青　菁，胥　池，楊　彪，楊志松，齊敦武，楊旭煜，古曉東，戴　強1西華師范大學(xué)大熊貓自然保護與文化研究中心，南充　700中國科學(xué)院成都生物研究所，成都　1001四川雪寶頂國家級自然保護區(qū)，綿陽　0四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院自然生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都　100四川省瀕危野生動物保護生物學(xué)省部共建實驗室，成都大熊貓繁育研究基地，成都　1008四川省野生動物資源調(diào)查保護管理站，成都　10081

?

小相嶺山系大熊貓廊道規(guī)劃

青菁1，2，胥池3，楊彪4，楊志松1，*，齊敦武5，楊旭煜6，古曉東6，戴強2
1西華師范大學(xué)大熊貓自然保護與文化研究中心，南充637002
2中國科學(xué)院成都生物研究所，成都610041
3四川雪寶頂國家級自然保護區(qū)，綿陽622550
4四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院自然生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610064
5四川省瀕危野生動物保護生物學(xué)省部共建實驗室，成都大熊貓繁育研究基地，成都610086
6四川省野生動物資源調(diào)查保護管理站，成都610081

摘要:廊道能有效地增加棲息地斑塊間的大熊貓種群交流，降低種群滅絕的風(fēng)險。小相嶺山系是現(xiàn)存大熊貓種群數(shù)量最少的山系之一。通過MAXENT(Maximum Entropy)分析，發(fā)現(xiàn)小相嶺山系存在7個相對隔離的棲息地斑塊，棲息地破碎化嚴重。為了增加小相嶺山系大熊貓種群交流，利用最小代價路徑原理和電流理論，從保護管理角度出發(fā)，在該區(qū)域劃定了9條連接大熊貓棲息地斑塊的廊道。其中紫馬-麻麻地廊道連接該區(qū)域面積最大、大熊貓痕跡點最多的兩個棲息地斑塊，生態(tài)意義重大，建議優(yōu)先建設(shè)該廊道。此外，研究劃定的多個廊道彼此鄰近，甚至存在一定程度的重疊。將這些極其鄰近或者重疊的廊道合并，并提出“廊道群”的概念。廊道群是兩個或兩個以上極其相鄰的廊道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，廊道群作為景觀上的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能同時連接多個棲息地斑塊，更有效地增加多個棲息地斑塊間的種群交流。由于農(nóng)田的擠壓，部分廊道難以達到大熊貓廊道的最低寬度需求(2230 m)，制約了其生態(tài)效應(yīng)的發(fā)揮，建議在以后的保護工作中探索農(nóng)田區(qū)域的棲息地恢復(fù)方式。

關(guān)鍵詞:大熊貓;小相嶺;最小代價路徑;電流理論;廊道群

青菁，胥池，楊彪，楊志松，齊敦武，楊旭煜，古曉東，戴強.小相嶺山系大熊貓廊道規(guī)劃.生態(tài)學(xué)報，2016，36(4):1125-1133.

Qing J，Xu C，Yang B，Yang Z S，Qi D W，Yang X Y，Gu X D，Dai Q.Corridor design for the giant panda in the Xiaoxiangling Mountains.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1125-1133.

由于人類活動干擾，野生動物棲息地呈現(xiàn)破碎化，種群被隔離為孤立的小種群，彼此間缺乏基因交流［1］。通過構(gòu)建野生動物廊道則可以增加棲息地之間的連接性，加強種群間的交流，有助于緩解棲息地破碎化帶來的負面影響［2］。野生動物廊道(Wildlife Corridor)提出于1974年［3］，廊道是連接野生動物棲息地的線性景觀要素［4］，或是拉伸的面狀景觀要素［5］。大量研究表明，野生動物廊道能有效增加種群間的基因交流，防止近交衰退，降低種群的滅絕風(fēng)險［6-7］。目前，常用的廊道規(guī)劃的方法主要有4個:專家意見模型(the expert model)［8］、最小代價路徑分析(least-cost path analysis，LCP analysis)［9-10］、電流分析(circuit analysis)［11］、基于個體的模型(individual-based models)［12］等。

