曹　祝，李廣雨，赫　娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，楊陵　712100

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高壓靜電場(chǎng)對(duì)小麥葉片保護(hù)酶系統(tǒng)及麥長(zhǎng)管蚜種群動(dòng)態(tài)的影響

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕*，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順
旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，楊陵712100

摘要:為明確高壓靜電場(chǎng)脅迫小麥種子對(duì)其葉片以及麥長(zhǎng)管蚜Sitobion avenae Fabricius產(chǎn)生的影響。測(cè)定了小麥苗期葉片及麥長(zhǎng)管蚜體內(nèi)抗氧化酶(SOD，POD，CAT)的活性，并采用盆栽種群實(shí)驗(yàn)研究了麥長(zhǎng)管蚜的種群動(dòng)態(tài)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:(1)在未被麥長(zhǎng)管蚜取食的小麥葉片中，SOD和POD活性最大值均出現(xiàn)于4 kV/cm處理組，且與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05)，CAT活性在未被取食的葉片中無顯著差異(P＞0.05);而被取食過的葉片中，4 kV/cm處理組的SOD和POD活性均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)，而CAT活性結(jié)果顯示4 kV/cm和6 kV/cm處理組均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)。(2)靜電場(chǎng)處理組中麥長(zhǎng)管蚜的SOD 和CAT活性均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，但POD活性均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)。(3)種群動(dòng)態(tài)和邏輯斯蒂模型參數(shù)顯示4 kV/cm處理組的小麥環(huán)境容納量(K)最小。研究的創(chuàng)新點(diǎn)在于對(duì)影響麥長(zhǎng)管蚜的介質(zhì)(小麥)的抗氧化酶活性進(jìn)行了測(cè)定，進(jìn)一步明確了高壓靜電場(chǎng)對(duì)動(dòng)植物的影響，說明了4 kV/cm是影響小麥和麥長(zhǎng)管蚜的關(guān)鍵強(qiáng)度，為高壓靜電生態(tài)控蚜提供了新思路。

關(guān)鍵詞:高壓靜電場(chǎng)(HVEF);抗氧化酶活性;麥長(zhǎng)管蚜;種群動(dòng)態(tài)

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順.高壓靜電場(chǎng)對(duì)小麥葉片保護(hù)酶系統(tǒng)及麥長(zhǎng)管蚜種群動(dòng)態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36 (4):1001-1009.

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自然界通常處于低壓正靜電場(chǎng)狀態(tài)。地球上空的電離層對(duì)地面具有360 kV的正電位，地面附近的場(chǎng)強(qiáng)為130 V/m［1-2］。在這個(gè)巨大的天然靜電場(chǎng)中，生物本身其電荷分布，排序以及運(yùn)動(dòng)都達(dá)到穩(wěn)定并呈現(xiàn)一定的規(guī)律性［3］。若改變自然環(huán)境的靜電場(chǎng)，必然會(huì)給生物帶來一定的影響。高壓靜電場(chǎng)(HVEF)對(duì)種子的生物學(xué)效應(yīng)研究是靜電生物學(xué)領(lǐng)域研究最早的領(lǐng)域［4］，關(guān)于靜電場(chǎng)直接加于植物或者動(dòng)物而帶來的影響，已有研究表明，外加適當(dāng)強(qiáng)度的靜電場(chǎng)可以影響植物生長(zhǎng)，促進(jìn)種子萌發(fā)，促進(jìn)愈傷組織細(xì)胞生長(zhǎng)和根的分化及增強(qiáng)種子的抗凍害能力［5-6］。另外，高壓靜電場(chǎng)對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和行為學(xué)方面也會(huì)產(chǎn)生影響［7-11］。但關(guān)于高壓靜電場(chǎng)如何間接影響昆蟲體內(nèi)保護(hù)酶活性和種群動(dòng)態(tài)的相關(guān)研究卻鮮見報(bào)道。

麥長(zhǎng)管蚜(Sitobion avenae Fabricius)是小麥上重要害蟲之一，它可導(dǎo)致小麥籽粒灌漿不足，千粒重及品質(zhì)下降，且可以傳播黃矮病毒［12-14］。在實(shí)際生產(chǎn)中，為了殺滅麥長(zhǎng)管蚜，通常采用噴施農(nóng)藥的方法，不僅污染環(huán)境，破壞生態(tài)平衡，也帶來了農(nóng)藥殘留等一系列危害。因此，尋找無污染的生態(tài)控蚜方法勢(shì)在必行。

