趙　晶，閆文德，3，*，鄭　威，李忠文

1中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙　4100042南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，長沙　4100043城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙　410004

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樟樹人工林凋落物養(yǎng)分含量及歸還量對氮沉降的響應(yīng)

趙晶1，2，閆文德1，2，3，*，鄭威1，2，李忠文1，2

1中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙410004
2南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，長沙410004
3城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410004

摘要:氮沉降的持續(xù)增加對陸地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅，森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，大量的氮沉降對其結(jié)構(gòu)和功能造成嚴(yán)重影響。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分，它對土壤肥力、森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等方面具有重要作用。為了探討亞熱帶常綠闊葉森林凋落物對氮沉降增加的響應(yīng)，在湖南省森林植物園以樟樹人工林為研究對象進(jìn)行模擬氮沉降的實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)設(shè)置4種氮添加水平CK(0g N m(－2)a(－1)，對照)、LN(5g N m(－2)a(－1))，MN(15g N m(－2)a(－1))，HN(30g N m(－2)a(－1))，研究氮沉降對樟樹林年凋落物量、凋落物養(yǎng)分含量以及歸還量的影響。結(jié)果表明:不同施氮水平下(CK、LN、MN、HN)，樟樹林凋落物的年凋落量分別為(4.53±0.32)t hm(－2)a(－1)、(3.95±0.28)t hm(－2)a(－1)、(3.56±0.41)t hm(－2)a(－1)、(4.46±0.48)t hm(－2)a(－1)，施氮抑制了樟樹林的凋落量，且低、中氮處理下差異顯著(P＜0.05);施氮處理后凋落物的養(yǎng)分含量大小順序?yàn)? C＞N ＞Ca＞K＞Mg，凋落物的碳含量沒有顯著變化，但氮含量都有所增加，因此，施氮降低了樟樹凋落物各組分的C/N比;凋落物中元素的年歸還量大小順序表現(xiàn)為: C＞N＞Ca＞K＞Mg，施氮處理對凋落物C、K、Ca、Mg歸還量有抑制作用，但對凋落物N歸還量表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞:氮沉降;樟樹林;凋落物;養(yǎng)分

趙晶，閆文德，鄭威，李忠文.樟樹人工林凋落物養(yǎng)分含量及歸還量對氮沉降的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 350-359.

Zhao J，Yan W D，Zheng W，Li Z W.Nutrient contents and fluxes in the litterfall from Cinnamomum camphora plantation in response to simulated nitrogen deposition.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 350-359.

近幾十年來，由于礦物燃料燃燒、含氮化肥的生產(chǎn)及使用、人口增長和畜牧業(yè)發(fā)展等，工業(yè)活動越來越多地向大氣中排放各種含氮化合物［1-3］，引起大氣氮沉降成比例增加［4］，導(dǎo)致土壤或水體的富營養(yǎng)化、酸化，嚴(yán)重威脅著水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，甚至危害到人類健康［5-6］。目前我國已成為繼歐洲和美國之后的第三大沉降區(qū)［7］，隨著經(jīng)濟(jì)工農(nóng)業(yè)等的迅速發(fā)展，我國的氮沉降量還會繼續(xù)升高，氮沉降的現(xiàn)狀和未來的發(fā)展趨勢將更加嚴(yán)峻［8］。因此，氮沉降增加已引起了科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注［9］。

