羅　旭，賀紅士，梁　宇，吳志偉，黃　超，張慶龍寧波大學(xué)建筑工程與環(huán)境學(xué)院，寧波　522東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，長春　0024森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽　006

?

林火干擾對大興安嶺主要林分類型地上生物量預(yù)測的影響模擬研究

羅旭1，賀紅士2，*，梁宇3，吳志偉3，黃超3，張慶龍3
1寧波大學(xué)建筑工程與環(huán)境學(xué)院，寧波315211
2東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，長春130024
3森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽110016

摘要:林火干擾是北方森林最主要的自然干擾之一，對北方森林地上生物量影響是一個長期的過程。因此，在預(yù)測地上生物量動態(tài)變化時需要考慮林火的影響。運(yùn)用空間直觀景觀模型LANDIS PRO，模擬大興安嶺林區(qū)林火對不同樹種地上生物量預(yù)測的影響。選取研究區(qū)5種主要樹種林分(興安落葉松、樟子松、云杉、白樺和山楊)，以無干擾情景為參考預(yù)案，在驗(yàn)證模型模擬結(jié)果的基礎(chǔ)上，模擬林火在短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)對地上生物量的定量化影響，及其對不同立地類型地上生物量的動態(tài)變化。結(jié)果表明:(1)基于森林調(diào)查數(shù)據(jù)參數(shù)化的2000年森林景觀模擬結(jié)果能夠較好地代表2000年真實(shí)森林景觀，模擬的2010年森林林分密度和胸高斷面積與2010年森林調(diào)查數(shù)據(jù)無顯著性差異(P＞0.05)，當(dāng)前林火干擾機(jī)制模擬結(jié)果能夠較好地與樣地調(diào)查數(shù)據(jù)匹配，說明林火模擬能夠代表當(dāng)前研究區(qū)林火發(fā)生情況;(2)與無干擾預(yù)案相比，整個模擬時期內(nèi)景觀水平上林火減少了1.7—5.9 t/hm2地上生物量;(3)與無干擾預(yù)案相比，林火預(yù)案下主要樹種生物量在短期、中期和長期變化顯著(P＜0.05);(4)在不同模擬時期，林火顯著地改變了地上生物量空間分布，其中以亞高山區(qū)地上生物量降低最為明顯。研究可為長期森林管理以及森林可持續(xù)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞:林火干擾;LANDIS;北方森林;林分密度;胸高斷面積;地上生物量

羅旭，賀紅士，梁宇，吳志偉，黃超，張慶龍.林火干擾對大興安嶺主要林分類型地上生物量預(yù)測的影響模擬研究.生態(tài)學(xué)報，2016，36(4):1104-1114.

Luo X，He H S，Liang Y，Wu Z W，Huang C，Zhang Q L.Simulating the effects of fire disturbance for predicting aboveground biomass of major forest types in the Great Xing'an Mountains.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1104-1114.

北方森林在全球碳平衡中是不可或缺的組成部分，一直以來備受學(xué)者們的關(guān)注［1-3］。我國北方森林面積占全國森林面積的30%，其生物量占全國森林生物量三分之一以上［4］。因此，北方森林在碳收支方面起重要作用［5-6］。在我國北方森林，林火向大氣釋放大量碳，影響了北方森林碳庫和碳循環(huán)，一定程度上加劇了氣候變暖［7］。林火頻發(fā)嚴(yán)重干擾自然生態(tài)系統(tǒng)，改變森林的年齡結(jié)構(gòu)、樹種組成、森林更新等，減少森林生物量［8-10］。因此，在預(yù)測森林地上生物量時，需要考慮林火的作用以減小預(yù)測的不確定性［11-12］。

當(dāng)前許多研究考慮了林火對森林地上生物量的影響［13-14］，如胡海清等根據(jù)2001—2010年森林火災(zāi)資料以及野外調(diào)查和采樣，估算了大興安嶺2001—2010年森林火災(zāi)所排放的總碳和含碳?xì)怏w排放量［15］。Wang等基于樣地調(diào)查的數(shù)據(jù)，研究林火對我國大興安嶺塔河林業(yè)局林3種落葉松林碳分配和初級生產(chǎn)力的影響［16］。通過以上研究人們進(jìn)一步了解林火對地上生物量的影響，但上述研究基本上局限于樣地水平，在已有歷史林火數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，估算當(dāng)前或者歷史時期林火對地上生物量的影響，缺乏進(jìn)行長時間大范圍地預(yù)測林火對森林地上生物量的影響，特別是不同樹種生物量對林火干擾的長期響應(yīng)以及地上生物量空間分布變化研究。林火干擾是大時空尺度上的森林景觀過程，其對森林景觀的影響是長期的、大范圍的、且有滯后效應(yīng)，難以用傳統(tǒng)的野外調(diào)查與觀測方法來研究［17-18］。為了更好的研究林火干擾對地上生物量的影響，應(yīng)用森林空間直觀景觀模型，將立地尺度的研究結(jié)果運(yùn)用到大尺度的森林景觀變化研究中，成為研究大時空尺度森林結(jié)構(gòu)和生物量估算及預(yù)測的有效工具［19-20］。森林景觀模型具有明顯的優(yōu)勢，其可根據(jù)我們的需要控制和改變一些重要的參數(shù)和變量，實(shí)現(xiàn)不同預(yù)案多次重復(fù)模擬，達(dá)到景觀水平上實(shí)施控制實(shí)驗(yàn)的目的［21］。模擬結(jié)果可為管理者們提供管理措施中出現(xiàn)問題的解決方案，幫助我們深入理解林火在森林固碳過程中的復(fù)雜作用［22-24］。近期研究表明，北方森林林火對森林生物量的影響超過氣候變化的影響［17，25］。因此，預(yù)測林火對北方森林生物量預(yù)測的影響，確定區(qū)域尺度森林生物量和碳收支，為北方森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供量化指標(biāo)，為森林碳匯和碳平衡提供理論依據(jù)［26-27］。