由于小麥與麥長(zhǎng)管蚜經(jīng)過長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，已形成了較穩(wěn)定的遺傳適應(yīng)性［15］。因此在面對(duì)外界脅迫時(shí)，不僅會(huì)在外在表現(xiàn)上有所差異，也會(huì)迫使體內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生大量的活性氧自由基(ROS)，如氫氧根負(fù)離子(OH－)、自由羥基(·OH)、過氧化氫(H2O2)、超氧物陰離子自由基(·O－2)、單線態(tài)氧(1O2)等［16-17］。HVEF作為一種刺激因子，在給植物的各項(xiàng)指標(biāo)帶來變化的同時(shí)，使其體內(nèi)產(chǎn)生大量ROS，細(xì)胞中的保護(hù)酶系如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等，它們協(xié)調(diào)作用有效清除這些自由基，防御著膜脂過氧化，進(jìn)而維護(hù)活性氧的平衡［18-20］。本實(shí)驗(yàn)以麥長(zhǎng)管蚜作為研究材料，探究高壓靜電場(chǎng)能否為生態(tài)控蚜提供新方法，通過測(cè)定小麥及麥長(zhǎng)管蚜體內(nèi)3種抗氧化酶活性(SOD，POD，CAT)的變化，并對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和模型進(jìn)行分析，明確HVEF對(duì)小麥及蚜蟲的作用，為探索高壓靜電生態(tài)控蚜提供理論基礎(chǔ)。

1　材料方法

1.1供試?yán)ハx

供試麥長(zhǎng)管蚜蟲源為西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲生態(tài)組實(shí)驗(yàn)室提供，該種群是在實(shí)驗(yàn)室((21±0.5)℃，(75±5)%RH，16∶8 LD)飼養(yǎng)的單克隆體系。寄主小麥品種為小偃22。

1.2供試植物及處理

選取大小一致且飽滿干燥(干濕度均一)的小麥種子適量，分別在、4 kV/cm和6 kV/cm的靜電場(chǎng)強(qiáng)下處理20 min，不處理組作為對(duì)照。將每個(gè)處理的小麥分為第一，第二，第三組，長(zhǎng)至二葉期將第一組和第二組小麥接上單克隆系的麥長(zhǎng)管蚜，待其產(chǎn)仔留下4頭同齡初生若蚜。第一組每天記錄其種群數(shù)量，用于種群數(shù)量測(cè)定;第二組長(zhǎng)至成蚜后于－80℃冰凍保存;第三組不接麥蚜，其他條件相同。

1.3酶液制備

小麥葉片酶粗液的制備:取各HVEF處理的小麥苗期(大約出芽后25 d)葉片(包括被蚜蟲取食過的和未被取食的葉片)鮮樣(0.9 g)于預(yù)冷的研缽中，加入3.0 mL 0.05 mmol/L磷酸緩沖液(pH值7.8)及少量石英砂，冰浴下研磨成勻漿，于12000r/min，4℃冷凍離心15 min，上清液定容至9 mL，用于SOD、POD、CAT活性、及可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定［21-22］。

麥長(zhǎng)管蚜酶粗液的制備:將供試麥長(zhǎng)管蚜置于預(yù)冷的組織勻漿器中，按照體重8 mL/g加入預(yù)冷的0.04 mol/L、pH值7.0的磷酸緩沖液，在冰浴條件下研磨勻漿，所得勻漿液以3500r/min，4℃離心10 min，其上清液即為待測(cè)的酶液。保存于－20℃?zhèn)溆茫?3］。

1.4儀器與試劑

主要儀器:植物電場(chǎng)發(fā)生器SCDC-II(中國(guó)浙江省);全功能酶標(biāo)儀M200 Pro(瑞士);低溫高速離心機(jī)ARANTI(美國(guó));純水儀;水浴鍋等等。

試劑盒:BCA法蛋白質(zhì)濃度測(cè)定試劑盒;超氧化物歧化酶WST-1法測(cè)定試劑盒;過氧化氫酶POD測(cè)定試劑盒(測(cè)植物);過氧化氫酶POD測(cè)定試劑盒(測(cè)組織);過氧化物酶CAT測(cè)定試劑盒。均購于南京建成有限公司。

1.5數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件中的One-Way ANOVA方差分析，平均數(shù)采用Student-Newman-Keuls(SNK)法進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)。各處理間的顯著性差異均設(shè)為P＜0.05水平。