20世紀(jì)80年代初以來，歐美開展了關(guān)于氮沉降對森林結(jié)構(gòu)和功能影響的研究，研究內(nèi)容不斷拓寬，并逐漸形成網(wǎng)絡(luò)［10］。在氮沉降持續(xù)增加的背景下［8］，我國也逐步開始了這方面的研究［1，11］，例如，2002年10月，莫江明等在廣東鼎湖山生物圈保護(hù)區(qū)選擇南亞熱帶代表性的森林生態(tài)系統(tǒng)建立了永久性的試驗(yàn)樣地，通過人工模擬方法系統(tǒng)地研究氮沉降對南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響及其機(jī)理［2］。經(jīng)過十幾年模擬氮沉降試驗(yàn)，我國已積累了較多的研究成果，在2013年9月，中科院華南植物園傅聲雷研究員等科研人員完成“一種林冠模擬氮沉降和降雨野外控制實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)”獲得國家實(shí)用新型專利授權(quán)［12］。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分［13］，也是大面積氮沉降的直接承受者［14］。大量的研究表明，大氣氮沉降的顯著增加對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅［15］。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分，它通過養(yǎng)分循環(huán)將植物體營養(yǎng)物質(zhì)輸送到土壤［16］，對土壤肥力、土壤理化性質(zhì)、植物生產(chǎn)力及森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面具有重要作用［17-18］。因此，在氮沉降全球化的背景下，研究氮沉降對凋落物養(yǎng)分含量的影響尤為重要。樊后保等［15，19-20］詳細(xì)研究了杉木人工林凋落物養(yǎng)分含量對氮沉降的響應(yīng)，而氮沉降對樟樹人工林凋落物養(yǎng)分含量影響的研究鮮有報(bào)道。因此，本文選取亞熱帶常綠闊葉林代表樹種樟樹作為研究對象，探討氮沉降對樟樹人工林凋落物養(yǎng)分含量及歸還量的響應(yīng)規(guī)律，為亞熱帶地區(qū)碳庫和碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［21］，彌補(bǔ)了中國亞熱帶地區(qū)關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降響應(yīng)特征和機(jī)制的研究的不足，為我國進(jìn)一步開展氮沉降研究打下基礎(chǔ)［19，22］。

1研究地區(qū)和研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究地位于湖南省森林植物園(113°02'—03' E，28°06'—07' N)，海拔50—100m，坡度12°—21°;屬典型紅壤丘陵區(qū)，地層主要是第四紀(jì)更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫;該地區(qū)年均氣溫約為17.2℃，7月份最熱，平均29.4℃，極端最高氣溫40.6℃; 1月份最冷，平均4.7℃，極端最低溫度－11.3℃，屬于典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候;全年無霜期為270—310d;雨量充沛，年平均降水量約為1422mm;年均日照時數(shù)為1677.1h。

林下植被主要有青桐(Firmiana simplex)、喜樹(Camptotheca acuminate)、毛葉木姜子(Litsea mollis hemsl.)、油茶(Camellia oleifera)、山麥冬(Radix Liriopes)、苔草(Carex tristachya)、一枝黃花(Solidago canadensis)、蛇葡萄(Ampelopsis sinica)、杜荊(Vitex agnus castus)、大青(Clerodendron cyrtophyllum)、黃檀(Dalbergia balansae)等。

林分的基本情況見表1。

1.2研究方法

1.2.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇林分條件相似的樟樹人工林建立12塊固定的試驗(yàn)樣地，每塊樣地大小為25m×25m。對樣地林分的本底值調(diào)查后，開始進(jìn)行實(shí)驗(yàn)樣地的設(shè)計(jì)與處理。根據(jù)當(dāng)?shù)厣值牡两当尘?29kg hm－2a－1)和參考其它同類研究［23］，共設(shè)置對照(CK，無氮)，低氮(LN，5g N m－2a－1)，中氮(MN，15g N m－2a－1)，高氮(HN，30g N m－2a－1)4種氮添加水平，各水平設(shè)置3塊重復(fù)樣地。添加氮素為NH4NO3，將每個樣方所需要噴灑的NH4NO3溶解在20L自來水中，采用噴霧器均勻噴灑至樣地，對照樣方僅噴灑20 L自來水。2010年5月，首次進(jìn)行施氮處理，每年施氮分兩次進(jìn)行，分別于干濕交替季的5月、10月等量施加［24］。

表1　樟樹林的林分特征和土壤性質(zhì)Table 1 Background values of the stand and soil properties in Cinnamomum camphora plantation

1.2.2凋落物收集的方法

在每個施氮水平的重復(fù)樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2個3m×4m、離地面高度50cm的凋落物收集器，共2×12 = 24個。每月底收集落在收集器上的凋落物，稱重，并取樣帶回實(shí)驗(yàn)室，分成落葉、落枝、落果及雜物等組分。在80℃恒溫條件下烘干48h至恒重。收集時間從2011年10月至2012年10月。不同施氮水平樟樹林凋落物的年凋落量見表2。

