徑大于3cm的樹種共計(jì)28種，重要值排名前6的樹種見表2。圖1為銳齒櫟種群不同發(fā)育階段的數(shù)量分布圖，從圖中可以看出，陽坡銳齒櫟幼樹280株、中樹215株、大樹47株;種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，屬于增長型種群。陰坡銳齒櫟幼樹125株、中樹232株、大樹83株;幼樹匱乏，天然更新不良［20］，種群呈衰退趨勢(shì)。

表2　　2塊樣地重要值前6位物種列表Table2　List of the top six species based on importance values in two plots

圖1　銳齒櫟種群不同發(fā)育階段的數(shù)量分布Fig.1Distribution of age class

2.2銳齒櫟種群空間分布格局

不同坡向、不同發(fā)育階段的銳齒櫟種群空間分布格局見圖2、圖3。銳齒櫟種群在不同坡向的聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為陰坡＞陽坡。陽坡種群僅在0—3 m、10—11 m、15—16 m呈現(xiàn)聚集分布;而陰坡銳齒櫟在0—3 m、7—12 m、17—19 m、22—24 m、33—35 m呈聚集分布。

銳齒櫟種群各發(fā)育階段空間分布的聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為幼樹＞中樹＞大樹。陽坡銳齒櫟幼樹在6—8 m、11 m、14 m、17 m、19 m、21—23 m呈聚集分布，中樹在3 m、8 m呈聚集分布，大樹在4 m、8 m、25 m、29 m及31 m呈均勻分布，其余尺度O(r)值均落在包跡線內(nèi)呈隨機(jī)分布。陰坡銳齒櫟幼樹聚集規(guī)模較大，在0—4 m、6 m、9—11 m、19—20 m、25—26 m、28—29 m、34—35 m均呈聚集分布，中樹在0—1 m、13—14 m、22—23 m、25—26 m、30 m呈聚集分布，大樹除0—1 m、29 m呈聚集分布外均呈隨機(jī)分布。

2.3銳齒櫟種群不同齡級(jí)空間格局關(guān)聯(lián)性

不同坡向銳齒櫟種群各發(fā)育階段空間關(guān)聯(lián)性如圖4。在陽坡地段中，中樹和幼樹在5—7 m、20—21 m、38—39m呈顯著正相關(guān)，大樹和幼樹在3—4 m呈顯著正相關(guān)，大樹和中樹在0—1 m呈顯著正相關(guān)，其余尺度3個(gè)發(fā)育階段間無顯著關(guān)聯(lián)性;在陰坡地段中，中樹和幼樹在6—7 m、24—25 m、28—29 m呈顯著負(fù)相關(guān)，大樹和幼樹在23—24 m、29—30 m呈顯著負(fù)相關(guān)，大樹和中樹在2、6 m呈顯著負(fù)相關(guān)，其余尺度3個(gè)發(fā)育階段間無顯著關(guān)聯(lián)性。

圖2　不同坡向銳齒櫟種群空間分布格局Fig.2Spatial pattern of Quercus aliena var.acuteserrata in two aspects

圖3　不同坡向銳齒櫟各發(fā)育階段空間分布格局Fig.3Spatial pattern of developmental stages of Q.aliena var.acuteserrata in two aspects

2.4銳齒櫟種群種間關(guān)聯(lián)性

不同坡向銳齒櫟與其他樹種的空間關(guān)聯(lián)性如圖5。陽坡地段中，油松、青榨槭與銳齒櫟在所有尺度均無明顯的關(guān)聯(lián)性;燈臺(tái)樹與銳齒櫟在3—7 m、22—27 m、31—32 m呈負(fù)相關(guān);鵝耳櫪與銳齒櫟在10、12 m呈負(fù)相關(guān);山楊與銳齒櫟在2—7 m、10—11 m、13—14 m、16—17 m、30—31 m呈正相關(guān);其他尺度無關(guān)聯(lián)。陰坡地段中，青榨槭與銳齒櫟在8—9 m、17—18 m呈負(fù)相關(guān)，在30—33 m、36—38 m呈正相關(guān);燈臺(tái)樹與銳齒櫟在2—3 m呈負(fù)相關(guān);山楊與銳齒櫟在0—3 m、6—7 m呈正相關(guān);鵝耳櫪與銳齒櫟在0—2 m、8—12 m呈負(fù)相關(guān)，在22—23 m、27—28 m、31—33 m呈正相關(guān);漆樹與銳齒櫟在26—28 m、33—34 m、36—37 m呈正相關(guān);其余尺度均無顯著相關(guān)性。