大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)是我國所特有的珍稀瀕危動物，現(xiàn)僅分布于秦嶺、岷山、邛崍山、涼山、大相嶺及小相嶺六大山系。小相嶺山系位于中國大熊貓分布的西南端，是現(xiàn)有大熊貓種群數(shù)量最少的山系之一。由于墾荒、砍伐、放牧等人為干擾，小相嶺山系大熊貓棲息地急劇縮小且破碎化嚴重。其中108國道從南向北將小相嶺大熊貓棲息地分隔為東西兩塊。近250年來，小相嶺大熊貓種群下降了約60倍［13］。朱磊等［14］認為如果缺乏基因交流或者外來補充個體，這樣的小種群在80a內(nèi)會趨于滅絕。

為加強小相嶺大熊貓種群保護，增進棲息地間種群交流，本文基于最小代價路徑原理和電流理論，在評估小相嶺山系的棲息地適宜度，確定棲息地斑塊基礎(chǔ)上，對這些斑塊間的廊道進行規(guī)劃。

1　研究區(qū)域

小相嶺山系位于大涼山之西，東起甘洛河和越西河，西至雅礱江和九龍河，北抵大渡河，南到喜德縣紅莫山北面的太皇山。南北長約147 km，東西寬約107 km，面積約為11500 km2，山體呈南北走向。小相嶺山系處于四川東部臺地與西部地槽過渡帶，因東部古陸地的長期隆起，屬于青藏高原的組成部分。地貌以中高山為主，兼有部分低山和河谷階地。土壤屬四川盆地濕潤亞熱帶森林土壤區(qū)。以亞熱帶季風(fēng)為基帶的山地氣候，年均溫約11.7—14.4℃，年降水量800—1250 mm。植被帶譜大致為:海拔2000 m以下為旱生河谷灌叢; 2000—2400 m為山地闊葉林;2400—3200 m或4000 m為山地暗針葉林或亞高山暗針葉林［15］。

2　研究方法

2.1方法和原理

本研究使用Maximum Entropy(MAXENT)模型評估研究區(qū)域大熊貓棲息地質(zhì)量，得到棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index，HSI)，并確定大熊貓棲息地斑塊。MAXENT模型是根據(jù)已知的物種分布點和棲息地生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)來評估棲息地質(zhì)量和預(yù)測物種的可能分布范圍［16-18］?；跅⒌刭|(zhì)量確定阻力系數(shù)，構(gòu)建阻力圖層。阻力系數(shù)是表征野生動物穿過特定環(huán)境的可能或者意愿的指數(shù)。在穿過特定環(huán)境過程中，動物個體能量和時間消耗少，死亡率低，則意味著該環(huán)境阻力低，動物從該區(qū)域通過可能大［19］。棲息地適宜度指數(shù)可以近似作為阻力系數(shù)，即假設(shè)棲息地質(zhì)量越好，動物通過的阻力越低，動物越可能從該區(qū)域通過［20］。本文主要基于最小代價路徑原理(LCP model)和電流理論模型(Circuit theory model)進行廊道規(guī)劃。LCP原理假設(shè)個體優(yōu)先選擇阻力小(一般假設(shè)為棲息地質(zhì)量好)的區(qū)域進行遷移活動，以此計算代價距離，以距離代價最小(Least-cost distance，LCD)的區(qū)域作為廊道［21］。電流理論是將阻力圖層模擬成平面導(dǎo)體，即阻力越大，電流越小，以此來模擬個體移動的密集程度，以電流主要通過的路徑作為大熊貓通過的熱點區(qū)域［11］。

2.2數(shù)據(jù)來源

大熊貓分布點數(shù)據(jù)來源于全國第四次大熊貓調(diào)查及研究區(qū)域長期野外監(jiān)測數(shù)據(jù)。根據(jù)大熊貓最小家域面積3.9 km2［22］，估算大熊貓的最小活動半徑為1125 m，為避免空間自相關(guān)影響模型預(yù)測，剔除距離小于1125 m的冗余點，最終103個大熊貓分布點進入分析運算。