表2　樟樹林不同氮處理凋落物的組成/(t hm－2a－1)Table 2 Litter composition in Cinnamomum camphora plantation under different nitrogen treatments

1.2.3凋落物養(yǎng)分含量的測定方法

將經(jīng)過烘干處理后的新鮮凋落物樣品按枝、葉、果標(biāo)記后，進(jìn)行粉碎過篩，用濃硫酸-重鉻酸鉀法測定全C含量、凱氏定氮法測定全N含量、火焰光度計(jì)測定K元素含量、原子吸收儀測定Ca和Mg營養(yǎng)元素含量并計(jì)算凋落物的養(yǎng)分年歸還量。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003和SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對結(jié)果進(jìn)行分析，采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比較不同施氮處理下凋落物養(yǎng)分含量及歸還量的差異顯著性，顯著性水平為0.05。

2結(jié)果與分析

2.1凋落物各組分元素年平均含量

樟樹凋落物各組分中，元素含量最高的是C，含量最低的是Mg(表3)，但不同施氮水平處理下(CK、LN、MN、HN)，各元素含量不盡相同。

凋落枝中，自然狀態(tài)下的C元素含量為(534.68±43.80)g/kg，低、中、高施氮處理下凋落枝的C元素含量為(539.65±50.40)g/kg、(495.64±76.54)g/kg、(510.16±65.20)g/kg，未施氮處理的凋落枝的C元素含量比中、高氮處理下分別高7.3％、4.58％，說明中、高氮處理會對樟樹凋落枝的C元素含量產(chǎn)作用生輕微的抑制作用。凋落枝在自然狀態(tài)下的N元素含量為(8.92±2.47)g/kg，低、中、高施氮處理下凋落枝的N元素含量為(14.34±3.11)g/kg、(12.57±2.86)g/kg、(13.21±3.55)g/kg，施氮處理下(LN、MN、HN)凋落枝氮含量分別比對照組高60.76％、40.92％、48.09％，且未施氮處理與施氮處理間差異顯著(P＜0.05)，說明施氮處理會對樟樹凋落枝的氮含量產(chǎn)生明顯的促進(jìn)作用。在凋落枝中，K元素含量的大小順序?yàn)镸N＞CK＞HN＞LN，MN處理對凋落枝中K元素的含量產(chǎn)生增加作用，LN、HN處理表現(xiàn)出一定的抑制作用。Ca元素含量的大小順序?yàn)镸N＞HN＞LN≈CK，經(jīng)過MN、HN處理，凋落枝中Ca元素的含量分別增加了28.83％、27.14％，LN處理對Ca元素含量卻沒有表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用。Mg元素在施氮處理下的含量均小于未施氮處理，且差異顯著(P＜0.05)，說明施氮處理對凋落枝Mg元素的含量有明顯的抑制作用。

表3　樟樹林不同氮處理凋落物各組分元素養(yǎng)分含量Table 3 The nutrient content of litterfall components in Cinnamomum camphora under different concentration of N treatments