圖4　不同坡向銳齒櫟各發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4Spatial association of paired developmental stages of Q.aliena var.acuteserrata in two aspects

3　討論

秦嶺林區(qū)陽坡銳齒櫟種群年齡結(jié)構(gòu)呈增長型，適合在陽坡生長;陰坡銳齒櫟種群呈衰退趨勢(shì)，分析其原因，銳齒櫟為陽性樹種，而調(diào)查樣地位于山地陰坡，分布于銳齒櫟幼小個(gè)體周圍的闊葉伴生樹種如青榨槭、鵝耳櫪等加劇了林內(nèi)透光率的降低，新生幼苗由于光照不足或其他個(gè)體的排斥而死亡分解，使得調(diào)查中很難發(fā)現(xiàn)此類個(gè)體，也就是說陰坡銳齒櫟更新的障礙是由銳齒櫟的空間分布造成的，而非來自種子，這與康冰等［21］人的研究一致。

自然條件下，種群的結(jié)構(gòu)和空間分布往往是種群生物學(xué)特性與環(huán)境相互作用的結(jié)果［22］，而種群在不同尺度的空間分布格局不同，通常認(rèn)為在較小的尺度上，種群分布格局由種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)、種子散布限制等生物學(xué)特性決定;而更大尺度上，其分布格局受地形、土壤、水分、光照等環(huán)境異質(zhì)性影響［23-25］。對(duì)于秦嶺林區(qū)銳齒櫟而言，坡向引起的光照空間異質(zhì)性是影響其空間分布的主要因素［26］，陽坡銳齒櫟種群除在個(gè)別尺度上呈聚集分布外，整體表現(xiàn)為隨機(jī)分布，個(gè)別尺度上的聚集分布可能是由銳齒櫟種群的萌生特點(diǎn)、林窗導(dǎo)致的林分更新等生物學(xué)因素決定的，而整體的隨機(jī)分布刻畫了陽坡銳齒櫟整體“大分散”的分布特點(diǎn)，說明陽坡銳齒櫟種群受到的環(huán)境壓力較小;陰坡銳齒櫟種群聚集分布較強(qiáng)，是林內(nèi)光照條件的不良與種群的自身生物學(xué)特性的集中體現(xiàn)。同一種群的不同發(fā)育階段由于所處的林層不同，其空間分布格局也往往不同［27-28］。受種子傳播影響，低齡個(gè)體往往呈現(xiàn)聚集分布，隨年齡增長，樹木對(duì)光因子和營養(yǎng)條件等的需求加大，加上自疏及他疏作用的影響，種群的聚集程度下降，最終表現(xiàn)為隨機(jī)或均勻分布［29-30］。銳齒櫟種群的空間格局也符合這一規(guī)律，銳齒櫟種子較大(成熟種子直徑1—1.5 cm，質(zhì)量3—4 g)導(dǎo)致其擴(kuò)散范圍較?。?1］，造成的擴(kuò)散限制［32］是銳齒櫟幼齡階段聚集的主要因素，另外其林下更新常依賴林窗、林隙等透光區(qū)進(jìn)行局部更新［33］，天然次生林成簇萌生等特點(diǎn)加劇了幼齡林的聚集程度;而中熟林聚集性較弱，這種分布格局的不同也體現(xiàn)了各齡級(jí)具有不同的生存分布策略。與已往研究相比［34-36］，本研究中銳齒櫟種群空間格局對(duì)尺度的依賴性相對(duì)較弱，產(chǎn)生這種問題的原因可能在于秦嶺林區(qū)銳齒櫟種群空間分布格局主要是由坡向?qū)е鹿庹辗植疾痪鶆?、種群起源、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)引起的，而與林內(nèi)微地形變化引起的水分，土壤厚度、養(yǎng)分、理化性質(zhì)等變化關(guān)系不大。

圖5　不同坡向銳齒櫟與其它樹種的空間關(guān)聯(lián)性Fig.5Spatial association of Q.aliena var.acuteserrata and Minor species in two aspects