本研究區(qū)隸屬大興安嶺北方森林，林火干擾是區(qū)內(nèi)最重要的自然干擾因素。大興安嶺森林林火發(fā)生頻繁，是我國森林火災(zāi)高發(fā)區(qū)，年均森林過火面積居全國首位。研究林火對森林碳儲量預(yù)測影響，為定量研究區(qū)森林碳儲量及其動態(tài)，以及為應(yīng)對氣候變暖和林火管理策略制定提供依據(jù)。本文應(yīng)用空間直觀景觀模型(LANDIS PRO)，模擬林火對大興安嶺北部森林地上生物量動態(tài)變化的影響。首先，根據(jù)森林調(diào)查數(shù)據(jù)，對模型進(jìn)行校驗(yàn)，再進(jìn)行林火模擬結(jié)果驗(yàn)證。其次，在景觀尺度上探討林火對不同樹種地上生物量在短期、中期、長期的影響，及其對地上生物量空間分布變化的影響。通過本研究可以提高北方森林地上生物量的預(yù)測精度，為未來森林經(jīng)營管理提供參考，為大興安嶺地區(qū)碳循環(huán)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于黑龍江省北部，是大興安嶺林區(qū)的一部分。包括呼中、塔河和新林等3個林業(yè)局，總面積近2.8×106hm2，全境南北長235 km，東西寬200 km(51°35'—53°25'N，122°25'—125°35'E)。研究區(qū)處于高緯度地區(qū)，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，較為寒冷。年平均氣溫為－2.8℃左右，1月份平均氣溫為－27.8℃，7月平均氣溫為18℃。該區(qū)地形由西南向東北降低，地勢平緩，坡度較小(一般小于15°)，平均海拔550 m。年平均降水量為428 mm，主要集中在六月至九月。該區(qū)的森林是典型的寒溫帶針葉林，屬于泛北極植物區(qū)東西伯利亞植物區(qū)系，以西伯利亞植物區(qū)系為主，含有少量東北植物區(qū)系和蒙古植物區(qū)系成分。主要針葉樹種有興安落葉松(Larix gmelinii)，樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)和云杉(Picea koraiensis)。主要闊葉樹種有白樺(Betula platyphylla)和山楊(Populus davidiana)。另外，還分布有少量黑樺(Betula dahurica)、甜楊(Populus suaveolens)、柞樹(Quercus mongolica)等。該區(qū)土壤以棕色針葉林土為主，分布較為廣泛，其次還有草甸土、沼澤土、河灘森林土以及石質(zhì)土等。

2　研究方法

2.1LANDIS模型

本文采用LANDIS PRO(v.7.0，http://landis.missouri.edu)模型模擬由于演替以及林火干擾而產(chǎn)生的森林變化。LANDIS PRO主要是用于模擬大時空尺度上(103—108hm2，10—103a)森林演替動態(tài)變化、種子擴(kuò)散、風(fēng)倒、林火、生物干擾、采伐和可燃物處理等的空間直觀景觀模型［28］。在模型中，景觀被看成是一系列象元組合，在每一個象元中都記錄著植被屬性信息。與早期LANDIS版本不同，LANDIS PRO模擬多個尺度的景觀過程，記錄每一個柵格上各個齡級的樹種株數(shù)，整合每一個象元上林分密度，胸高斷面積信息以及立地尺度過程模擬?；诹址中畔?，模型借助于自定義樹種異速生長方程估算地上生物量。LANDIS模型能夠直接使用森林調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行模型初始化、校正和驗(yàn)證工作。

演替是非空間立地尺度，由具體物種生活史屬性諸如樹種壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性等驅(qū)動的競爭過程。與以往模型版本不同，演替模塊追蹤每一個象元上樹種的具體齡級和樹種株數(shù)，這使得通過樹種林分密度決定生長空間和控制建群以及自稀疏成為可能，同時增強(qiáng)了模擬演替變化的真實(shí)性。林火模塊中對一場林火的模擬主要涉及3個方面:林火發(fā)生、林火蔓延和林火效果。在參數(shù)化林火參數(shù)的基礎(chǔ)上，林火發(fā)生模擬主要是模擬在具體的時間和地點(diǎn)有多少場林火發(fā)生［29］;林火蔓延模擬主要是模擬從著火點(diǎn)出發(fā)，林火怎樣蔓延至景觀上其他地方［30］;林火效果模擬則是模擬林火發(fā)生象元上哪種齡級上哪些樹種會被燒死［31］。

近年來，LANDIS模型廣泛運(yùn)用于全球北方森林研究。我國學(xué)者在大、小興安嶺以及長白山地區(qū)做了大量的研究工作。如王緒高等采用LANDIS模型模擬大興安嶺地區(qū)特大火災(zāi)后不同管理措施對落葉松更新的長期影響［32］。賀紅士等基于該模型研究了長白山保護(hù)區(qū)不同海拔帶樹種對氣候變暖的響應(yīng)［33］。研究結(jié)果表明，LANDIS模型能夠很好地運(yùn)用于中國北方森林研究。