凋落葉中，自然狀態(tài)下的C元素含量為(536.09±69.30)g/kg，低、中、高施氮處理下凋落葉的C元素含量為(560.96±53.56)g/kg、(557.96±88.16)g/kg、(487.14±86.25)g/kg，未施氮處理的凋落葉的C元素含量比低、中氮處理分別低4.64％、4.08％，而高氮處理則比對照處理低9.13％，各處理間差異均不顯著，說明低、中氮處理會對樟樹凋落葉的C元素含量產(chǎn)作用生輕微的促進(jìn)作用，而高氮處理表現(xiàn)出抑制作用。凋落葉在自然狀態(tài)下的N元素含量為(12.88±1.92)g/kg，低、中、高氮處理下凋落葉的N元素含量為(17.30±3.38)g/kg、(17.33±3.12)g/kg、(11.93±2.21)g/kg，低、中氮處理下凋落葉N元素含量分別比對照組增加34.31％、34.55％，且差異顯著(P＜0.05)，而高氮處理凋落葉N元素含量比未施氮處理低7.38％，說明低、中氮處理會對樟樹凋落葉的氮含量產(chǎn)生明顯的促進(jìn)作用，高氮處理則表現(xiàn)出輕微的抑制作用。在凋落葉中，K元素含量的大小順序?yàn)長N＞HN＞MN＞CK，施氮處理對凋落葉中K元素的含量均產(chǎn)生增加作用。Ca元素含量的大小順序?yàn)镃K＞LN＞MN＞HN，經(jīng)過施氮處理，凋落葉中Ca元素的含量分別降低了8.09％、9.03％、12.61％，說明施氮處理對Ca元素含量有表現(xiàn)出明顯的抑制作用。Mg元素在低、中氮處理下的含量與未施氮處理相比，增加了5.65％、4.84％，說明施氮處理對凋落葉Mg元素的含量有輕微的促進(jìn)作用。

凋落果中，自然狀態(tài)下的C元素含量為(492.54±60.34)g/kg，低、中、高施氮處理下凋落果的C元素含量為(514.44±58.89)g/kg、(458.57±73.21)g/kg、(459.13±62.39)g/kg，未施氮處理的凋落果的C元素含量比中、高氮處理下分別高6.9％、7.39％，而比低氮處理低4.44％。說明中、高氮處理會對樟樹凋落果的C元素含量產(chǎn)生輕微的抑制作用，低氮處理會對其產(chǎn)生輕微的促進(jìn)作用。凋落果在自然狀態(tài)下的N元素含量為(7.34±2.03)g/kg，低、中、高施氮處理下凋落果的N元素含量為(10.67±1.78)g/kg、(7.71±1.32)g/kg、(7.83± 2.32)g/kg，施氮處理下(LN、MN、HN)凋落果氮含量均比對照組高，且低氮處理與未施氮處理差異顯著(P＜0.05)。說明施氮處理會對樟樹凋落果的氮含量產(chǎn)生促進(jìn)作用。在凋落果中，K元素含量的大小順序?yàn)長N＞HN＞MN＞CK，施氮處理對凋落果中K元素的含量產(chǎn)生增加作用。Ca元素含量的大小順序?yàn)長N＞HN＞CK＞MN，經(jīng)過LN、HN處理，凋落果中Ca元素的含量分別增加了13.57％、6.53％，MN處理對Ca元素含量表現(xiàn)出產(chǎn)生輕微的抑制作用。在低、高氮處理下，Mg元素的含量大于未施氮處理，在中氮處理下，Mg元素的含量小于未施氮處理，說明低、高氮處理對凋落果Mg元素的含量有輕微的促進(jìn)作用，中氮處理對其有輕微的抑制作用。

2.2氮沉降對凋落物各組分C/N比值的影響

由圖1可以看出，氮沉降使凋落物不同組分C/N比值均有所下降。

圖1　氮沉降對凋落物各組分C/N的影響Fig.1 Effect of increased nitrogen deposition on C/N of litterfall components

CK處理下，凋落枝C/N比的平均值為59.94，經(jīng)LN、MN和HN處理后，N/K比的平均值分別為37.63、39.43、38.62，比CK處理降低37.22％、34.21％和35.57％。CK與LN、MN、HN處理差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。說明經(jīng)過施氮處理后，凋落枝中碳含量未發(fā)生顯著變化，而氮含量增加，引起凋落枝C/N比下降。

自然狀態(tài)下，凋落葉C/N比的平均值為41.62，經(jīng)LN、MN和HN處理后，C/N比的平均值分別為32.42、32.19、40.83，比CK處理下降22.10％、22.65％和1.90％。CK與LN、MN處理差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。這反應(yīng)了經(jīng)過不同水平氮處理后，凋落葉中氮含量顯著增加，引起凋落葉C/N比下降。

