劉益君,閆文德,*,鄭 威,王光軍,3,張徐源,3,梁小翠,4,高 超,3
1中南林業(yè)科技大學(xué),長沙 4100042廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 5300023城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長沙 4100044南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,長沙 410004
?
施氮對(duì)濕地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相關(guān)因子的影響
劉益君1,閆文德1,*,鄭威2,王光軍1,3,張徐源1,3,梁小翠1,4,高超1,3
1中南林業(yè)科技大學(xué),長沙410004
2廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧530002
3城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長沙410004
4南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,長沙410004
摘要:人類活動(dòng)引起陸地生態(tài)系統(tǒng)氮輸入水平持續(xù)升高,對(duì)全球碳循環(huán)產(chǎn)生影響。為探究氮素對(duì)土壤呼吸的影響,2010年6月至2012年1月,采用氮添加試驗(yàn)對(duì)亞熱帶濕地松林的土壤呼吸進(jìn)行了研究。試驗(yàn)共設(shè)置4種氮添加水平:對(duì)照CK,0 g m(-2)a(-1);低氮LN,5 g m(-2)a(-1);中氮MN,15 g m(-2)a(-1);高氮HN,30 g m(-2)a(-1);每月上、下旬采用Li-cor 8100測定土壤呼吸速率。結(jié)果表明:(1)氮添加對(duì)土壤呼吸有著顯著的抑制作用,LN、MN和HN處理的土壤呼吸年累積量較CK處理分別降低了26.6%、23.7% 和29.5%,而施氮處理間的土壤呼吸無顯著差異;(2)林分生長期間(6—9月),施氮第1年的土壤呼吸所受抑制作用顯著高于第2年同期的水平,顯示施氮對(duì)土壤呼吸的影響隨時(shí)間的推移而降低;(3)濕地松林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),最大值出現(xiàn)在8月(356.32 mgCO2m(-2)h(-1)),最小值出現(xiàn)在1月(99.12 mg CO2m(-2)h(-1)),施氮處理并不改變土壤呼吸的季節(jié)性變化規(guī)律;(4)CK處理林分中,土壤呼吸與土壤溫度間存在極顯著的指數(shù)關(guān)系,而與土壤濕度無顯著相關(guān)。施氮處理沒有改變土壤呼吸與土壤溫度之間的相互關(guān)系,但抑制了土壤呼吸的溫度敏感性(Q(10));(5)施氮處理顯著減少了林分凋落物量、土壤微生物碳、氮量,并輕微抑制了細(xì)根生物量,這些改變導(dǎo)致了土壤呼吸的下降。上述結(jié)果表明施氮會(huì)顯著抑制亞熱帶濕地松林的土壤呼吸速率,而這種抑制作用將隨著時(shí)間的推移而降低。
關(guān)鍵詞:施氮處理;亞熱帶;濕地松;土壤呼吸
劉益君,閆文德,鄭威,王光軍,張徐源,梁小翠,高超.施氮對(duì)濕地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相關(guān)因子的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(2): 342-349.
Liu Y J,Yan W D,Zheng W,Wang G J,Zhang X Y,Liang X C,Gao C.The effect of nitrogen addition on soil respiration and associated factors in Pinus elliottii forest.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2): 342-349.