2.2LANDIS模型參數(shù)化

LANDIS輸入?yún)?shù)主要包括2類:基本屬性參數(shù)和GIS圖件參數(shù)。本文主要模擬研究區(qū)5種主要樹種的生物量變化，具體生活史屬性參見表1。

表1　研究區(qū)主要樹種生活史屬性Table1　Species life history attributes for the study area

2.2.1樹種組成圖

樹種組成圖是LANDIS模型基本的GIS輸入圖件，其在景觀上的每一個象元中都包括樹種株數(shù)和年齡信息。本文構(gòu)建的樹種組成圖主要是基于林相圖數(shù)據(jù)和森林調(diào)查數(shù)據(jù)。林相圖是基本的GIS圖層(包含113，778個小斑，平均斑塊大小為23 hm2)，其提供每一個小斑的具體地理邊界和樹種組成信息。森林調(diào)查數(shù)據(jù)(二類和三類森林調(diào)查數(shù)據(jù):二類森林調(diào)查數(shù)據(jù)主要獲取于2010年(172個調(diào)查樣點(diǎn))，三類森林調(diào)查數(shù)據(jù)(2001個調(diào)查樣點(diǎn))主要獲取于2000年和2010年)主要包括2000年和2010年前后不同徑級的樹種株數(shù)信息(根據(jù)相關(guān)徑級和年齡關(guān)系，將上述調(diào)查數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成林相圖中不同年齡級樹種株數(shù)信息)。將林相圖數(shù)據(jù)(面數(shù)據(jù))和森林調(diào)查數(shù)據(jù)(點(diǎn)數(shù)據(jù))相融合，生成初始的2000年樹種組成圖(柵格數(shù)據(jù))。為了保證模擬精度和減少計(jì)算負(fù)荷，將研究區(qū)所有GIS圖件重采樣為90 m×90 m分辨率，得到2217行×2609列GIS輸入圖件。

2.2.2立地類型圖

基于研究區(qū)氣候、地形和土壤等信息，LANDIS模型將異質(zhì)性景觀劃分為相對均質(zhì)的立地類型單元。模型假定在每一個相對均質(zhì)的立地單元中，同一樹種具有相對一致的樹種建群概率(SEP，Species establishment probability)。SEP數(shù)值越高說明該樹種在某一立地單元上具有更高的建群概率。本研究中的SEP主要是從前人研究中獲得［25，34］。本研究劃分了6種立地類型:非林地、階地、陽坡、陰坡、亞高山和水域(表2)。通過Landsat TM遙感影像解譯獲取非林地和水域信息。階地、陰坡、陽坡和亞高山(海拔大于800 m)等立地類型從數(shù)字高程(DEM)中提取。

表2　研究區(qū)林火情景參數(shù)和不同立地類型樹種建群系數(shù)Table2　Parameters for the fire scenario and SEPs by species for each landtype

2.2.3林火干擾機(jī)制

本研究區(qū)林火頻繁，是影響生物量預(yù)測最主要的自然干擾。1965—2010年大興安嶺森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)和森林火災(zāi)統(tǒng)計(jì)資料表明，46年間大興安嶺共發(fā)生火災(zāi)1614次，森林總過火面積達(dá)3.5×106hm2［35］。由于該區(qū)風(fēng)倒和病蟲害干擾較少，以及大興安嶺地區(qū)自1999年以來實(shí)施的“天然林保護(hù)工程”很大程度降低了采伐干擾強(qiáng)度，所以本文只模擬林火干擾對地上生物量的影響。本研究中假定每一個立地單元具有相對一致的林火干擾機(jī)制。通過林火點(diǎn)燃密度(點(diǎn)燃次數(shù)10a－1hm－2)和火燒輪回期(某地區(qū)森林完全火燒一遍所需要的時間)來定義不同的林火干擾機(jī)制單元。從研究區(qū)1965—2005年歷史火燒記錄數(shù)據(jù)計(jì)算獲得不同立地類型上林火干擾參數(shù)(表2)。具體林火模塊參數(shù)見LNADIS PRO模型用戶手冊。

2.3模擬預(yù)案與數(shù)據(jù)分析

為了模擬林火干擾對大興安嶺地上生物量的影響，本文設(shè)計(jì)了2個模擬預(yù)案:(1)只開啟演替模塊，將無干擾情景模擬結(jié)果作為參考預(yù)案;(2)同時開啟演替和林火模塊，模擬林火情景下不同樹種地上生物量的動態(tài)變化。以參數(shù)化的2000年初始景觀開始，模擬300a(2000—2300年)，選擇不同的隨機(jī)種子數(shù)，模擬5次，減少模型模擬誤差?；趯ｉT模型統(tǒng)計(jì)軟件LandStat70統(tǒng)計(jì)結(jié)果，比較兩種預(yù)案下各樹種地上生物量的差異。為了比較林火對森林地上生物量隨時間變化的影響，以無干擾情景作為參考預(yù)案，采用單因素方差分析方法(ANOVA)，將模擬時間劃分為短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)，比較各樹種在3個時期生物量變化的顯著性差異。在統(tǒng)計(jì)不同樹種地上生物量空間分布的基礎(chǔ)上，比較樹種生物量的顯著性差異。本文只統(tǒng)計(jì)陽坡、陰坡、階地和亞高山4種立地類型(生態(tài)區(qū))，因?yàn)樵?類立地類型占研究區(qū)總面積的90%以上。