CK處理下，凋落果C/N比的平均值為67.10，經(jīng)LN、MN和HN處理后，N/K比的平均值分別為48.21、59.48、58.64，比CK處理降低28.15％、11.36％和12.61％。CK與LN、MN、HN處理差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

2.3凋落物元素歸還量對氮沉降的響應(yīng)

土壤中碳、氮輸入的重要來源是凋落物的養(yǎng)分歸還，凋落物元素歸還量是指凋落物中元素含量與凋落物量的乘積，因此，施氮處理通過改變凋落物量和凋落物中元素的含量而影響元素的歸還量。

不同水平氮處理下，凋落物中元素的年歸還量大小順序?yàn)? C＞N＞Ca＞K＞Mg(表4)。經(jīng)過CK、LN、MN、HN處理，凋落物C元素的年歸還量分別為(218.22±39.38)g m－2a－1、(197.74±37.23)g m－2a－1、(163.44±36.32)g m－2a－1、(199.57±38.53)g m－2a－1，相對于CK處理，LN、MN、HN處理使C元素的年歸還量分別降低了9.38％、25.10％、8.55％，說明施氮處理對C元素的年歸還量有抑制作用，且中氮處理與未施氮處理差異顯著(P＜0.05)。

表4　不同水平氮處理凋落物元素的年歸還量/(g m－2a－1)Table 4 Annual elements flux in litterfall under different nitrogen treatments

N元素的年歸還量分別為(4.78±1.15)g m－2a－1、(5.83±1.34)g m－2a－1、(4.83±1.50)g m－2a－1、(4.87± 1.37)g m－2a－1，經(jīng)過LN、MN、HN處理后，N元素的年歸還量比CK處理下高出21.97％、1.05％、1.88％，說明施氮處理對N元素的年歸還量均有促進(jìn)作用，且低氮處理與未施氮處理差異顯著(P＜0.05)。K元素的年歸還量為(1.36±0.42)g m－2a－1、(1.30±0.43)g m－2a－1、(1.18±0.41)g m－2a－1、(1.62±0.40)g m－2a－1，HN處理增加了K元素的歸還量，LN、MN處理減少了K元素的歸還量; Ca元素的年歸還量為(3.57±0.66)g m－2a－1、(2.92±0.73)g m－2a－1、(2.62±0.73)g m－2a－1、(3.35±0.67)g m－2a－1; Mg元素的年歸還量為(0.50±0.08)g m－2a－1、(0.45±0.11)g m－2a－1、(0.36±0.10)g m－2a－1、(0.51±0.09)g m－2a－1。經(jīng)過LN、MN、HN處理，Ca、Mg元素的年歸還量均小于CK處理(除HN處理下的Mg元素)，說明施氮處理對凋落葉中Ca、Mg元素的年歸還量產(chǎn)生抑制作用。

2.3.1凋落枝元素年歸還量

在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN)，凋落枝中C元素的年歸還量分別為(58.28±11.26)g m－2a－1、(53.43±10.53)g m－2a－1、(34.69±9.68)g m－2a－1、(43.36±10.81)g m－2a－1(圖2)，經(jīng)過LN、MN、HN處理，C元素的年歸還量比CK處理減少了8.32％、40.48％、25.60％，施氮處理對凋落枝中C元素的歸還量有抑制作用，中、高氮處理與未施氮處理差異顯著(P＜0.05)，說明中、高氮處理對凋落枝中C元素歸還量的抑制作用明顯。

圖2　凋落枝C、N、K、Ca、Mg元素年歸還量對氮沉降的響應(yīng)Fig.2 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter branches to nitrogen deposition

不同處理N元素的年歸還量分別為(0.97±0.23)g m－2a－1、(1.42±0.30)g m－2a－1、(0.88±0.28)g m－2a－1、(1.12±0.26)g m－2a－1，經(jīng)過LN、HN處理，N元素的年歸還量比CK處理增加了31.69％、15.46％，且差異顯著(P＜0.05)，而MN處理N元素的年歸還量比CK處理減少了9.28％，差異不顯著，說明LN、HN處理對N元素的年歸還量有明顯的促進(jìn)作用，而MN處理表現(xiàn)出輕微的抑制作用。