近幾十年來,氮肥施用和氮沉降增加了森林生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入,提高了許多森林的氮素利用水平,給全球森林生態(tài)系統(tǒng)帶來不同的影響。在氮素限制的生態(tài)系統(tǒng),適量的氮輸入會(huì)刺激森林生產(chǎn)的提高;但過量的氮輸入則會(huì)帶來等氮淋溶、土壤酸化、營養(yǎng)失衡等多種危害[1],因而,氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。
土壤呼吸是全球碳循環(huán)中CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)至大氣的主要途徑[2],為第二大陸地碳通量[3],10倍于化石燃料所釋放CO2[4],在全球碳循環(huán)過程有著重要地位。土壤呼吸很大程度上受土壤溫度[5]、土壤濕度[6-7]及基質(zhì)供應(yīng)[8]所控制,氮素可通過影響植物生長[9]、微生物特性、凋落物分解(-38%—64%)[10]、根系活動(dòng)等,改變土壤呼吸溫度敏感性[5,11]、土壤水分可利用性[12]及碳供給(地下生物量和凋落物)[13]等,引起土壤呼吸的變化,影響森林碳循環(huán)過程。
氮添加試驗(yàn)是目前研究高氮輸入對(duì)土壤呼吸及相關(guān)因子影響的常用方法,但在不同生態(tài)系統(tǒng)和地區(qū)所得結(jié)論存在差異。Deng等[14]及Cleveland等[15]的研究均發(fā)現(xiàn)氮添加促進(jìn)土壤呼吸,而Cusack等發(fā)現(xiàn)施氮抑制土壤呼吸[16];同時(shí),土壤呼吸不受施氮影響[17]的結(jié)論也有出現(xiàn)。土壤呼吸對(duì)施氮響應(yīng)迥異的原因可能在于環(huán)境因子的差異及養(yǎng)分限制因子的不同[15]。北美、歐洲的施氮實(shí)驗(yàn)開展較早[5],但主要集中在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)及機(jī)理[18],熱帶、亞熱帶森林的相關(guān)研究起步較晚。近年來,我國陸續(xù)開展了多個(gè)氮添加試驗(yàn),對(duì)不同地區(qū)的多種森林類型對(duì)高氮輸入的響應(yīng)進(jìn)行了研究。本研究選取我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的濕地松人工林為對(duì)象,開展人工氮添加實(shí)驗(yàn)。目的在于確定高氮輸入對(duì)亞熱帶濕地松林土壤呼吸及相關(guān)因子的影響;探究該區(qū)域濕地松林的氮輸入承載水平,為評(píng)估我國亞熱帶地區(qū)的碳循環(huán)提供依據(jù)。
試驗(yàn)地位于湖南省天際嶺國家森林公園(113°01'—113°02'E,28°06'—28°07'N),面積約4356hm2,海拔46—114m,坡度5°—25°。年平均氣溫17.2℃,1月平均氣溫4.7℃,7月平均氣溫29.4℃;無霜期為270—300d,年均日照時(shí)數(shù)1677.1h;年平均降雨量1422mm,6—9月份降雨量占全年降雨50%左右,屬典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。土壤為典型紅壤,全氮含量為(1.34±0.05)mg/g,有機(jī)碳為(16.04±2.24)mg/g,pH為4.01± 0.17。當(dāng)?shù)責(zé)o機(jī)氮濕沉降量為3.14gm-1a-1,NH4-N/NO3-N約為6∶4[19]。2009年4月調(diào)查的林分基本情況見表1。
2.1施氮處理
采用NH4NO3進(jìn)行氮添加處理,參考同類研究[15,20],共設(shè)置4個(gè)氮添加水平: CK(無N添加),LN(5gNm-2a-1)、MN(15gNm-2a-1)、HN(30gNm-2a-1),每一水平設(shè)3個(gè)重復(fù)樣方(10m×10m),樣方間保留5m寬緩沖帶防止干擾,樣方設(shè)置時(shí)檢驗(yàn)所設(shè)置樣方的理化性質(zhì)的均勻性。將每個(gè)樣方需要施入的NH4NO3溶入20L水中,用噴霧器均勻噴灑至樣方,CK樣地僅施加等量自來水。在每年干濕交替季的5月、10月分兩次等量施加[15]。首次施氮時(shí)間為2010年5月。