2.4模型驗(yàn)證

基于數(shù)據(jù)分割方法［36］，首先使用70%的森林調(diào)查數(shù)據(jù)初始化2000年森林景觀。在初始化過程中，調(diào)整模擬樹種生長曲線，直到初始的森林景觀與70%的森林調(diào)查數(shù)據(jù)相吻合。其次，使用余下的30%的森林調(diào)查數(shù)據(jù)來驗(yàn)證初始化的景觀。同理，在數(shù)據(jù)分割方法的基礎(chǔ)上，使用初始化2000年森林景觀作為模擬起始點(diǎn)，模擬無干擾情景至2010年。調(diào)整潛在種子萌發(fā)數(shù)，直到模擬的2010年森林景觀與2010年森林調(diào)查數(shù)據(jù)吻合。

首先模擬林火預(yù)案至2300年。在輸出結(jié)果中，隨機(jī)選擇40場低強(qiáng)度林火(25年內(nèi)沒有再次發(fā)生林火)，統(tǒng)計(jì)其火后5、10、15、20a和25a的株數(shù)和胸高斷面積信息。其次，在野外調(diào)查了40場低強(qiáng)度林火(依據(jù)林火對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響/破壞程度判斷低強(qiáng)度林火，且過火面積小于500 hm2)，分別為林火發(fā)生5、10、15、20a 和25a后火燒跡地(主要火燒時期為1985s、1990s、1995s、2000s和2005s，火燒跡地分布于呼中、塔河和新林3個林業(yè)局境內(nèi)。每個年齡級選取8個火燒跡地，每個火燒跡地選取5個20 m×20 m的樣方)，記錄樣方內(nèi)樹種株數(shù)和DBH(Diameter at breast height，胸徑大于1 cm植株)信息。統(tǒng)計(jì)火后各階段所有火燒跡地上的林分密度和胸高斷面積，以比較模擬結(jié)果和野外調(diào)查數(shù)據(jù)。

3　結(jié)果分析

3.1模擬結(jié)果驗(yàn)證

從驗(yàn)證結(jié)果來看，2000年參數(shù)化的林分密度和胸高斷面積與2000年的森林調(diào)查數(shù)據(jù)較為吻合(卡方檢驗(yàn)，林分密度:χ2=2.894，df=4，P=0.576;胸高斷面積:χ2=0.259，df=4，P=0.992)。從檢驗(yàn)結(jié)果看出，在景觀水平上2000年的模擬結(jié)果和森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間差異不顯著(P＞0.05)。同樣，模擬的2010年的森林景觀(林分密度和胸高斷面積)和基于森林調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算的林分密度和胸高斷面積在景觀水平上基本一致(卡方檢驗(yàn)，林分密度:χ2=3.815，df=4，P=0.432;胸高斷面積:χ2=0.398，df=4，P=0.983)。模擬值和觀測值之間差異不顯著(P＞0.05)(圖1)。

圖1　景觀水平上2000年與2010年不同樹種林分密度和胸高斷面積觀測值與預(yù)測值比較Fig.1Landscape-scale stand density by species，and basal area by species for the inventory data and predictions at years 2000 and 2010

當(dāng)前林火干擾機(jī)制模擬結(jié)果表明，不同火后階段樹種演替模擬值(林分密度和胸高斷面積)在觀測值變化范圍內(nèi)(圖2)。從總體趨勢可以得出，在火后10年內(nèi)，林分密度增加迅速，但峰值后其表現(xiàn)為持續(xù)降低(圖2)。因?yàn)樵诹只鸶蓴_后出現(xiàn)大面積的占用生長空間，先鋒樹種(主要是白樺和山楊)大量占據(jù)這些生長空間，生長到一定時期后達(dá)到較大林分密度，然后由于群落競爭導(dǎo)致自稀疏，使得林分密度表現(xiàn)為降低趨勢。與林分密度變化趨勢不同，25年內(nèi)景觀水平上火后演替胸高斷面積則表現(xiàn)為增加趨勢(圖2)。

圖2　不同火后階段林分密度和胸高斷面積的預(yù)測值與觀測值變化比較Fig.2Changes in predicted and observed stand density and basal area in burned areas in relation to post-fire year

3.2林火對樹種生物量的影響

在無干擾模擬預(yù)案下，針葉樹種(落葉松、樟子松、云杉)地上生物量都不同程度的增加，但闊葉樹種(白樺、山楊)表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(圖3)。模擬的落葉松地上生物量在180年內(nèi)從初始化的26 t/hm2增加到60 t/hm2，而180a后其地上生物量逐漸降低并趨于平穩(wěn)。在無干擾預(yù)案下，樟子松和云杉地上生物量都隨模擬進(jìn)行不斷的增加趨勢。白樺和山楊地上生物量在模擬時期內(nèi)不斷波動。但總體趨勢表現(xiàn)為，在模擬的前60a生物量逐漸增加，其后地上生物量降低趨勢明顯。在景觀水平上，模擬結(jié)果表明，總體生物量在前60年內(nèi)從70 t/hm2增加到92 t/hm2，但在模擬100a后生物量從92 t/hm2降低到75 t/hm2(圖3)。

在林火模擬預(yù)案中，落葉松地上生物量在整個模擬期間逐漸降低(圖3)。在林火干擾下，模擬的樟子松和云杉地上生物量表現(xiàn)為增加趨勢，但增加幅度比無干擾預(yù)案下小。在模擬的前80a，林火降低了山楊的生物量，但是在80—300a之間，林火增加了山楊的地上生物量。白樺地上生物量在林火作用下顯著增加，因?yàn)榱只鸶蓴_釋放生長空間供先鋒樹種白樺定植。林火干擾后，白樺生物量顯著增加而山楊生物量增加較少，這是由于山楊在研究區(qū)分布范圍小，耐火性較白樺低，林火干擾后，山楊快速定植不易，且山楊定植對地形要求較白樺苛刻，故表現(xiàn)為兩者生物量變化趨勢差異明顯。但在景觀水平上(整個模擬期間)，林火使總體地上生物量降低了1.7—5.9 t/hm2(圖3)。