各施氮水平處理，K元素的年歸還量為(0.46±0.09)g m－2a－1、(0.30±0.07)g m－2a－1、(0.39±0.08)g m－2a－1、(0.32±0.10)g m－2a－1; Ca元素的年歸還量為(0.77±0.15)g m－2a－1、(0.70±0.18)g m－2a－1、(0.64±0.20)g m－2a－1、(0.76±0.19)g m－2a－1; Mg元素的年歸還量為(0.13±0.02)g m－2a－1、(0.11±0.03)g m－2a－1、(0.06± 0.03)g m－2a－1、(0.10±0.02)g m－2a－1。經(jīng)過LN、MN、HN處理，K、Ca、Mg元素的年歸還量均小于CK處理，說明施氮處理對凋落枝中K、Ca、Mg元素的年歸還量產(chǎn)生抑制作用。

2.3.2凋落葉元素年歸還量

在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN)，凋落葉中C元素的年歸還量分別為(156.00±26.33)g m－2a－1、(139.68±24.69)g m－2a－1、(125.54±24.31)g m－2a－1、(145.65±25.57)g m－2a－1(圖3)，經(jīng)過LN、MN、HN處理，C元素的年歸還量比CK處理減少了10.46％、19.53％、6.63％，各處理間差異沒有達(dá)到顯著水平，說明施氮處理對凋落葉中C元素的歸還量有抑制作用。

不同處理N元素的年歸還量分別為(3.75±0.90)g m－2a－1、(4.31±1.01)g m－2a－1、(3.90±1.02)g m－2a－1、(3.57±0.08)g m－2a－1，經(jīng)過LN、MN處理，N元素的年歸還量比CK處理增加了14.93％、4.00％，而HN處理N元素的年歸還量比CK處理減少了4.8％，差異不顯著，說明LN、MN處理對N元素的年歸還量有促進(jìn)作用，而HN處理表現(xiàn)出輕微的抑制作用。

各施氮水平處理，K元素的年歸還量為(0.82±0.29)g m－2a－1、(0.88±0.31)g m－2a－1、(0.71±0.30)g m－2a－1、(1.01±0.26)g m－2a－1，LN、HN處理增加了K元素的歸還量，MN處理減少了K元素的歸還量; Ca元素的年歸還量為(2.77±0.48)g m－2a－1、(2.18±0.53)g m－2a－1、(1.95±0.51)g m－2a－1、(2.49±0.46)g m－2a－1; Mg元素的年歸還量為(0.36±0.05)g m－2a－1、(0.32±0.07)g m－2a－1、(0.29±0.06)g m－2a－1、(0.37±0.07)g m－2a－1。經(jīng)過LN、MN、HN處理，Ca、Mg元素的年歸還量均小于CK處理(除HN處理下的Mg元素)，說明施氮處理對凋落葉中Ca、Mg元素的年歸還量產(chǎn)生抑制作用。

圖3　凋落葉C、N、K、Ca、Mg元素年歸還量對氮沉降的響應(yīng)Fig.3 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter foliage to nitrogen deposition

2.3.3凋落果元素年歸還量

在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN)，凋落果中C、N、K、Ca、Mg元素的年歸還量的大小順序均為HN＞LN＞CK＞MN(圖4)，且在HN處理下，元素歸還量差異顯著(P＜0.05)，說明低、高氮對凋落果中C、N、K、Ca、Mg元素的年歸還量有促進(jìn)作用，且在高氮處理下所產(chǎn)生的促進(jìn)作用較明顯。中氮處理對元素的年歸還量表現(xiàn)出輕微的抑制作用。

圖4　凋落果C、N、K、Ca、Mg元素年歸還量對氮沉降的響應(yīng)Fig.4 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter fruit to nitrogen deposition