表1 濕地松林生態(tài)系統(tǒng)的林分特征、土壤理化性質(zhì)Table 1 Stand haracteristics and physical and chemical properties of soil in camphor forest ecosystem
2.2土壤呼吸、溫度及濕度的測定
在每個(gè)樣方隨機(jī)選擇3個(gè)測定點(diǎn)安放PVC連接環(huán)(Φ21cm×H8cm),環(huán)插入土壤4cm左右,測量期間環(huán)不再移動(dòng)。2010年6月至2012年1月,半月1次測定土壤呼吸(雨天則延至晴天日)。土壤呼吸采用LI-8100(Li-CORInc.,Lincoln,NE,USA)測定; 5cm處土壤溫度、濕度測定與土壤呼吸速率測定同步進(jìn)行,采用Li-COR-8100通量系統(tǒng)配套的溫、濕度探針Li-8100-201Omega、Li-8100-202測定。同時(shí)在樣地內(nèi)設(shè)置3臺(tái)EM50數(shù)據(jù)采集器接駁ECH2O-5TE監(jiān)測5cm處土壤溫濕度,測定間隔為30min。
2.3土壤細(xì)根生物量,土壤微生物碳、氮測定
2012年4月進(jìn)行細(xì)根生物量和微生物碳、氮的測定。細(xì)根生物量采用土鉆法采集,在每個(gè)樣地中以梅花形取點(diǎn),各點(diǎn)3鉆合一,取土深度為20cm,土鉆內(nèi)徑為10cm。挑取≤2mm細(xì)根,烘干求得細(xì)根生物量。土壤微生物碳、氮測定,從根鉆余土中稱取過2mm篩土樣10g,進(jìn)行氯仿熏蒸,采用40mL 0.5mol/L K2SO4溶液300r/min震蕩30min浸提,過濾后采用德國耶拿TOCMultiN/C3100總碳-總氮分析儀進(jìn)行測定。土壤碳、氮和pH分別采用重鉻酸鉀外加熱法、半微量凱氏定氮法和電位法測定。
2.4凋落物生物量測定
在各施氮水平每個(gè)重復(fù)樣方內(nèi)分別安置2塊凋落物收集網(wǎng),孔眼為1mm×1mm,凋落物收集網(wǎng)面積為2m ×2m,懸掛于距地面0.5m處,共計(jì)4×3×2=24張收集網(wǎng)。2010年8月至2011年10月,每月收集凋落物,烘干求得生物量。
2.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
采用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析,LSD多重比較檢驗(yàn)不同處理間土壤呼吸、溫度、濕度、細(xì)根生物量、凋落物、微生物碳氮的差異性,顯著性水平α= 0.05。采Sigmaplot軟件作圖。采用指數(shù)方程擬合土壤呼吸與溫度的關(guān)系: R=αexp(bT),R為土壤呼吸,α是土壤溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸速率,b為溫度反應(yīng)系數(shù)[21]。土壤呼吸溫度敏感性采用Q10值: Q10=exp(10b)[22],b為溫度反應(yīng)系數(shù)。土壤呼吸年累積量利用ECH2O所監(jiān)測土壤溫度數(shù)據(jù)代入土壤呼吸與溫度回歸方程,以日為時(shí)間步長計(jì)算得出。
3.1施氮對(duì)土壤年呼吸量的影響
施氮對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生了顯著的抑制作用。研究期間,CK處理的土壤年呼吸量為1.97×104kg/hm2,LN、MN和HN處理的為1.53×104、1.59×104kg/hm2和1.49×104kg/hm2,施氮處理分別較CK處理顯著降低了22.1%、19.7%和24.5%。HN處理的土壤呼吸小于LN和MN處理的,但它們之間的土壤呼吸無顯著差異。
施氮處理第1年的林分生長期間(6—9月),LN、MN和HN處理的土壤呼吸分別較CK樣地的降低了31.3%、27.4%和40.4%;第2年相對(duì)應(yīng)的值分別為24.0%、16.5%和25.3%。表明在CK處理土壤呼吸差異不大的情況下,施氮的抑制作用第1年要明顯大于施氮的第2年。
3.2施氮對(duì)土壤呼吸季節(jié)性變化的影響
各施氮處理下,濕地松林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)性波動(dòng)(圖1)。土壤呼吸在冬季較低,最小值出現(xiàn)在1月(99.12mg CO2m-2h-1);隨后,土壤呼吸持續(xù)增加,在夏季較高,并在8月期間達(dá)到最大值(356.32 mg CO2m-2h-1)之后,土壤呼吸逐漸降低。施氮處理并未改變濕地松林土壤呼吸的季節(jié)性變化規(guī)律。