大量研究表明，大熊貓對棲息地的坡型、坡向、坡位等地形因素以及植被因素等生態(tài)環(huán)境因子具有選擇性［23-24］，并且水源距離、可食竹的分布以及人類干擾狀況也會影響大熊貓的分布［25-26］，故選取以下生態(tài)環(huán)境因子數(shù)據(jù)評估其棲息地適宜性:1)地形數(shù)據(jù):包括海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、太陽輻射指數(shù)，基于來自中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫分辨率為30 m×30 m的數(shù)字高程地圖(DEM)數(shù)據(jù)計算得到;2)植被數(shù)據(jù):依據(jù)landsat TM遙感圖片，利用全國森林二類調(diào)查數(shù)據(jù)及全國第四次大熊貓調(diào)查植被樣方數(shù)據(jù)對其進行監(jiān)督分類和校正;3)水體數(shù)據(jù):包括到大河流的距離和到小河的流距離;4)大熊貓可食竹分布數(shù)據(jù):來源于全國第四次大熊貓調(diào)查;5)人類干擾數(shù)據(jù):選取到居民用地的距離、到主要公路的距離、到耕地的距離、居民點密度等指標(biāo)。

2.3數(shù)據(jù)分析

2.3.1評價棲息地質(zhì)量與劃定棲息地斑塊

本研究利用大熊貓分布點和棲息地生態(tài)環(huán)境因子，通過MAXENT 3.3軟件包進行MAXENT模型分析，采用交叉驗證(cross validation)法重復(fù)計算10次，以10次計算結(jié)果的均值作為HSI。約登指數(shù)(Yourdon's index)是靈敏度和特異度之和減去1，指數(shù)越大，其真實性越高，故選用最大約登指數(shù)為閾值判定核心棲息地范圍［27］。

2.3.2構(gòu)建阻力圖層

本研究基于棲息地適宜度指數(shù)，并結(jié)合專家意見［28］，以1—1000作為阻力值構(gòu)建阻力圖層。根據(jù)第四次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)，四川省各山系99%大熊貓痕跡點分布于1600—3800 m，因此我們認為此區(qū)間以外的海拔范圍大熊貓通過概率低，可以排除在廊道規(guī)劃之外。研究區(qū)域存在的大型水庫，大熊貓難以直接通過，也排除在廊道規(guī)劃之外。此外，雖然大熊貓可能通過農(nóng)田區(qū)域，但是從保護管理角度看，難以在農(nóng)田區(qū)域開展廊道恢復(fù)，因此農(nóng)田區(qū)域也不納入廊道規(guī)劃。

2.3.3規(guī)劃廊道

基于構(gòu)建的阻力圖層和棲息地斑塊，采用野生動物棲息地連接性分析工具箱Linkage Mapper 1.0.8［29］進行廊道設(shè)計與規(guī)劃。首先通過LCP法分析確定了最小代價路徑，得到路徑代價柵格圖，依據(jù)大熊貓最小家域3.9 km2［22］，設(shè)置廊道的最小寬度為2300 m，優(yōu)先選擇代價距離最小的區(qū)域作為廊道的范圍。

在此基礎(chǔ)上，通過障礙分析，計算改善指數(shù)識別棲息地亟需得到優(yōu)先恢復(fù)的關(guān)鍵區(qū)域。改善指數(shù)高意味著該區(qū)域的棲息地若得到恢復(fù)，可以最大程度地提高個體在所連接斑塊之間的移動可能［30］。最后，基于電流理論模型進行流量分析計算大熊貓穿過廊道的流通密度。對廊道中大熊貓可能通過的熱點區(qū)域進行識別，評估廊道的效用。

3　研究結(jié)果

通過MAXENT模型進行棲息地評估，得到HSI。受試者工作特征曲線(ROC曲線)分析表明，訓(xùn)練集和驗證集的AUC(AUC)值分別為0.9939和0.9890，表明模型預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀［31-32］。

基于HSI，以最大約登指數(shù)(0.1961)為閾值判定棲息地斑塊。小相嶺大熊貓棲息地可以分為7個斑塊，即麻麻地、紫馬、魯壩、高橋、石灰窯、大火地、灣壩(圖1)。其中麻麻地和紫馬的大熊貓痕跡點分布較為密集，而魯壩沒有記錄到大熊貓活動痕跡。

圖1　小相嶺山系大熊貓廊道最小代價路徑分析Fig.1Least cost path analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