3　討論

經(jīng)過1a模擬氮沉降的實(shí)驗(yàn)，樟樹人工林的年凋落量分別為(4.53±0.32)t hm－2a－1、(3.95±0.28)t hm－2a－1、(3.56±0.41)t hm－2a－1、(4.46±0.48)t hm－2a－1，可見施氮處理對凋落量表現(xiàn)出一定的抑制作用，這與莫江明等對鼎湖山常綠闊葉林的研究結(jié)果一致［23］。樊后保等對福建杉木人工林的研究表明，高氮顯著增加了森林凋落量，低、中氮表現(xiàn)出一定的抑制作用。他認(rèn)為氮沉降率的增加在一定時間內(nèi)會提高植物生產(chǎn)力，常見的例子就是林業(yè)經(jīng)營上通過施加氮肥來促進(jìn)林木生長［22］。但研究發(fā)現(xiàn)，氮輸入生態(tài)系統(tǒng)的量有一臨界值25kg N hm－2a－1，超出該臨界值便會對植物的生產(chǎn)力產(chǎn)生不利影響［25］。本研究地的氮沉降量為29kg N hm－2a－1［26］，已經(jīng)超過氮飽和的臨界值，施氮處理會使森林生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到過氮飽和的狀態(tài)，超出植物以及微生物對氮元素的需求量，因此模擬氮沉降會降低生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，抑制森林的生長。

施氮處理后凋落物的養(yǎng)分含量大小順序?yàn)? C＞N＞Ca＞K＞Mg，這與劉文飛等［15］對杉木人工林的研究結(jié)果相似N＞Ca＞K＞Mg。模擬氮沉降后，碳含量沒有顯著變化，但相對于CK處理，LN、MN、HN處理后凋落物的氮含量都有所增加，這與以往的研究結(jié)論相同［20］，說明凋落物各組分氮含量對氮沉降的初期響應(yīng)較敏感［20］。實(shí)驗(yàn)期間，樟樹人工林對氮元素的吸收率隨著時間的推移逐漸降低，可能是由于在實(shí)驗(yàn)初期，施加氮肥滿足了樟樹林對氮元素的需求，吸收率也會相應(yīng)的增加，當(dāng)施加的氮肥達(dá)到樟樹林所需氮元素的臨界值時，吸收率會逐漸下降，此時，如果繼續(xù)施加氮肥，將會抑制樟樹林對氮元素的吸收。

從總體來看，施氮處理增加了凋落物K、Ca、Mg元素的含量，但變化趨勢不太明顯。劉文飛等［15］對福建杉木林凋落物養(yǎng)分含量為期3a的研究表明，低氮處理對凋落物K、Ca、Mg元素的含量有促進(jìn)作用，中、高氮處理對其有抑制作用。他認(rèn)為可能是因?yàn)檫^量氮沉降造成土壤中多余的氮以NO－3的形式從土壤中淋失，作為NO－3的電荷平衡離子K+、Ca2+、Mg2+也從土壤中淋失，引起土壤庫鹽基離子量減少［19］。大量研究表明:隨著氮輸入的增加，在氮飽和的早期階段，枝、葉和細(xì)根中氮的有效性增加，從而促進(jìn)氮元素的吸收，然而在氮飽和后期階段，氮的有效性過高導(dǎo)致多余的氮以NO－3的形式從土壤中淋失［15］。本實(shí)驗(yàn)研究時間僅為1a，可能仍處于氮飽和的早期階段，所以施氮處理使得凋落物K、Ca、Mg元素的含量有所增加。

樟樹凋落物各組分C/N比經(jīng)施氮處理(LN、MN、HN)后均有所下降，凋落枝、凋落葉、凋落果的C/N比的平均值比CK處理分別下降了37.22％、34.21％和35.57％，22.10％、22.65％和1.90％，28.15％、11.36％和 12.61％，說明施氮使得凋落物中氮含量顯著增加，從而引起凋落物C/N比下降。Melin［27］1930年發(fā)表了“北美幾種森林凋落物的生物分解”一文，使用了C/N比來分析落葉的分解特征［28］，C/N比值后來成為評價(jià)落葉分解的經(jīng)典指標(biāo)［29-30］。有許多研究證實(shí)，凋落物C/N比與凋落物的分解速率呈線性關(guān)系［31］。樊后保等［31］認(rèn)為，一般情況下，C/N比越低分解越快，但過量的氮沉降會使微生物降解中C的限制加劇，從而會降低凋落物的分解速率［32］。