圖1 土壤呼吸和土壤溫度的季節(jié)動(dòng)態(tài)(測定時(shí)間為2010年6月至2012年5月)Fig.1 Seasonal patternof soil respiration and soil temperatureat 5 cmdepth(Soil respiration was meas ured from June 2010 to January 2012)
3.3施氮處理下的土壤溫度、濕度及其與土壤呼吸的關(guān)系
從土壤溫度的年均值來看,對(duì)照處理為18.81℃,高于LN、MN和HN處理的18.45℃、18.28℃和18.34℃,但在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)的各次測定日,施氮處理下的土壤溫度與對(duì)照處理均沒有顯著差異。各處理組土壤濕度在測定日無顯著性差異,CK、LN、MN和HN處理的土壤濕度年均值為0.197、0.192、0.199和0.202。土壤溫度的季節(jié)變化趨勢與土壤呼吸相同(圖1)。5cm處土壤溫度與各處理土壤呼吸間均存在極顯著正相關(guān)性(表2),其相關(guān)系數(shù)范圍為0.466—0.522;除CK外,土壤濕度與土壤呼吸間也存在顯著正相關(guān)性(表2),相關(guān)系數(shù)范圍為0.139—0.181。采用各處理重復(fù)樣點(diǎn)的均值建立土壤呼吸與土壤溫度的回歸方程,各處理5cm處土壤溫度與土壤呼吸的單因素指數(shù)回歸方程(圖3)可得:土壤溫度解釋了土壤呼吸速率的65.40%—88.79%,5cm土壤溫度為土壤呼吸的主要驅(qū)動(dòng)因子。
圖2 2010年和2011年6—9月土壤呼吸均值Fig.2 Mean soil respiration rates during June to September in year 2010 and year 2011不同字母表示處理間存在顯著性差異
表2 土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度間的相關(guān)分析Table 2 Correlation temperatureat 5cm depthwith soil CO2fluxrates
圖3 土壤呼吸與5cm處土壤溫度的關(guān)系(土壤溫度、土壤呼吸速率為各次測定重復(fù)值的平均)Fig.3 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth(soil temperature and soil respiration rates are the mean value of repeats)
Q10值反映了土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感性。通過土壤呼吸與5cm處土壤溫度的指數(shù)方程計(jì)算得到CK、LN、MN、HN處理的Q10值分別為1.91、1.40、1.56、1.38,施氮處理明顯降低了土壤呼吸的溫度敏感性。
3.4施氮對(duì)年凋落物量和土壤細(xì)根生物量的影響
施氮對(duì)濕地松林年凋落量存在抑制作用。LN、MN、HN處理的年凋落量為404.92、413.87、403.94g/m2,分別較CK(520.72g/m2)低22.2%、20.5%、22.4%,且與CK差異顯著(圖4)。施氮對(duì)細(xì)根生物量也存在一定的抑制作用,LN、MN、HN處理的0—20cm處的細(xì)根生物量均小于CK,但差異均未達(dá)到顯著(圖4)。
圖4 各處理凋落物和細(xì)根生物量Fig.4 Comparisons of litterfall,F(xiàn)ine root biomass among N treatments in slash pine forest凋落物測定時(shí)間為2010年8月至2011年10月,細(xì)根生物量采樣時(shí)間為2010年10月,采樣深度0—20cm
3.5施氮對(duì)土壤微生物碳、氮的影響
施氮對(duì)濕地松林土壤微生物C、N均存在明顯的抑制作用(圖5)。2012年4月的測定結(jié)果表明LN、MN、HN處理的微生物碳量為256.99、238.55、193.20mg/kg,分別較CK(315.99mg/kg)低18.7%、24.5%、38.9%,且差異顯著。LN、MN、HN處理的微生物氮量分別較CK處理低15.3%、28.8%、38.9%,其中,MN、HN處理與CK處理差異顯著。