圖1　裝置示意圖Fig.1Schematic diagram of the device

2　結(jié)果與分析

2.1經(jīng)HVEF處理后的小麥被麥長(zhǎng)管蚜取食前后體內(nèi)抗氧化酶活性的變化

2.1.1小麥SOD活性的變化

由HVEF處理后的小麥被蚜蟲取食前后其體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)活力變化結(jié)果可以看出(圖2)，在未被蚜蟲取食的情況下，SOD活性最高值出現(xiàn)于4 kV/cm處理組(51.66 U)，且與對(duì)照組(46.48 U)相比均有顯著差異(P＜0.05)，增幅達(dá)到11.14%;在經(jīng)過麥長(zhǎng)管蚜取食以后，各處理組的SOD活性均與對(duì)照組(47.67 U)有顯著差異(P＜0.05)，其中4 kV/cm處理組的SOD酶活性降為最低值(37.12 U)，降幅達(dá)到22.13%。與被麥長(zhǎng)管蚜取食過之前相比，降幅達(dá)到28.15%。這說明被蚜蟲取食以后小麥葉片內(nèi)部的抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了較大變化。

2.1.2POD活性的變化

圖3為小麥體內(nèi)POD活性的變化，在被蚜蟲取食之前，2 kV/cm和4 kV/cm處理組相比于對(duì)照組(56.91 U)顯著升高(P＜0.05)，最大值出現(xiàn)于4 kV/cm處理組(73.12 U)，升幅為28.48%;在右圖中可以明顯發(fā)現(xiàn)，被蚜蟲取食過的葉片中4 kV/cm處理組中的POD活性降為最低(45.44 U)，降幅為20.15%。與麥長(zhǎng)管蚜取食之前相比，POD酶活性降幅達(dá)到37.86%，與其他組相比(CK:58.20 U;2 kV/cm:64.91 U;6 kV/cm:54.80 U)差異性顯著(P＜0.05)。此變化與圖2中表現(xiàn)的結(jié)果類似，即4 kV/cm處理組小麥在被蚜蟲取食之前有最高酶活性，而被取食以后酶活性卻降為最低。

圖2　經(jīng)高壓靜電場(chǎng)(HVEF)(High Voltage Electrostatic Fields)處理后小麥體內(nèi)SOD活性的變化Fig.2The change of SOD activity in wheat leaves after seeds exposed to High Voltage Electrostatic Fields(HVEF)a葉片未被蚜蟲取食過，b葉片被蚜蟲取食過的植株;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，柱上不同字母表示不同濃度(0，2，4，6 kV/cm)HVEF處理下在0.05水平上存在顯著差異(SNK檢驗(yàn)，One-way ANOVA)

圖3　經(jīng)HVEF處理后小麥體內(nèi)POD活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.3The change of POD activity in wheat leaves after seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

綜合2.1.1的結(jié)果可以看出，4 kV/cm處理組最值得關(guān)注，在未被蚜蟲取食的情況下SOD和POD酶活性為4組中最高值，而被蚜蟲取食過以后其活性又降為最低。這個(gè)結(jié)果說明由于SOD和POD酶活性的升高，不同HVEF處理對(duì)小麥造成脅迫所產(chǎn)生的活性氧被清除;蚜蟲取食植株以后，小麥體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)被破壞，從而無法適當(dāng)而準(zhǔn)確地調(diào)控活性氧的動(dòng)態(tài)平衡。

2.1.3CAT活性的變化

在被HVEF處理后小麥體內(nèi)的CAT活性如圖4所示。被麥長(zhǎng)管蚜取食之前CAT活性穩(wěn)定，各處理間沒有顯著性差異(P＞0.05)，表明高壓靜電對(duì)小麥葉片CAT活性沒有影響。而被蚜蟲取食以后4 kV/cm處理組(0.02160 U)和6 kV/cm(0.02508 U)處理組的CAT活性相對(duì)于對(duì)照組(0.04869 U)顯著降低(P＜0.05)，降幅分別為對(duì)照組的55.64%，48.49%;與未被麥長(zhǎng)管蚜取食時(shí)的小麥葉片相比，降幅分別達(dá)31.17%，35.79%。這也說明小麥葉片被蚜蟲取食后，抗氧化酶系統(tǒng)被破壞。

圖4　經(jīng)HVEF處理后小麥體內(nèi)CAT活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.4The change of CAT activity in wheat leaves after the seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