3.1廊道范圍

通過LCP分析在整個山系總共規(guī)劃了9條廊道，即麻麻地—紫馬(以下簡稱:麻紫)、麻麻地—魯壩(麻魯)、紫馬—魯壩(紫魯)、紫馬—高橋(紫高)、紫馬—石灰窯(紫石)、石灰窯—高橋(石高)、石灰窯—大火地(石大)、石灰窯—魯壩(石魯)、大火地—魯壩(大魯)(圖1)。其中，紫高廊道、紫石廊道和石高廊道彼此鄰近，麻紫廊道和紫魯廊道也極其鄰近，此外，石大廊道、石魯廊道和大魯廊道相互毗鄰甚至相交。

LCP分析顯示，有兩片適宜區(qū)域可以規(guī)劃為連接麻麻地和紫馬斑塊的廊道。其中，北側(cè)區(qū)域(圖1中B廊道)穿過108國道處農(nóng)田較多(圖2)，嚴重擠壓廊道。鑒于大面積改造農(nóng)田難度較大，基于管理考慮，將該區(qū)域作為潛在廊道，而選用南側(cè)區(qū)域(圖1中A廊道)作為麻紫廊道。

麻紫廊道和麻魯廊道主要連接了108國道東西兩側(cè)的大熊貓棲息地(圖1)，其余7條是西側(cè)各大熊貓局部種群間交流的重要通道。受北側(cè)的高速公路和周邊農(nóng)田擠壓(圖2)，連接麻麻地和魯壩的適宜區(qū)域形成一個瓶頸區(qū)域，最狹窄處只有大約40 m，除非該區(qū)域環(huán)境得到改善，否則麻魯廊道很難有效發(fā)揮其廊道作用。

彎壩斑塊與其他斑塊隔離嚴重，僅通過紫馬斑塊連接到其他斑塊，與其余幾個斑塊間的間接通道被大范圍海拔4000 m以上的山脊阻隔(圖2)。并且彎壩-紫馬斑連接通道的距離很長，最小代價路徑大約為36 km(表1)，可能不適于大熊貓通過，因此也將其規(guī)劃為潛在廊道，不作進一步分析。

圖2　小相嶺山系廊道周圍農(nóng)田分布圖Fig.2The farmland around the giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

表1　小相嶺山系大熊貓廊道面積以及最小代價路徑長度Table1　The area and the least cost path length of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

石高廊道和紫石廊道有較大范圍的重疊。如果將其合并可以達到同時連接紫馬、高橋和石灰窯斑塊的效果。石大廊道和石魯廊道，石魯廊道和大魯廊道局部也存在一定的重疊現(xiàn)象，合并也可以同時連接石灰窯、大火地和魯壩斑塊。

3.2障礙分析

障礙分析結(jié)果確定了9條廊道內(nèi)部亟需優(yōu)先恢復(fù)的關(guān)鍵區(qū)域(圖3)。紫高廊道的優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域主要集中在廊道的西北區(qū)域，石高和紫石廊道的優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域，則分別集中在廊道的西南和東北區(qū)域，而麻紫等其它6條廊道的優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域主要集中在廊道中部。若這些區(qū)域的棲息地得到了恢復(fù)，則能使整個廊道的阻力得到最大程度的降低，極大的促進棲息地斑塊間的連接性，增進大熊貓種群的交流。

3.3流量分析

流量分析結(jié)果顯示，小相嶺山系大熊貓通過廊道的密集區(qū)域主要集中在廊道的狹窄區(qū)域(圖4)。由于受到人類干擾和地形條件的限制，大熊貓只能選擇這些狹窄區(qū)域通過，若能改善這些區(qū)域周邊的棲息地質(zhì)量，則能擴寬廊道范圍，降低大熊貓通行的阻力。其中，紫石廊道和高石廊道的西側(cè)受到高海拔的擠壓，形成瓶頸區(qū)域。而紫石廊道和石魯廊道由于受到水庫的影響，同樣在廊道內(nèi)部形成了瓶頸區(qū)域。此外，在農(nóng)田侵蝕下，麻魯廊道也出現(xiàn)了瓶頸區(qū)，這也顯示如果能將該區(qū)域的農(nóng)田恢復(fù)自然狀態(tài)，將極大地促進大熊貓棲息地斑塊之間的連通。

圖3　小相嶺山系大熊貓廊道障礙分析Fig.3Barrier detection analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

圖4　小相嶺山系大熊貓廊道流量分析Fig.4Current analysis of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