圖5 各處理土壤微生物碳、氮(測定時(shí)間為2012年4月,測定土層為0—10cm)Fig.5 Soil microbial biomass in plots accepted different nitrogen addition level(Measuredin April 2012,soil depth was 0—10cm)不同字母表示處理間存在顯著性差異
本研究中,施氮顯著抑制了濕地松林分的土壤呼吸。平均而言,LN,MN和HN處理分別比CK處理顯著降低了土壤呼吸約22%、20%和25%。這個(gè)結(jié)果與其他一些學(xué)者的研究結(jié)果相相似[23]。比如,Lee和Jose[24]報(bào)道在美國佛羅里達(dá)一塊美國黑楊(Populus deltoides Marsh)林分中,施氮處理使土壤呼吸降低了5%—18%。Mo等[5]在我國鼎湖山一塊熱帶成熟林開展了增加氮輸入對(duì)土壤呼吸影響的試驗(yàn),他們發(fā)現(xiàn)低,中氮的處理(5—10gNm-2a-1)未顯著改變土壤的年呼吸速率,而高氮輸入則降低土壤年呼吸速率的14%。土壤呼吸通常是由土壤的自養(yǎng)呼吸(主要為根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(主要為微生物呼吸)所組成[25]。而在本研究中,施氮減少了林分凋落物量和細(xì)根生物量,降低了土壤中微生物碳量(19%—39%)和微生物氮量(15%—39%),所以,就不難理解本文的試驗(yàn)中施氮處理導(dǎo)致土壤呼吸下降的原因。實(shí)驗(yàn)期內(nèi)施氮處理顯著的抑制了濕地松林的土壤微生物碳氮量(圖5),意味著土壤微生物的數(shù)量和活性均降低,將直接造成土壤微生物呼吸的下降[24]。土壤微生物呼吸一般占土壤呼吸的20%—80%[23],而在相同試驗(yàn)地杉木人工林土壤呼吸的研究中發(fā)現(xiàn),土壤微生物呼吸占土壤總呼吸的69%—76%[26].所以,本試驗(yàn)中施氮處理下土壤微生物量的減少是導(dǎo)致濕地松林分土壤呼吸降低的主要原因。
林分凋落物是林分地上部分的養(yǎng)分歸還給土壤的主要途徑,其數(shù)量變化也影響土壤呼吸過程。早期的研究發(fā)現(xiàn),在亞熱帶3種森林中,林分凋落物的清出使土壤呼吸降低了22%—39%[27-28]。本試驗(yàn)中施氮處理的濕地松林分的凋落物量均有顯著減少(在20%以上)(圖4),這不僅使得呼吸底物數(shù)量的下降,直接降低土壤呼吸,而且還減少了凋落物中的碳通過分解、淋溶進(jìn)入土壤,造成進(jìn)入土壤的碳源減少,導(dǎo)致土壤微生物的能量和營養(yǎng)源的減少,勢必引起土壤總呼吸量的減少。
植物根系通過自身的呼吸(自養(yǎng)呼吸),根分泌物和死根的歸還來影響土壤呼吸。高水平氮添加會(huì)降低植物體投入碳至營養(yǎng)吸收系統(tǒng)(地下根系)的需求[29],直接或間接造成土壤自養(yǎng)、異養(yǎng)呼吸降低[30]。在本研究中,雖然施氮處理與對(duì)照處理之間林分的細(xì)根生物量沒有顯著差異,但施氮處理的細(xì)根生物量較對(duì)照均有10%左右的減少(圖4),這也可能是施氮處理下土壤呼吸降低的潛在原因。
施氮處理下第1年土壤呼吸所受抑制作用高于第2年,原因可能為施氮會(huì)改變微食物性質(zhì),導(dǎo)致微生物種群的改變[31],形成原有微生物因食物選擇被淘汰、新種群成長的微生物量真空期,施氮處理第2年,新微生物種群對(duì)高氮水平產(chǎn)生了適應(yīng)性,微生物呼吸得到恢復(fù)。
本研究中不同施氮處理下的土壤呼吸未表現(xiàn)出顯著性差異,表明低氮處理已超出生態(tài)系統(tǒng)需求,過量的氮無法被吸收而流失。因此,在今后的研究中,應(yīng)考慮降低施氮量并增加施氮次數(shù),并開展氮淋溶研究,以確定林分的氮承載能力。