同一物種不同齡級(jí)在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述。這種關(guān)系不僅體現(xiàn)在空間分布上，也體現(xiàn)在植物個(gè)體間的功能關(guān)系上，能夠直觀反映種群的現(xiàn)狀和種群內(nèi)的相互聯(lián)系［37］。分析表明，陽坡銳齒櫟3個(gè)發(fā)育階段間呈一定的正相關(guān)，陰坡呈一定的負(fù)相關(guān)，而近幾年的研究對(duì)這種正負(fù)相關(guān)的解釋存在許多差異，楚光明等［34］指出呈正相關(guān)是對(duì)環(huán)境脅迫做出的一種自我保護(hù)，是提高成活率的一種抗逆性生存策略，呈負(fù)相關(guān)是由于較好的資源環(huán)境使其個(gè)體間彼此的依賴需求降低;而郭垚鑫等［6］卻得出不同結(jié)論，指出同一物種不同生長階段呈正相關(guān)的共存現(xiàn)象是因?yàn)橘Y源充足、環(huán)境較好，各生長階段間競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)，呈負(fù)相關(guān)則表明在各種自然資源的限制下，幼齡個(gè)體受到中老齡個(gè)體的排斥，過多的老齡植株限制了新個(gè)體的遷入;本研究通過對(duì)陰坡陽坡銳齒櫟種群不同發(fā)育階段間關(guān)聯(lián)性的比較得出銳齒櫟種群空間格局關(guān)聯(lián)性更傾向于郭垚鑫的說法，第一種說法也許只適合環(huán)境惡劣、脅迫更強(qiáng)的地區(qū)。

在群落中具有相似生物特性或者生境要求的物種表現(xiàn)為正相關(guān)，而不同生態(tài)習(xí)性的物種表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)［38-39］。兩種地段中，山楊均在一定尺度與銳齒櫟呈現(xiàn)正相關(guān)，表明山楊作為群落中的先鋒樹種為銳齒櫟的生長提供了良好的依賴環(huán)境。依據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理［40］，山楊缺乏幼苗幼樹，更新較差，最終將會(huì)被銳齒櫟所取代;而燈臺(tái)樹的分布主要依賴于水資源的分布，且在共存區(qū)域內(nèi)彼此存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此僅在個(gè)別尺度上與銳齒櫟呈負(fù)相關(guān);在陽坡地段中，其余樹種與銳齒櫟種間空間關(guān)聯(lián)性不明顯，彼此間沒有形成競(jìng)爭(zhēng)和依賴關(guān)系;陰坡地段中，青榨槭、鵝耳櫪在不同尺度上出現(xiàn)了不同的關(guān)聯(lián)性，表明作為喜陰樹種的它們對(duì)銳齒櫟幼小個(gè)體的排斥和對(duì)成熟個(gè)體的依賴，與調(diào)查結(jié)果一致;而漆樹與銳齒櫟在一定尺度呈正相關(guān)的原因在于漆樹經(jīng)過度人為干擾，雖然有利于其他喜光樹種的更新和生長，但其本身發(fā)育不良。

在人為調(diào)控銳齒櫟群落結(jié)構(gòu)時(shí)，依據(jù)其整體空間分布，選擇性擇伐銳齒櫟大樹、燈臺(tái)樹、鵝耳櫪和青榨槭來增加林內(nèi)透光性，同時(shí)適當(dāng)清除銳齒櫟幼齡個(gè)體周圍優(yōu)勢(shì)灌木和草本植物以減小銳齒櫟幼齡個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)壓力，有益于促進(jìn)銳齒櫟種群的更新。

參考文獻(xiàn)(References):

［1］張金屯.植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(4):344-349.

［2］Greig-Smith P.Quantitative Plant Ecology.California:University of California Press，1983:54-104.

［3］Nathan R.Long-distance dispersal of plants.Science，2006，313(5788):786-788.

［4］李林，魏識(shí)廣，黃忠良，曹洪麟.貓兒山優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局和種間關(guān)系分析.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，34(3):15-19.

［5］楊華，李艷麗，沈林，亢新剛.長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(16):4698-4706.

［6］郭垚鑫，胡有寧，李剛，王得祥，楊吉健，楊改河.太白山紅樺種群不同發(fā)育階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性.林業(yè)科學(xué)，2014，50(1):9-14.