3.4廊道區(qū)域內(nèi)土地覆被類型

廊道區(qū)域內(nèi)的土地利用與土地覆被類型包括常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、溫性針葉林、寒溫性針葉林、溫性針闊葉混交林、竹林、常綠灌叢、落葉灌叢、灌草叢、草甸、栽培森林植被、水域、公路及荒廢的建設(shè)用地(表2)。其中廊道范圍內(nèi)通過的公路主要有高速公路G5(雅安—西昌段)、國道108(石棉—冕寧段)以及栗子坪到冶勒的鄉(xiāng)村道。

表2　小相嶺山系大熊貓廊道土地利用與土地覆被類型Table2　Land use and vegetation coverage of giant pandas corridors in the Xiaoxiangling Mountains

9條廊道的總面積為11835.58 hm2，與大熊貓生境密切相關(guān)的針葉林、闊葉林(本研究區(qū)域包括常綠闊葉林類的青岡林和落葉闊葉林)和針闊混交林［33-34］廣泛分布于廊道內(nèi)，總面積達6312.69 hm2，占廊道總面積的53.34%。其中紫魯廊道范圍內(nèi)這幾種植被類型所占面積比例最大，達85.87%，其次為麻紫和紫高廊道，比例分別為69.32%、68.88%。廊道范圍內(nèi)的竹林基本上全為箭竹林，其中分布比例最大的廊道是紫石廊道，占廊道面積的28.00%。

4　討論

野生動物廊道有助于被斑塊化棲息地分隔的動物種群完成遷移、擴散、繁殖等關(guān)鍵生活史過程，增加種群間的基因和物種交流，降低種群滅絕風(fēng)險［35］。本文基于MAXENT模型計算的棲息地適宜度指數(shù)構(gòu)建阻力圖層，結(jié)合LCP分析法、障礙分析法、流量分析法綜合規(guī)劃廊道，得到較為全面的分析結(jié)果。

目前，關(guān)于大熊貓廊道的研究較少。Li等［36］基于最小代價路徑模型，分析了汶川大地震后臥龍自然保護區(qū)大熊貓種群分布格局及其之間的連接通道;而Xu等［37］提出了邛崍山系大熊貓保護方案，認為該區(qū)域亟需建設(shè)大熊貓廊道。此外，Qi等［38］也曾用LCP法對小相嶺山系大熊貓棲息地進行了線性廊道規(guī)劃，而本研究則進一步依據(jù)代價距離梯度規(guī)劃了帶狀的廊道區(qū)域(拉伸的面狀景觀要素)。與沒有寬度的線性廊道相比，帶狀的廊道生態(tài)價值更大，在保護管理工作中也更容易操作。

此外，本文還提出了網(wǎng)狀的廊道群規(guī)劃。研究結(jié)果顯示部分廊道彼此鄰近甚至有一定程度的重疊，形成了“廊道群”。廊道群是兩個或兩個以上極其相鄰的廊道構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這樣的網(wǎng)狀廊道結(jié)構(gòu)，不僅能夠連接兩個相鄰的棲息地斑塊，而且能夠促進多個棲息地斑塊間大熊貓種群的交流，實現(xiàn)對種群和棲息地更有效的保護。本文中紫高廊道、紫石廊道和石高廊道彼此鄰近，形成了廊道群;石大廊道、石魯廊道和大魯廊道相互毗鄰甚至相交，同時連接石灰窯斑塊、大火地斑塊和魯壩斑塊的大熊貓棲息地，實現(xiàn)了棲息地斑塊之間的兩兩互連。

Xu等［37］認為廊道長度應(yīng)該小于大熊貓家域范圍(約2 km)，否則會影響大熊貓遷移的效率。但是潘文石等［39］利用無線電跟蹤兩個亞成體大熊貓的遷移時發(fā)現(xiàn)，它們分別移動了34 km和24 km。此外，從種群遺傳學(xué)角度看，即使很少量個體的交流，也可以極大地增加被分隔的局部種群的遺傳多樣性，對種群穩(wěn)定有著非常重要的意義。因此，本文沒有采用這一限制條件。

麻麻地—紫馬廊道連接了兩塊面積最大，同時也是大熊貓痕跡點最多的兩個棲息地斑塊:麻麻地和紫馬斑塊。這兩個棲息地斑塊對整個小相嶺區(qū)域大熊貓種群穩(wěn)定有著極為重要的意義。但是這兩個斑塊間有高速公路G5(雅安—西昌段)、國道108(石棉—冕寧段)以及栗子坪到冶勒的鄉(xiāng)村道通過，溝谷地帶農(nóng)田較多，人類活動頻繁，植被也不利于大熊貓遷移。因此，建議優(yōu)先加強這一廊道的建設(shè)。