2.2取食HVEF處理的小麥后，麥長(zhǎng)管蚜體內(nèi)SOD，POD，CAT活性的變化

麥長(zhǎng)管蚜取食不同劑量高壓靜電處理的小麥后，體內(nèi)SOD活性(2 kV/cm:20.01 U;4 kV/cm:10.66 U; 6 kV/cm:13.89 U)顯著高于對(duì)照組(6.12 U)(P＜0.05)，如圖5所示。這表明HVEF的間接作用對(duì)蚜蟲產(chǎn)生了一定的影響，因此蚜蟲體內(nèi)的超氧化物歧化酶做出應(yīng)答，從而使多余的·O－2歧化產(chǎn)生H2O2。而4 kV/cm處理組的響應(yīng)最弱，不能及時(shí)分解多余活性氧，導(dǎo)致4 kV/cm對(duì)蚜蟲傷害最大。

圖5　取食經(jīng)HVEF處理的小麥其葉片后，麥長(zhǎng)管蚜體內(nèi)SOD，POD和CAT酶活性的變化Fig.5The change of SOD，POD and CAT activitities in aphid after feeding on the leaves(seeds treated by HVEF)

蚜蟲體內(nèi)POD的活性結(jié)果表明，所有處理組的POD活性(2 kV/cm:4.578 U;4 kV/cm:6.239 U;6 kV/ cm:5.248 U)都低于對(duì)照組(8.058 U)(圖5)，且差異顯著(P＜0.05)，這表明蚜蟲體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)中POD活力和平衡受到破壞。

表1　麥長(zhǎng)管蚜種群數(shù)量的邏輯斯蒂模型擬合Table1　The Logistic Growth Model for the population of S.avenae reared on the plant treated by HVEF(K:The maximum carrying capacity)

3　結(jié)論和討論

靜電場(chǎng)生物學(xué)效應(yīng)已有不少研究。國(guó)內(nèi)研究表明，22 kV/0.08 m高壓靜電場(chǎng)預(yù)處理種子15 min可以提高黃瓜種子的發(fā)芽率，生長(zhǎng)勢(shì)，適當(dāng)強(qiáng)度的HVEF處理也可以提高老化水稻種子的萌發(fā)率［24-25］。高壓靜電場(chǎng)對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生影響，張海蘭等人發(fā)現(xiàn):在蠶種催青前期用適當(dāng)強(qiáng)度的高壓靜電場(chǎng)處理，對(duì)蠶卵的孵化、蟻蠶生命力、幼蟲發(fā)育經(jīng)過及小蠶的生長(zhǎng)均無不良影響，但能促進(jìn)大蠶期的生長(zhǎng)及繭層量的增加［7-8］;國(guó)外的研究多是關(guān)于高壓靜電對(duì)昆蟲行為學(xué)的影響，Philip L.Newland研究表明，電場(chǎng)強(qiáng)度為8—10 kV/m時(shí)85%的蟑螂個(gè)體都選擇避免穿過電場(chǎng)。Jackson研究發(fā)現(xiàn)蒼蠅(Musca domestica L.)在靜電屏蔽的電場(chǎng)上行走時(shí)，電網(wǎng)屏蔽的電流的積累和家蠅行走的速度密切相關(guān)。Ozlem Sangun研究發(fā)現(xiàn)，在大鼠出生前后用靜電場(chǎng)處理，其體內(nèi)的氧化物質(zhì)和抗氧化酶含量都有顯著上升，經(jīng)靜電場(chǎng)處理后出生的大鼠生長(zhǎng)受到抑制，發(fā)育期顯著延遲［9-11］。但一般靜電處理無法使作物基因突變，其原因在于，高壓靜電電壓電暈放電的電場(chǎng)強(qiáng)度受其臨界擊穿場(chǎng)強(qiáng)的限制(E＜10 kV/cm)，這與使種子基因突變的強(qiáng)電離放電的場(chǎng)強(qiáng)相差甚遠(yuǎn)［26］。