濕地松林的土壤呼吸與土壤溫度間存在極顯著指數(shù)回歸關(guān)系,與眾多研究結(jié)果一致[5,32]。土壤溫度通過影響地下微生物、植物根系、土壤動(dòng)物的生理活動(dòng)來影響土壤呼吸。本研究中施氮處理下的土壤溫度年均值略低于對(duì)照處理,原因可能在于施氮處理下凋落物的減少引起土壤表層溫度的輕微降低[33],土壤溫度輕微的減低理論上會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用,但具體貢獻(xiàn)難以確定。土壤濕度也是土壤呼吸的控制因子之一,但在研究中發(fā)現(xiàn)該地區(qū)土壤濕度與土壤溫度間并無顯著相關(guān)性。研究中施氮處理下的Q10較對(duì)照均有所降低,這與涂利華等[11]的研究結(jié)論一致。Q10體現(xiàn)了土壤呼吸對(duì)土壤溫度變化的敏感性,主要受呼吸容量和基質(zhì)供應(yīng)的影響[34]。本研究中施氮處理使導(dǎo)致土壤微生物碳氮量降低了15%—19%,林分凋落物量減少了20%以上,地下部分細(xì)根生物量下降了10%左右,這些量的減少實(shí)質(zhì)是土壤呼吸容量和基質(zhì)供應(yīng)的減少,綜合反映在Q10上,則是其數(shù)值的降低(減少了18%—28%),這意味施氮的林分對(duì)土壤溫度變化的敏感性下降,間接造成土壤呼吸的降低。但施氮對(duì)土壤呼吸Q10影響的機(jī)理尚未完全清楚,有待深入研究。
參考文獻(xiàn)(References):
[1]Fang Y,Gundersen P,Vogt R,Koba K,Chen F,Chen X,Yoh M.Atmospheric deposition and leaching of nitrogen in Chinese forest ecosystems.Journal of Forest Research,2011,16(5): 341-350.
[2]Schlesinger W H,Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle.Biogeochemistry,2000,48(1): 7-20.
[3]Raich J W,Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus Series BChemical and Physical Meteorology,1992,44(2): 81-99.
[4]Marland G,F(xiàn)ruit K,Sedjo R.Accounting for sequestered carbon: the question of permanence.Environmental Science&Policy,2001,4(6): 259-268.
[5]Mo J M,Zhang W,Zhu W X,Gundersen P,F(xiàn)ang Y T,Li D J,Wang H.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China.Global Change Biology,2008,14(2): 403-412.
[6]Davidson E A,Verchot L V,Cattanio J H,Ackerman I L,Carvalho J E M.Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia.Biogeochemistry,2000,48(1): 53-69.
[7]Liu W X,Zhang Z,Wan S Q.Predominant role of water in regulating soil and microbial respiration and their responses to climate change in a semiarid grassland.Global Change Biology,2009,15(1): 184-195.
[8]Bahn M,Rodeghiero M,Anderson-Dunn M,Dore S,Gimeno C,Dr?sler M,Williams M,Ammann C,Berninger F,F(xiàn)lechard C,Jones S,Balzarolo M,Kumar S,Newesely C,Priwitzer T,Raschi A,Siegwolf R,Susiluoto S,Tenhunen J,Wohlfahrt G,Cernusca A.Soil respiration in European grasslands in relation to climate and assimilate supply.Ecosystems,2008,11(8): 1352-1367.
[9]Kurz W A,Apps M J,Beukema S J,Lekstrum T.20th century carbon budget of Canadian forests.Tellus B,1995,47(1-2): 170-177.