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要的碳貯庫，其變化動態(tài)將會對全球碳平衡產(chǎn)生重大影響。本研究中，凋落物中元素的年歸還量大小順序均表現(xiàn)為: C＞N＞Ca＞K＞Mg，這與劉文飛等［15］對杉木人工林的研究結(jié)果相似N＞Ca＞K＞Mg。施氮處理降低了凋落物的C歸還量，是因?yàn)槭┑幚砗蟮蚵湮锏奶己繘]有顯著變化，但施氮使凋落物總量受到抑制，同時也抑制了凋落物的C歸還量，因此氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳貯庫有一定的抑制作用。也有研究指出，氮素對生態(tài)系統(tǒng)的刺激作用會減少生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳貯量［33-34］。從總體來看，施氮處理增加了凋落物的N歸還量，這與凋落物養(yǎng)分含量所表現(xiàn)的規(guī)律基本一致，說明凋落物養(yǎng)分含量是決定凋落物元素歸還量的重要因素［15］。國內(nèi)外大量研究也指出，氮沉降可以使植物，尤其葉片中氮含量顯著增加［15］。本研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降不利于凋落物枝、葉中K、Ca、Mg元素歸還量的提高，Aber［25］認(rèn)為，氮輸入生態(tài)系統(tǒng)的量有一臨界值，適度的氮沉降會增加森林的生產(chǎn)力，如果超出這一臨界值，就會表現(xiàn)出抑制作用。

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Nutrient contents and fluxes in the litterfall from Cinnamomum camphora plantation in response to simulated nitrogen deposition

ZHAO Jing1，2，YAN Wende1，2，3，*，ZHENG Wei1，2，LI Zhongwen1，2
1 Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China
2 South Forestry Ecological Application Technology National Engineering Laboratory，Changsha 410004，China
3 City of Hunan Province Key Laboratory of Forest Ecology，Changsha 410004，China

Abstract:Nitrogen deposition is a serious threat to the healthy development of the terrestrial ecosystem.Forests are the important part of terrestrial ecosystem，and high levels of nitrogen deposition seriously influence forest structure and function.Litter is an important part of forest ecosystem nutrient cycling，，which has an important role in the soil，forest ecological.We investigated the effects of Control(CK，no nitrogen fertilization)，low nitrogen(LN，5 g N m(－2)a(－1))，medium nitrogen(MN，15 g N m(－2)a(－1))and high nitrogen(HN，30 g N m(－2)a(－1))treatments on the，nutrient contents and fluxes caused by litterfalls in a subtropical Cinnamomum camphora plantation located in Hunan Province，China.According to the results，the annual litterfall production in CK，LN，MN，and HN was(4.53±0.32)t hm(－2)a(－1)，(3.95±0.28)t hm(－2)a(－1)，(3.56±0.41)t hm(－2)a(－1)and(4.46±0.48)t hm(－2)a(－1)，respectively，suggesting that low-to-medium N depositionbook=351,ebook=79decreased the litterfall production significantly.The order of nutrient contents was C＞N＞Ca＞K＞Mg，after nitrogen fertilization.Furthermore，the nitrogen content of litter had little impact on the carbon content.However，the N treatments(LN，MN，HN)decreased C/N ratios，compared with CK.The order of nutrient fluxes was C＞N＞Ca＞K＞Mg，and nitrogen fertilization reduced the amount of C，K，Ca，and Mg fluxes，but increased the N flux.

Key Words:nitrogen deposition; Cinnamomum camphora plantation; litter; nutrient

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: csfuywd@ hotmail.com

收稿日期:2013-11-04;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-08

基金項(xiàng)目:國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404316);湖南省自然科學(xué)創(chuàng)新研究群體基金(湘基金委字［2013］7號);湖南省高校創(chuàng)新平臺開放基金項(xiàng)目(12K070);國家林業(yè)局軟科學(xué)研究項(xiàng)目(2013-R09);城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助

DOI:10.5846/stxb201311042663