在農(nóng)業(yè)上，電場(chǎng)生物學(xué)效應(yīng)的研究目的之一是查明環(huán)境電場(chǎng)的改變對(duì)作物的生長(zhǎng)乃至經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有無促進(jìn)作用，確定最佳的電場(chǎng)處理方式，誘發(fā)最大的生物學(xué)效應(yīng)，從而開發(fā)出行之有效的農(nóng)業(yè)物理新技術(shù)［27］。HVEF作為一種刺激因子對(duì)小麥種子造成了脅迫，并使其影響延伸至小麥幼苗中。國(guó)內(nèi)早期研究已經(jīng)證實(shí)，高壓靜電場(chǎng)處理小麥種子，會(huì)使其抗凍害能力增強(qiáng)，葉綠素含量增加，游離氨基酸和蛋白水解氨基酸含量有所變化，總N、P2O、Mo、Co、Cu、Zn、Mn和FeO也會(huì)顯著升高［28］;一定強(qiáng)度的靜電場(chǎng)強(qiáng)處理小麥種子一段時(shí)間，會(huì)使其萌發(fā)時(shí)體內(nèi)的ATP受到抑制［29］。因此這些變化打破了小麥體內(nèi)本來的細(xì)胞微環(huán)境，而作為一種刺激因子使小麥產(chǎn)生大量ROS，包括超氧離子(O－2)、過氧化氫(H2O2)和氫氧根離子(OH－)。當(dāng)正常生理狀態(tài)下，機(jī)體產(chǎn)生的自由基和清除自由基的速率處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)。但是，當(dāng)自由基過多時(shí)，就會(huì)對(duì)生物體的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA造成損傷，導(dǎo)致病變的發(fā)生。利用抗氧化酶來消除這些活性氧對(duì)于昆蟲有機(jī)體維持正常的功能和代謝是必不可少的［30］。作為內(nèi)源性保護(hù)酶，SOD負(fù)責(zé)催化O－2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，并在過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的作用下將其分解為H2O和O2，消除脅迫產(chǎn)生的活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害［31］。

圖6　實(shí)驗(yàn)室不同HVEF強(qiáng)度處理下麥長(zhǎng)管蚜的種群動(dòng)態(tài)(每個(gè)點(diǎn)的值表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6Population dynamics of S.avenae at different HVEF under laboratory conditions(Data in the figure are mean±SE)

本實(shí)驗(yàn)中，在未被蚜蟲取食的小麥中，SOD和POD活性都隨著HVEF的強(qiáng)度保持先增后降的趨勢(shì)，在4 kV/cm處達(dá)到峰值。其原因可以用“閾值效應(yīng)”來解釋，電場(chǎng)和電磁場(chǎng)的閾值效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致有機(jī)體產(chǎn)生大量的自由基，4 kV/cm電場(chǎng)處理小麥種子帶來的影響，可能是對(duì)蚜蟲產(chǎn)生顯著的生物效應(yīng)的閾值強(qiáng)度。類似的研究結(jié)果也存在于土壤水分，光照強(qiáng)度和復(fù)合鹽脅迫等其他環(huán)境脅迫之中。例如植物的光合生理活動(dòng)并非在土壤水分充足時(shí)最活躍，而是在適度的水分虧缺范圍之內(nèi)最活躍，這一范圍因植物種類及其生理過程不同而異［32-33］。而CAT活性較穩(wěn)定，張光先等人報(bào)道高壓靜電場(chǎng)使得過氧化氫酶的穩(wěn)定性增加［34］，本實(shí)驗(yàn)中未被蚜蟲取食的葉片中CAT活性保持在同一穩(wěn)定水平，與前人研究結(jié)果一致。蚜蟲取食以后保護(hù)酶活性趨勢(shì)變?yōu)橄冉岛笤?，? kV/cm處達(dá)到最低值，這也說明了4 kV/cm是影響最顯著的強(qiáng)度，這極有可能是由于蚜蟲的取食對(duì)小麥也會(huì)帶來一種脅迫，當(dāng)靜電脅迫和蚜蟲取食脅迫的共同作用產(chǎn)生的活性氧自由基達(dá)到小麥體內(nèi)保護(hù)酶活性可以清除的極致時(shí)，就會(huì)使小麥保護(hù)酶系統(tǒng)崩潰，從而對(duì)小麥造成一定的傷害。

整個(gè)保護(hù)酶系統(tǒng)的防御能力的變化取決于這幾種酶彼此協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果［35］。在處理組中蚜蟲體內(nèi)的SOD和CAT酶活性與對(duì)照相比有所升高，且呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢(shì)，也是在4 kV/cm處達(dá)到最低值，這說明4 kV/cm處理對(duì)蚜蟲體內(nèi)的SOD和CAT酶體系產(chǎn)生了強(qiáng)烈的破壞作用［36］，因此無法催化O－2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，進(jìn)而導(dǎo)致POD酶無法進(jìn)一步起到清除自由基的作用，從而導(dǎo)致4 kV/cm處理對(duì)蚜蟲的傷害最大，這與本試驗(yàn)中Logistic模型的結(jié)果相符合。