灣壩斑塊位于九龍縣，野外調(diào)查記錄到極少大熊貓活動痕跡。由于大范圍的高海拔山脊，與鄰近的高橋、石灰窯、大火地等斑塊形成隔離，即使大熊貓偶爾能夠跨越這些4000 m以上的山脊，但兩側(cè)的種群交流也必然受到很大影響。若避開高海拔區(qū)域，彎壩斑塊只可能與紫馬斑塊連通，但是該通道長達36.19 km，大熊貓利用可能性也很小。因此，灣壩斑塊實際上是一個孤島，建議加強該區(qū)域種群的保護和管理。

全國第四次大熊貓調(diào)查并未在魯壩斑塊發(fā)現(xiàn)大熊貓活動痕跡，但該區(qū)域植被較好，竹類分布豐富，通過廊道連通，該區(qū)域有望恢復(fù)成為大熊貓棲息地。此外，從空間布局上看，魯壩斑塊的存在可以極大地改善麻麻地、紫馬與其他幾個斑塊的大熊貓種群連接性，對當(dāng)?shù)卮笮茇埛N群的穩(wěn)定有重要價值。因此，建議通過廊道建設(shè)和進一步的棲息地保護恢復(fù)該區(qū)域的種群。

本研究規(guī)劃的廊道區(qū)域周邊有大量農(nóng)田分布，嚴重擠壓大熊貓廊道，形成狹窄的瓶頸。如果能對農(nóng)田區(qū)域進行退耕恢復(fù)，則能有效地提高小相嶺山系大熊貓種群的連通性。但是農(nóng)田區(qū)域的退耕恢復(fù)的管理成本很高，這也極大地制約了小相嶺山系大熊貓棲息地的恢復(fù)工作。因此，在今后的工作中，需要從保護管理角度探索農(nóng)田區(qū)域改造的方式，以促進小相嶺山系大熊貓種群和棲息地更有效地保護。

參考文獻(References):

［1］程宏毅，鮑毅新，葛寶明，鄭祥，胡一中.棲息地片斷化對動物種群間基因流的影響及其測定方法.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25(7):863-868.

［2］Crooks K R，Sanjayan M.Connectivity Conservation.Cambridge:Cambridge University Press，2006.

［3］Willis E O.Populations and local extinctions of birds on barro colorado island，panama.Ecological Monographs，1974，44(2):153-169.

［4］Spellerberg I F，Gaywood M J.Linear features:linear habitats and wildlife corridors.Peterborough:English Nature，1993.

［5］Brookes C J.A parameterized region-growing programme for site allocation on raster suitability maps.International Journal of Geographical Information Science，1997，11(4):375-396.

［6］Wilson E O，Willis E O.Applied biogeography//Cody M L，Diamond J M，eds.Ecology and Evolution of Communities.Cambridge:Harvard University Press，1975:522-534.

［7］武正軍，李義明.生境破碎化對動物種群存活的影響.生態(tài)學(xué)報，2003，23(11):2424-2435.

［8］Sawyer S C，Epps C W，Brashares J S.Placing linkages among fragmented habitats:do least-cost models reflect how animals use landscapes?.Journal of Applied Ecology，2011，48(3):668-678.

［9］Knaapen J P，Scheffer M，Harms B.Estimating habitat isolation in landscape planning.Landscape and Urban Planning，1992，23(1):1-16.

［10］李紀(jì)宏，劉雪華.基于最小費用距離模型的自然保護區(qū)功能分區(qū).自然資源學(xué)報，2006，21(2):217-224.

［11］Mcrae B H，Dickson B G，Keitt T H，Shah V B.Using circuit theory to model connectivity in ecology，evolution，and conservation.Ecology，2008，89(10):2712-2724.

［12］Tracey J A.Individual-based modeling as a tool for conserving connectivity//Crooks K R，Sanjayan M，eds.Connectivity Conservation.Cambridge:Cambridge University Press，2006:343-368.