［7］宋于洋，李園園，張文輝.梭梭種群不同發(fā)育階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(16):4317-4327.

［8］Pillay T，Ward D.Spatial pattern analysis and competition between Acacia karroo trees in humid savannas.Plant Ecology，2012，213(10): 1609-1619.

［9］黨坤良，雷瑞德.秦嶺火地塘林區(qū)不同林分水源涵養(yǎng)效能的研究.土壤侵蝕與水土保持學(xué)報(bào)，1995，1(1):79-84.

［10］常建國，劉世榮，史作民，康冰，陳寶玉.銳齒櫟林土壤呼吸對(duì)土壤水熱變化的響應(yīng).林業(yè)科學(xué)，2006，42(12):21-27.

［11］劉廣全，倪文進(jìn)，劉慧芳，Gravenhorst G.秦嶺南坡銳齒櫟林的生態(tài)環(huán)境及其營養(yǎng)積累.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(5):513-518.

［12］趙永華，雷瑞德，何興元，賈夏.秦嶺銳齒櫟林種群生態(tài)位特征研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(6):913-918.

［13］趙永華，雷瑞德，賈夏，何興元，陳瑋.秦嶺銳齒櫟群落數(shù)量特征的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(12):2123-2128.

［14］郭秋菊，王得祥，保積存.秦嶺火地塘林區(qū)銳齒櫟林健康狀況評(píng)價(jià)與重要影響指標(biāo)分析.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28(1):19-25.

［15］張金屯，孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1):35-40.

［16］巨天珍，郝青，葛建團(tuán)，張宋智，李沛祺，康麗丹，王立峰，趙繼超.甘肅小隴山銳齒櫟林空間分布格局分析.林業(yè)資源管理，2010，(4):27-30.

［17］王中磊，高賢明.銳齒槲櫟林的天然更新——堅(jiān)果、幼苗庫和徑級(jí)結(jié)構(gòu).生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(5):986-993.

［18］Wiegand T，Moloney K.Rings，circles，and null-models for point pattern analysis in ecology.Oikos，2004，104(2):209-229.

［19］巨天珍，石垚，安黎哲，徐世鍵，張宋智.公路建設(shè)期路域生態(tài)區(qū)植物種群空間分布格局——以寶(雞)天(水)高速公路為例.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7):3365-3374.

［20］王勤花，巨天珍，常成虎，曹春.甘肅小隴山銳齒櫟種群結(jié)構(gòu)分析.廣西植物，2006，26(1):38-42.

［21］康冰，王得祥，李剛，高妍夏，張瑩，杜焰玲.秦嶺山地銳齒櫟次生林幼苗更新特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(9):2738-2747.

［22］康華靖，陳子林，劉鵬，郝朝運(yùn)，韋福民.大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹種群結(jié)構(gòu)與分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(1):389-396.

［23］郭垚鑫，康冰，李剛，王得祥，楊改河，王大偉.小隴山紅樺次生林物種組成與立木的點(diǎn)格局分析.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(10): 2574-2580.

［24］Guarín J R，del Valle Jorge I，Sierra C A.Establishment phase，spatial pattern，age，and demography of Oenocarpus bataua var.bataua can be a legacy of past loggings in the Colombian Andes.Forest Ecology and Management，2014，328:282-291.

［25］霍萌萌，郭東罡，張婕，王治明，上官鐵梁，李潤強(qiáng)，劉衛(wèi)華.靈空山油松-遼東櫟林喬木樹種群落學(xué)特征及空間分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(20):5925-5935.

［26］韓有志，王政權(quán)，谷加存.林分光照空間異質(zhì)性對(duì)水曲柳更新的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(4):468-475.

［27］Barot S，Gignoux J，Menaut J C.Demography of a savanna palm tree:Predictions from comprehensive spatial pattern analyses.Ecology，1999，80 (6):1987-2005.

［28］Getzin S，Dean C，He FL，Trofymow J，Wiegand K，Wiegand T.Spatial patterns and competition of tree species in a Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island.Ecography，2006，29(5):671-682.

［29］Laaka-Lindberg S，Hedderson T A，Longton R E.Rarity and reproductive characters in the British hepatic flora.Lindbergia，2000，25(2):78-84.

［30］張健，郝占慶，宋波，葉吉，李步杭，姚曉琳.長白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18 (8):1681-1687.