圖3　景觀水平上林火和無干擾預(yù)案下不同樹種地上生物量動態(tài)變化Fig.3Change in biomass density at the landscape level in relation to simulation year(by species for no disturbance and fire scenarios)

3.3林火對不同時期地上生物量的影響

模擬結(jié)果表明，林火對樹種地上生物量在短期、中期和長期內(nèi)影響顯著(圖4，P＜0.05)。林火不僅對各樹種地上生物量影響顯著，且在不同模擬時期表現(xiàn)亦不同。在無干擾預(yù)案下，模擬的落葉松、樟子松和云杉在短期、中期和長期3個階段表現(xiàn)為不同程度增加，而白樺和山楊地上生物量表現(xiàn)為降低趨勢。在林火干擾預(yù)案下，除山楊樹種地上生物量降低外，其他樹種生物量都表現(xiàn)為增加趨勢。

在3個模擬時期內(nèi)，落葉松地上生物量(無干擾預(yù)案和林火預(yù)案比較)表現(xiàn)為顯著性差異(P＜0.05)(圖4)。在無干擾情景下，落葉松生物量增加了51%，但在林火情景下僅增加了14%。從樟子松和云杉地上生物量模擬結(jié)果看，林火干擾在中期和長期表現(xiàn)為顯著性差異，但在短期內(nèi)沒有顯著性差異(P＞0.05)。白樺在不同模擬時期林火干擾差異明顯(圖4)。在短期內(nèi)，白樺樹種的生物量較高。在無干擾預(yù)案下，白樺生物量3個時期內(nèi)均明顯下降。但在林火干擾預(yù)案下，其地上生物量則表現(xiàn)為增加趨勢。在中期和長期內(nèi)，林火對白樺地上生物量影響顯著(P＜0.05)。對于山楊而言，在短期和中期內(nèi)，林火對山楊地上生物量沒有顯著性差異(P＞0.05)。在長期內(nèi)，林火對山楊生物量產(chǎn)生顯著性影響。

3.4林火對地上生物量空間變化的影響

模擬結(jié)果表明，在無干擾和林火預(yù)案下不同時期地上生物量在各個立地類型上差異顯著(表3，P＜0.05)。模擬初始結(jié)果表明，地上生物量分布大小表現(xiàn)為:陽坡＞陰坡＞階地＞亞高山。與無干擾預(yù)案相比，林火在第50年、第300年顯著降低了階地類型地上生物量，但在第150年時林火影響不顯著。在模擬300年內(nèi)，林火預(yù)案和無干擾預(yù)案地上生物量差值隨模擬時間的進(jìn)行表現(xiàn)為不斷減小趨勢。在亞高山區(qū)，林火干擾降低地上生物量顯著(P＜0.05)。在第50年時，林火預(yù)案與無干擾預(yù)案相比，生物量降低了近11.2 t/hm2?？傮w而言，在4個立地類型上的第50年、150年、300年中，林火預(yù)案(與無干擾預(yù)案相比)顯著地降低了森林地上生物量。與第150年和第300年相比，第50年林火降低地上生物量最為顯著。

4　結(jié)論與討論

一直以來，許多以往的森林景觀模型研究很少進(jìn)行模型結(jié)果驗(yàn)證。因?yàn)轵?yàn)證所需要的獨(dú)立時空數(shù)據(jù)比較難以獲取［37］。但驗(yàn)證模擬結(jié)果在量化森林景觀模型的真實(shí)性和可信性的過程中非常重要［24，38］。過去關(guān)于森林景觀模型結(jié)果的驗(yàn)證主要是將模型結(jié)果與其他模型結(jié)果相比較，或者定性地與生態(tài)學(xué)或者生物學(xué)規(guī)律相比較［32，39-41］。很少有研究是基于具體林分信息(林分密度和胸高斷面積)作驗(yàn)證的。本研究通過將模擬結(jié)果直接與森林調(diào)查數(shù)據(jù)做比較，同時直接將林火模擬效果與火燒跡地調(diào)查數(shù)據(jù)作比較，這在以往森林景觀模型結(jié)果驗(yàn)證中很少涉及。結(jié)果表明，本研究模型模擬結(jié)果與森林調(diào)查數(shù)據(jù)吻合較好(圖1，2)，模型模擬結(jié)果能夠很好地代表真實(shí)景觀。

圖4　無干擾預(yù)案和林火預(yù)案下不同樹種短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)地上生物量變化比較(*P＜00.05)Fig.4Mean biomass density in relation to time interval for the two scenarios considered:no disturbance scenario，fire scenario.The time intervals are:0—50 years for short term，50—150 years for medium term，and 150—300 years for long term(*P＜00.05)

研究區(qū)總體生物量的變化趨勢表現(xiàn)為，隨著模擬的進(jìn)行，景觀水平地上生物量先增加后降低再保持穩(wěn)定水平。該結(jié)果和許多模型模擬結(jié)果一致［42-45］。這可能是由于早期受人為干擾的北方森林生態(tài)系統(tǒng)，樹木處于中幼齡林階段，其生物量生長較快，當(dāng)樹木處于老齡林階段，樹木生物量基本上生長緩慢。由模擬結(jié)果可知，在無干擾情景下，景觀水平上針葉樹種(落葉松、樟子松、云杉)地上生物量逐漸取代闊葉樹種(白樺和山楊)地上生物量。這與許多前人研究結(jié)果一致［46-47］，落葉松、樟子松和云杉為該區(qū)的頂級演替樹種。