［13］Zhu L F，Zhan X J，Wu H，Zhang S N，Meng T，Bruford M W，Wei F W.Conservation implications of drastic reductions in the smallest and most isolated populations of giant pandas.Conservation Biology，2010，24(5):1299-1306.

［14］朱磊，吳攀文，張洪，胡錦矗.小相嶺山系大熊貓種群生存力分析.西華師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2008，29(2):112-116.

［15］馮文和，李光漢.拯救大熊貓.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，2000.

［16］Jaynes E T.Information theory and statistical mechanics.Physical Review，1957，106(4):620-630.

［17］Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/ 4):231-259.

［18］Hernandez P A，F(xiàn)ranke I，Herzog S K，Pacheco V，Paniagua L，Quintana H L，Soto A，Swenson J J，Tovar C，Valqui T H，Vargas J，Young B E.Predicting species distributions in poorly-studied landscapes.Biodiversity and Conservation，2008，17(6):1353-1366.

［19］Zeller K A，McGarigal K，Whiteley A R.Estimating landscape resistance to movement:a review.Landscape Ecology，2012，27(6):777-797.

［20］Spear S F，Balkenhol N，F(xiàn)ortin M J，McRae B H，Scribner K.Use of resistance surfaces for landscape genetic studies:considerations for parameterization and analysis.Molecular Ecology，2010，19(17):3576-3591.

［21］Adriaensen F，Chardon J P，De Blust G，Swinnen E，Villalba S，Gulinck H，Matthysen E.The application of‘least-cost’modelling as a functional landscape model.Landscape and Urban Planning，2003，64(4):233-247.

［22］胡錦矗，夏勒，潘文石，朱靖.臥龍的大熊貓.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，1985.

［23］魏輔文，馮祚建，王祖望.相嶺山系大熊貓和小熊貓對生境的選擇.動物學(xué)報，1999，45(1):57-71.

［24］冉江洪，劉少英，王鴻加，孫治宇，曾宗永，劉世昌.放牧對冶勒自然保護區(qū)大熊貓生境的影響.獸類學(xué)報，2003，23(4):288-294.

［25］張澤鈞，胡錦矗，吳華.邛崍山系大熊貓和小熊貓生境選擇的比較.獸類學(xué)報，2002，22(3):161-168.

［26］王學(xué)志，徐衛(wèi)華，歐陽志云，劉建國，肖燚，陳佑平，趙聯(lián)軍，黃俊忠.生態(tài)位因子分析在大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)生境評價中的應(yīng)用.生態(tài)學(xué)報，2008，28(2):821-828.

［27］Jiménez-Valverde A，Lobo J M.Threshold criteria for conversion of probability of species presence to either-or presence-absence.Acta Oecologica，2007，31(3):361-369.

［28］Beier P，Majka D R，Spencer W D.Forks in the road:choices in procedures for designing wildland linkages.Conservation Biology，2008，22(4): 836-851.

［29］Carroll C，Mcrae B H，Brookes A.Use of linkage mapping and centrality analysis across habitat gradients to conserve connectivity of gray wolf populations in Western North America.Conservation Biology，2012，26(1):78-87.

［30］McRae B H，Hall S A，Beier P，Theobald D M.Where to restore ecological connectivity?Detecting barriers and quantifying restoration benefits.PLoS One，2012，7(12):e52604.

［31］Swets J A.Measuring the accuracy of diagnostic systems.Science，1988，240(4857):1285-1293.

［32］Araújo M B，Pearson R G，Thuiller W，Erhard M.Validation of species–climate impact models under climate change.Global Change Biology，2005，11(9):1504-1513.

［33］魏輔文，周昂，胡錦矗，王維，楊光.馬邊大風(fēng)頂自然保護區(qū)大熊貓對生境的選擇.獸類學(xué)報，1996，16(4):241-245.

［34］徐衛(wèi)華，歐陽志云，蔣澤銀，鄭華，劉建國.大相嶺山系大熊貓生境評價與保護對策研究.生物多樣性，2006，14(3):223-231.

［35］呂海燕，李政海，李建東，宋國寶.廊道研究進展與主要研究方法.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(15):4484.

［36］Li H L，Li D H，Li T，Qiao Q，Yang J，Zhang H M.Application of least-cost path model to identify a giant panda dispersal corridor network after the Wenchuan earthquake-case study of Wolong Nature Reserve in China.Ecological Modelling，2010，221(6):944-952.