［31］畢潤成.生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社，2012:96-97.

［32］Hubbell S P，F(xiàn)oster F B.Diversity of canopy trees in a neotropical forest and implications for conservation//Sutton S L，Whitmore T C，Chadwick A C，eds.Tropical Rain Forest:Ecology and Management.Oxford:Blackwell Scientific Publications，25-41.

［33］劉峰，陳偉烈，賀金生.神農(nóng)架地區(qū)銳齒槲櫟種群結(jié)構(gòu)與更新的研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(4):396-410.

［34］楚光明，王梅，張碩新.準(zhǔn)噶爾盆地南緣洪積扇無葉假木賊種群空間點(diǎn)格局.林業(yè)科學(xué)，2014，50(4):9-14.

［35］王磊，孫啟武，郝朝運(yùn)，田勝尼，張姍姍，陳一錕，張小平.皖南山區(qū)南方紅豆杉種群不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(2):272-278.

［36］陳育，楊劼，張璞進(jìn)，清華，趙利清，張雷.西鄂爾多斯半日花(Helianthemum soongoricum)種群結(jié)構(gòu)和點(diǎn)格局分析.中國沙漠，2014，34 (1):75-82.

［37］Leathwick J R，Mitchell N D.Forest pattern，climate and vulcanism in central North Island，New Zealand.Journal of Vegetation Science，1992，3 (5):603-616.

［38］婁彥景，趙魁義.三江平原毛苔草群落近30年演替過程中的種間聯(lián)結(jié)性分析.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27(4):509-513.

［39］Huston M A，DeAngelis D L.Competition and coexistence:The effects of resource transport and supply rates.The American Naturalist，1994，144 (6):954-977.

［40］薛建輝.森林生態(tài)學(xué).北京:中國林業(yè)出版社，2006:110-110.

Spatial pattern of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests in the Qinling Mountains

CHANG Wei，DANG Kunliang*，WU Penghui，LI Mingyu
College of Forestry，Northwest Agriculture and Forestry University，Yangling 712100，China

Abstract:Study of the spatial patterns of populations can provide many important clues about underlying processes forming these patterns.The population of secondary growth Quercus aliena var.acuteserrata is a representative forest type in the Qinling Mountains.This study was intended to investigate the spatial patterns of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests and to provide a basis for managing natural forests.Two sample plots were established，on a sunny slope and a shady slope，to analyze and compare spatial patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population.The pair correlation function and univariate statistics of point patterns were used to analyze the spatial distribution of different development stages and habitats，while bivariate statistics was used to analyze spatial associations of different stages and of different populations on each plot.The change in population spatial pattern and association among different development stages and different populations was compared to explore inherent mechanisms forming the spatial patterns.The results show that spatial distribution patterns and the age structure of the Quercus aliena var.acuteserrata population were different for sunny and shady slopes.The degree of spatial distribution aggregated on the shady slope was higher than that on the sunny slope.The age structure appeared a reverse‘J’type on the sunny slope(growing type)，while the population renewal was poor on the shady slope(declining type).Initially，different developmental stages showed similar distribution patterns on both slopes，but these became random when young trees matured.Some differences appeared in the relevance of each development stagebook=1022,ebook=134on each slope.Positive association was observed among developmental stages on the sunny slope，while negative association was observed among developmental stages on the shady slope.For example，on the sunny slope，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana，but negatively associated with Bothrocaryum controversum and Carpinus turczaninowii.On the shady slope，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana and Toxicodendron vernicifluum，but negatively associated with Bothrocaryum controversum，Acer davidii and Carpinusturc zaninowii.In summary，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were basically reasonable on the sunny slope;intraspecific and interspecific competition were not fierce.The distribution patterns within the Quercus aliena var.acuteserrata population were not only influenced by interspecific competition，but were also restricted by intraspecific competition on the shady slope，suggesting that proper thinning could increase light transmittance，thereby improving the regeneration and stability of such Quercus aliena var.acuteserrata population.

Key Words:Quercus aliena var.acuteserrata secondary forests;Qinling Mountain;O-ring statistic;spatial distribution; spatial correlation

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:Dangkl@126.com

收稿日期:2014-06-29;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-07-09

基金項(xiàng)目:林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)項(xiàng)目(201204502)

DOI:10.5846/stxb201406291343