表3　不同立地類型上無干擾和林火預(yù)案下平均地上生物量動態(tài)變化/(t/hm2)Table3　Species biomass dynamics on different landtypes under two simulated scenarios

在林火情景下，白樺生物量顯著增加，且與無干擾情景差別明顯，這種變化趨勢主要與白樺具有強(qiáng)的種子擴(kuò)散和定居能力等生物學(xué)特性有關(guān)。模型模擬的白樺生物量變化很好地說明了白樺是陽性樹種，受林火的影響非常顯著，是本區(qū)火后植被恢復(fù)的先鋒樹種［32］。本文模擬結(jié)果表明，景觀水平上林火干擾顯著降低了地上生物量1.7—5.9 t/hm2。有研究表明在俄羅斯西伯利亞中部的北方針葉林中低強(qiáng)度林火降低了(6.5±2.1)t/ hm2地上生物量［48］，比本文模擬結(jié)果高，這是由于本研究區(qū)長期實(shí)施滅火政策所致。

模擬結(jié)果表明，在不同模擬時期林火顯著地影響了不同立地類型上地上生物量的空間分布。與其他立地類型相比，林火在階地類型上對生物量的影響最小，這可能是由于該立地類型上相對較低的火燒頻率。隨著演替的進(jìn)行，林火對生物量的影響程度逐漸減弱。這是由于長時間的樹木生長使得地上生物量都集中于年齡較老的樹上，林火增加了落葉松的林分尺寸，而落葉松是本區(qū)耐火性能最強(qiáng)的樹種［49］。在亞高山區(qū)，林火對生物量影響最為明顯，由于歷史火燒統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示在亞高山區(qū)受雷擊火概率大［47］，火燒頻率較高，且亞高山區(qū)主要林型為針葉林，較易引發(fā)林火。

本研究采用LANDIS PRO模型，基于林相圖數(shù)據(jù)和森林調(diào)查數(shù)據(jù)，模擬林火干擾對大興安嶺地區(qū)地上生物量的定量化影響。模擬結(jié)果表明:(1)在森林調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上參數(shù)化和驗(yàn)證的模型結(jié)果能夠很好地代表真實(shí)景觀，驗(yàn)證后的林火干擾模擬能夠反映當(dāng)前的林火干擾機(jī)制;(2)景觀水平和樹種水平地上生物量在整個模擬時期受林火干擾影響顯著，林火不但對不同樹種生物量影響顯著，還在不同時期產(chǎn)生不同的影響效果; (3)隨著模擬的進(jìn)行，林火在短期、中期和長期內(nèi)降低了興安落葉松、樟子松和云杉的地上生物量，但在中期、長期內(nèi)增加了白樺和山楊的地上生物量;(4)在不同模擬時期，林火顯著地改變了不同立地類型上地上生物量的分布。本研究模型驗(yàn)證方法可為后續(xù)森林景觀模型結(jié)果驗(yàn)證提供了參考。研究結(jié)果可為大興安嶺林區(qū)長期森林經(jīng)營和森林碳庫研究以及森林生物量預(yù)測提供借鑒和思路。

參考文獻(xiàn)(References):

［1］Melillo J M，McGuire A D，Kicklighter D W，Moore B，Vorosmarty C J，Schloss A L.Global climate change and terrestrial net primary production.Nature，1993，363(6426):234-240.

［2］Gower S T，Krankina O，Olson R J，Apps M，Linder S，Wang C.Net primary production and carbon allocation patterns of boreal forest ecosystems.Ecological Applications，2001，11(5):1395-1411.

［3］Houghton R A.Aboveground forest biomass and the global carbon balance.Global Change Biology，2005，11(6):945-958.

［4］Fang J Y，Chen A P，Peng C H，Zhao S Q，Ci L J.Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998.Science，2001，292(5525):2320-2322.

［5］周廣勝，何奇瑾.生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化的陸地樣帶研究.地球科學(xué)進(jìn)展，2012，27(5):563-572.

［6］Piao S L，F(xiàn)ang J Y，Ciais P，Peylin P，Huang Y，Sitch S，Wang T.The carbon balance of terrestrial ecosystems in China.Nature，2009，458 (7241):1009-1013.

［7］趙鳳君，王明玉，舒立福，王春乙.氣候變化對林火動態(tài)的影響研究進(jìn)展.氣候變化研究進(jìn)展，2009，5(1):50-55.

［8］Harvey B D，Leduc A，Gauthier S，Bergeron Y.Stand-landscape integration in natural disturbance-based management of the southern boreal forest.Forest Ecology and Management，2002，155(1/3):369-385.

［9］Gronewold C A，D'Amato A W，Palik B J.The influence of cutting cycle and stocking level on the structure and composition of managed old-growth northern hardwoods.Forest Ecology and Management，2010，259(6):1151-1160.

［10］Lei X D，Lu Y C，Peng C H，Zhang X P，Chang J，Hong L X.Growth and structure development of semi-natural larch-spruce-fir(Larix olgensis-Picea jezoensis-Abies nephrolepis)forests in northeast China:12-year results after thinning.Forest Ecology and Management，2007，240(1/3): 165-177.

［11］Leighty W W，Hamburg S P，Caouette J.Effects of management on carbon sequestration in forest biomass in Southeast Alaska.Ecosystems，2006，9(7):1051-1065.