在生態(tài)學(xué)中，經(jīng)典的Logistic模型廣泛用于研究種群生長(zhǎng)變化，它描述種群的個(gè)體增長(zhǎng)率和種群的密度成線性關(guān)系，形式相對(duì)比較簡(jiǎn)練，模型中各個(gè)參數(shù)也有明確的生物學(xué)意義［37］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了不利因素誘導(dǎo)都會(huì)使蚜蟲表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖以及行為的改變［12，38］。

通過測(cè)定HVEF對(duì)蚜蟲和小麥帶來的變化，可以發(fā)現(xiàn)小麥和麥長(zhǎng)管蚜是相互作用相互影響的。因此合理把握HVEF處理小麥種子的強(qiáng)度，可以為高壓靜電生態(tài)控蚜提供新的思路。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果經(jīng)過田間試驗(yàn)檢測(cè)和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估后，有可能成為一個(gè)簡(jiǎn)便且無污染的生態(tài)控蚜新方法，對(duì)保護(hù)生態(tài)平衡和減少污染有重要意義。

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Effects of high voltage electrostatic fields on protective enzyme activity in wheat plants and on the population dynamics of Sitobion avenae fabricius(hemiptera: aphididae)

CAO Zhu，LI Guangyu，HE Juan，ZHAO Huiyan*，MKDK Piyaratne，HU Zuqing，HU Xiangshun
State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas，Yangling 712100，China

Abstract:Sitobion avenae(Fabricius)(Homoptera:Aphididae)is one of the most common pests of wheat.It damages plants by ingesting sap from ears，stems，leaves，and other tender plant parts.It is also known to transmit viruses(e.g.，barley yellow dwarf virus)during feeding，thereby reducing wheat yield and quality.High voltage electrostatic fields (HVEF)are reported to influence a wide variety of biological and physical systems.For example，reports of several studies state that HVEF affected plant physiology such that the sprout rates of seeds were improved.Moreover，in agrophysics，electrostatic charging has been used to improve targeting and efficacy of agricultural sprays.Organisms showing aerobic metabolism face constant risk from reactive oxygen species(ROS)，such as the superoxide radical(·O(－)2)，hydroxyl radical (OH·)and hydrogen peroxide(H2O2).The function of protective enzymes includes avoidance of unwanted cellular cytotoxicity and oxidative damage by regulating the production of ROS.In order to explore the effects of HVEF on S.avenae and wheat plants，activities of protective(i.e.，anti-oxidative)enzymes such as superoxide dismutase(SOD)，catalasebook=1002,ebook=114(CAT)，and peroxidase(POD)were examined in wheat leaves and aphid individuals.To evaluate the impact of HVEF on the aphids more accurately，the population dynamics of S.avenae was also investigated.The results showed that the activities of anti-oxidative enzymes were affected by HVEF in both plants and aphids.In undamaged leaves，higher SOD and POD enzyme activities were observed after 4 kV/cm treatment，compared to the control group(P＜0.05)，but the CAT activities showed no significant change(P＞0.05).In damaged leaves，SOD and POD activities of 4 kV/cm treatment were significantly lower than those of the control(P＜0.05).CAT activity for treatments with 4 kV/cm and 6 kV/cm were significantly lower than those of the control(P＜0.05).When compared with the control，SOD and CAT activities of S.avenae in all the treatment groups were significantly higher(P＜0.05)，while POD activities were significantly lower (P＜0.05).The population dynamics and logistic model parameters showed that the 4 kV/cm treatment resulted in the lowest carrying capacity for S.avenae.Therefore，it is reasonable to conclude that 4 kV/cm is the key intensity for wheat and wheat aphids.In this research，the effects of HVEF on anti-oxidative enzyme activities in wheat were evaluated，and its impact on both animal and plant was further clarified.As is well known，chemical control is often used within an Integrated Pest Management(IPM)program in order to keep pest numbers below the economic threshold.However，farmers often blindly increase the quantity and frequency of insecticide usage to prevent pest damage.Our research showed that seed treatment with HVEF had a range of indirect effects on anti-oxidative enzymes in wheat plants，and on the population dynamics of S.avenae，thus it may provide a new tool for aphid control.Additional research is needed to assess its effects on wheat aphids under field conditions.After further risk assessments，we may find a new approach for ecological control of aphids with HVEF.

Key Words:high voltage electrostatic fields(HVEF);anti-oxidative enzymes;Sitobion avenae;population dynamics

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zhaohy@nwsuaf.edu.cn

收稿日期:2014-07-04;網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-06-23

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(39970112，30470268);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20130204110004)

DOI:10.5846/stxb201407041377