［37］Xu W H，Ouyang Z Y，Vi?a A，Zheng H，Liu J G，Xiao Y.Designing a conservation plan for protecting the habitat for giant pandas in the Qionglai Mountain range，China.Diversity and Distributions，2006，12(5):610-619.

［38］Qi D W，Hu Y B，Gu X D，Yang X Y，Yang G，Wei F W.Quantifying landscape linkages among giant panda subpopulations in regional scale conservation.Integrative Zoology，2012，7(2):165-174.

［39］潘文石，呂植，朱小健，王大軍，王昊，龍玉，付達莉，周欣.繼續(xù)生存的機會.北京:北京大學(xué)出版社，2001.

Corridor design for the giant panda in the Xiaoxiangling Mountains

QING Jing1，2，XU Chi3，YANG Biao4，YANG Zhisong1，*，QI Dunwu5，YANG Xuyu6，GU Xiaodong6，DAI Qiang2
1 Giant Panda Conservation and Culture Research Center，China West Normal University，Nanchong 637002，China
2 Chengdu Institute of Biology，the Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041，China
3 Sichuan Xue Baoding Nature Reserve，Mianyang 622550，China
4 Key Laboratory of Bio-Resources and Eco-Environment of Ministry Education，College of Life Science，Sichuan University，Chengdu 610064，China
5 Sichuan Key Laboratory of Conservation Biology for Endangered Wildlife，Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding，Chengdu 610086，China
6 Sichuan Station of Wild life survey and Management，Chengdu 610081，China

Abstract:The giant panda(Ailuropoda melanoleuca)is regarded as one of the most imperiled mammals in the world.The quality and quantity of giant panda habitat have been continually and dramatically degraded due to increasing human activity and to natural disasters.In order to conserve the remaining panda populations effectively，there is a critical need to establish or restore corridors between remaining islands of habitat.This is considered essential for reducing the risk of local populationbook=1126,ebook=238extinctions.The population of giant pandas in the Xiaoxiangling Mountains is the smallest，and the habitat there is seriously fragmented.To connect the existing habitat patches and protect its local population of giant pandas，we used quantitative habitat assessment methods to assess the current structure of the Xiaoxiangling Mountains habitat and to design wildlife corridors to increase connectivity.The habitat suitability index in the study area was assessed using Maximum Entropy analysis，with“area under curve”of 0.9939 and 0.9890 for training and test sets，respectively.The habitat patches were identified following the threshold defined by the maximum Yourdon's index.There are seven isolated habitat patches in the Xiaoxiangling Mountains(i.e.，Zima，Mamadi，Gaoqiao，Shihuiyao，Luba，Dahuodi，and Wanba).Based on the leastcost path and circuit theory models，nine corridors between those habitat patches were designed.Among these corridors，the Zima-Mamadi corridor connects the two largest habitat patches，which are also where most of the giant panda activities have been recorded.Given its ecological significance，we propose that construction of Zima-Mamadi corridor should be considered top priority.In addition，some of the corridors adjoined or even overlapped.Therefore，we suggest merging these corridors into a“corridor group”.A“corridor group”is defined as a network constituted by two or more closely adjacent corridors，which could interconnect several habitat patches simultaneously and effectively increase the exchange between populations in those habitat patches.Unfortunately，because of the presence of farmlands，some sections of the corridors formed extremely narrow channels.Some of these channels are narrower than the minimum efficient width of giant panda corridor(2230 m)，and so their intended function could be severely impacted.However，given the complexities of land ownership，determining a way to construct corridors among farmlands should be a focus of future conservation work.

Key Words:giant panda;xiaoxiangling;least-cost path;circuit theory;corridor group

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:yangzhisong@126.com

收稿日期:2014-06-13;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-07-09

基金項目:國家林業(yè)局“邛崍山與大相嶺山系連接地帶構(gòu)成大熊貓走廊帶關(guān)鍵因素研究”(林護發(fā)(2011)285號);四川省教育廳重點項目“泥巴山大熊貓走廊帶關(guān)鍵構(gòu)成因素”(10ZA027);香港海洋公園保育基金支持項目“小相嶺大熊貓棲息地走廊帶規(guī)劃與保護管理策略制定”(GP061213)

DOI:10.5846/stxb201406131225