［12］Eliasson P，Svensson M，Olsson M，?gren G I.Forest carbon balances at the landscape scale investigated with the Q model and the CoupModel–Responses to intensified harvests.Forest Ecology and Management，2013，290:67-78.

［13］孫龍，張瑤，國慶喜，胡海清.1987年大興安嶺林火碳釋放及火后NPP恢復(fù).林業(yè)科學(xué)，2009，45(12):100-104.

［14］田曉瑞，殷麗，舒立福，王明玉.2005—2007年大興安嶺林火釋放碳量.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(12):2877-2883.

［15］胡海清，魏書精，孫龍.大興安嶺2001—2010年森林火災(zāi)碳排放的計(jì)量估算.生態(tài)學(xué)報，2012，32(17):5373-5386.

［16］Wang C K，Gower S T，Wang Y H，Zhao H X，Yan P，Bond-Lamberty B P.The influence of fire on carbon distribution and net primary production of boreal Larix gmelinii forests in north-eastern China.Global Change Biology，2001，7(6):719-730.

［17］Gustafson E J，Shvidenko A Z，Sturtevant B R，Scheller R M.Predicting global change effects on forest biomass and composition in south-central Siberia.Ecological Applications，2010，20(3):700-715.

［18］He H S，Mladenoff D J，Gustafson E J.Study of landscape change under forest harvesting and climate warming-induced fire disturbance.Forest Ecology and Management，2002，155(1):257-270.

［19］Xu C G，Güneralp B，Gertner G Z，Scheller R M.Elasticity and loop analyses:tools for understanding forest landscape response to climatic change in spatial dynamic models.Landscape Ecology，2010，25(6):855-871.

［20］胡遠(yuǎn)滿，徐崇剛，常禹，李秀珍，布仁倉，賀紅士，冷文芳.空間直觀景觀模型LANDIS在大興安嶺呼中林區(qū)的應(yīng)用.生態(tài)學(xué)報，2004，24 (9):1846-1856.

［21］Mladenoff D J.LANDIS and forest landscape models.Ecological Modelling，2004，180(1):7-19.

［22］Lenihan J M，Drapek R，Bachelet D，Neilson R P.Climate change effects on vegetation distribution，carbon，and fire in California.Ecological Applications，2003，13(6):1667-1681.

［23］Schumacher S，Bugmann H，Mladenoff D J.Improving the formulation of tree growth and succession in a spatially explicit landscape model.Ecological Modelling，2004，180(1):175-194.

［24］Shifley S R，Thompson III F R，Dijak W D，F(xiàn)an Z F.Forecasting landscape-scale，cumulative effects of forest management on vegetation and wildlife habitat:a case study of issues，limitations，and opportunities.Forest Ecology and Management，2008，254(3):474-483.

［25］Li X，He H S，Wu Z，Liang Y，Schneiderman J E.Comparing Effects of Climate Warming，F(xiàn)ire，and Timber Harvesting on a Boreal Forest Landscape in Northeastern China.PloS One，2013，8(4):e59747.

［26］劉斌，田曉瑞.大興安嶺呼中森林大火碳釋放估算.林業(yè)資源管理，2011，6(3):47-51.

［27］趙敏，周廣勝.中國森林生態(tài)系統(tǒng)的植物碳貯量及其影響因子分析.地理科學(xué)，2004，24(1):50-54.

［28］Wang W J，He H S，Spetich M A，Shifley S R，Thompson F R，Larsen D R，F(xiàn)raser J S，Yang J.A large-scale forest landscape model incorporating multi-scale processes and utilizing forest inventory data.Ecosphere，2013，4(9):art106.

［29］Yang J，He H S，Gustafson E J.A hierarchical fire frequency model to simulate temporal patterns of fire regimes in LANDIS.Ecological Modelling，2004，180(1):119-133.

［30］Yang J，He H S，Shifley S R.Spatial controls of occurrence and spread of wildfires in the Missouri Ozark Highlands.Ecological Applications，2008，18(5):1212-1225.

［31］He H S，Mladenoff D J.Spatially explicit and stochastic simulation of forest-landscape fire disturbance and succession.Ecology，1999，80(1): 81-99.

［32］王緒高，李秀珍，賀紅士，解伏菊.1987年特大火災(zāi)后不同樹種種植比例對大興安嶺森林景觀的長期影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17 (5):855-861.

［33］He H S，Hao Z Q，Mladenoff D J，Shao G F，Hu Y M，Chang Y.Simulating forest ecosystem response to climate warming incorporating spatial effects in north-eastern China.Journal of Biogeography，2005，32(12):2043-2056.

［34］Liu Z H，He H S，Yang J.Emulating natural fire effects using harvesting in an eastern boreal forest landscape of northeast China.Journal of Vegetation Science，2012，23(4):782-795.

［35］胡海清，魏書精，孫龍.1965—2010年大興安嶺森林火災(zāi)碳排放的估算研究.植物生態(tài)學(xué)報，2012，36(7):629-644.

［36］Araújo M B，Pearson R G，Thuiller W，Erhard M.Validation of species-climate impact models under climate change.Global Change Biology，2005，11(9):1504-1513.

［37］Rykiel E J Jr.Testing ecological models:the meaning of validation.Ecological Modelling，1996，90(3):229-244.

［38］Clark J S，Carpenter S R，Barber M，Collins S，Dobson A，F(xiàn)oley J A，Lodge D M，Pascual M，Pielke R Jr，Pizer W，Pringle C，Reid W V，Rose K A，Sala O，Schlesinger W H，Wall D H，Wear D.Ecological forecasts:an emerging imperative.Science，2001，293(5530):657-660.

［39］Chen X W.Modeling the effects of global climatic change at the ecotone of boreal larch forest and temperate forest in northeast China.Climatic Change，2002，55(1/2):77-97.

［40］Gustafson E J，Shifley S R，Mladenoff D J，Nimerfro K K，He H S.Spatial simulation of forest succession and timber harvesting using LANDIS.Canadian Journal of Forest Research，2000，30(1):32-43.

［41］Thompson J R，F(xiàn)oster D R，Scheller R，Kittredge D.The influence of land use and climate change on forest biomass and composition in Massachusetts，USA.Ecological Applications，2011，21(7):2425-2444.

［42］Gough C M，Vogel C S，Harrold K H，George K，Curtis P S.The legacy of harvest and fire on ecosystem carbon storage in a north temperate forest.Global Change Biology，2007，13(9):1935-1949.

［43］Law B E，Sun O J，Campbell J，Van Tuyl S，Thornton P E.Changes in carbon storage and fluxes in a chronosequence of ponderosa pine.Global Change Biology，2003，9(4):510-524.

［44］Bond-Lamberty B，Wang C K，Gower S T.Net primary production and net ecosystem production of a boreal black spruce wildfire chronosequence.Global Change Biology，2004，10(4):473-487.

［45］Harmon M E，Moreno A，Domingo J B.Effects of partial harvest on the carbon stores in Douglas-fir/western hemlock forests:a simulation study.Ecosystems，2009，12(5):777-791.

［46］周以良.中國大興安嶺植被.北京:科學(xué)出版社，1991.

［47］徐化成.中國大興安嶺森林.北京:科學(xué)出版社，1998.

［48］Ivanova G A，Conard S G，Kukavskaya E A，McRae D J.Fire impact on carbon storage in light conifer forests of the Lower Angara region，Siberia.Environmental Research Letters，2011，6(4):045203.

［49］Chang Y，He H S，Bishop I，Hu Y M，Bu R C，Xu C G，Li X Z.Long-term forest landscape responses to fire exclusion in the Great Xing'an Mountains，China.International Journal of Wildland Fire，2007，16(1):34-44.

Simulating the effects of fire disturbance for predicting aboveground biomass of major forest types in the Great Xing'an Mountains

LUO Xu1，HE Hongshi2，*，LIANG Yu3，WU Zhiwei3，HUANG Chao3，ZHANG Qinglong3
1 Faculty of Architectural，Civil Engineering and Environment，Ningbo University，Ningbo 315211，China
2 School of Geographical Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China
3 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology，Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Science，Shenyang 110016，China

Abstract:Boreal forest is an important component in the global carbon balance and has been a focus of study for a long time.In China，about 30%of forested areas are boreal forests，which play a key role in the country's carbon budget.Fire is a dominate forest landscape process in the boreal forests of northeastern China.Because of the stochastic nature of fire and forest succession，reliable prediction of aboveground forest biomass for boreal forests is challenging.Thus，predicting the dynamics of boreal forest biomass requires accounting for fire's effect.The effect of fire on the dynamic of forest aboveground biomass is a long-term process that occurs at various spatial and temporal scales.It would be difficult to capture the fire process with traditional field experiment research.In order to better understand the ecological processes related to fire，abook=1105,ebook=217spatially explicit forest landscape model based on our prior knowledge of biology，ecology，and computer science became a valuable tool for studying the forest structure and biomass prediction，at various spatial and temporal scales.Therefore，model simulation can help us to better understand the complex interactive effects of forest landscape processes and vegetation on forest biomass.In this study，we used a forest landscape model(LANDIS PRO)to investigate the effect of fire on landscape-level predictions of the tree component of biomass in a boreal forest landscape in the Great Xing'an Mountains.We first selected five major forest types(larch，Larix gmelinii;pine，Pinus sylvestris var.mongolica;spruce，Picea koraiensis;birch，Betula platyphylla;and aspen，Populus davidiana)in our study area，and treated the succession-only scenario as the reference scenario.We then calibrated and validated the simulated results of the LANDIS PRO model.We predicted the tree biomass over three time intervals(0—50 years，50—150 years，and 150—300 years)，and quantified the effect of fire on predictions of total biomass and spatial distribution over short-，mid-，and long-term intervals.The simulation results showed that the initialized forest landscape constructed from the forest inventory data from the year 2000 adequately represented the forest composition and structure of that year.The simulated density and basal area of the year 2010 adequately represented the forest inventory data of that year at the landscape scale.Compared to the succession-only scenario，the predicted biomass decreased by 1.7—5.9 t/hm2in fire-only scenarios across all simulation periods.Compared to the succession-only scenario，the effect of fire on aboveground biomass differed significantly among the three intervals (short-，medium-，and long-term)(P＜0.05).Under the succession-only and fire scenarios，the spatial distribution of biomass differed significantly(P＜0.05)among simulation periods.The evidence from our study indicates that fire strongly influences the spatial distribution of forest biomass and that the fire scenario reduced more biomass in subalpine land types than in others.These results have significant implications for forest managers interested in designing management systems for long-term forest sustainability.

Key Words:fire disturbance;LANDIS;boreal forest;stand density;basal area;aboveground biomass

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:heh@iae.ac.cn

收稿日期:2014-05-27;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-07-09

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371199);國家973項(xiàng)目(2011CB403206);森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主重大項(xiàng)目(LFSE2013-12)

DOI:10.5846/stxb201405271089