[10]Knorr M,F(xiàn)rey S D,Curtis P S.Nitrogen additions and litter decomposition: a meta-analysis.Ecology,2005,86(12): 3252-3257.
[11]Tu L H,Hu T X,Huang L H,Li R H,Dai H Z,Luo S H,Xiang Y B.Response of soil respiration to simulated nitrogen deposition in Pleioblastus Amarus Forest,rainy area of west China.Chinese Journal of Plant Ecology,2009,33(4): 728-738.
[12]Harpole W S,Potts D L,Suding K N.Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland.Global Change Biology,2007,13(11): 2341-2348.
[13]Xu W H,Wan S Q.Water-and plant-mediated responses of soil respiration to topography,fire,and nitrogen fertilization in a semiarid grassland in northern China.Soil Biology&Biochemistry,2008,40(3): 679-687.
[14]Deng Q,Zhou G,Liu J,Liu S,Duan H,Zhang D.Responses of soil respiration to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in young subtropical forest ecosystems in China.Biogeosciences,2010,7(1): 315-328.
[15]Cleveland C C,Townsend A R.Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2006,103(27): 10316-10321.
[16]Cusack D F,Torn M S,McDowell W H,Silver W L.The response of heterotrophic activity and carbon cycling to nitrogen additions and warming in two tropical soils.Global Change Biology,2010,16(9): 2555-2572.
[17]Allison S D,Czimczik C I,Treseder K K.Microbial activity and soil respiration under nitrogen addition in Alaskan boreal forest.Global Change Biology,2008,14(5): 1156-1168.
[18]Fenn M E,Poth M A,Aber J D,Baron J S,Bormann B T,Johnson D W,Lemly A D,McNulty S G,Ryan D F,Stottlemyer R.Nitrogen excess in North American ecosystems: predisposing factors,ecosystem responses,and management strategies.Ecological Applications,1998,8(3): 706-733.
[19]Du C Y,Zeng G M,Zhang G,Tang L,Li X D,Huang D L,Huang L,Jiang Y M.Input-output budgets for inorganic nitrogen under acid rain in a subtropical evergreen mixed forest in Central-South China.Water,Air,&Soil Pollution,2008,190(1/4): 171-181.
[20]Li L J,Zeng D H,Yu Z Y,F(xiàn)an Z P,Mao R.Soil microbial properties under N and P additions in a semi-arid,sandy grassland.Biology and Fertility of Soils,2010,46(6): 653-658.
[21]Li Y L,Otieno D,Owen K,Tenhunen J,Zhang Y,Lin Y B,Rao X Q.Temporal variability in soil CO2 emission in an Orchard forest ecosystem.Pedosphere,2008,18(3): 273-283.
[22]Xu M,Qi Y.Spatial and seasonal variations of Q10 determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest.Global Biogeochemical Cycles,2001,15(3): 687-696.
[23]Kuzyakov Y,Cheng W.Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition.Soil Biology and Biochemistry,2001,33(14): 1915-1925.
[24]Lee K H,Jose S.Soil respiration,fine root production,and microbial biomass in cottonwood and loblolly pine plantations along a nitrogen fertilization gradient.Forest Ecology and Management,2003,185(3): 263-273.
[25]劉霞,胡海清,李為海,孫程坤,黃超,趙希寬,孫龍.寒溫帶島狀林沼澤土壤呼吸速率和季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,24: 7356-7364.
[26]Tian D L,Wang G J,Peng Y Y,Yan W D,F(xiàn)ang X,Zhu F,Chen X Y.Contribution of autotrophic and heterotrophic respiration to soil CO2 efflux in Chinese fir plantations.Australian Journal of Botany,2011,59(1): 26-31.
[27]王光軍,田大倫,閆文德,朱凡,李樹戰(zhàn).馬尾松林土壤呼吸對(duì)去除和添加凋落物處理的響應(yīng).林業(yè)科學(xué),2009,45(1): 27-30.
[28]Yan W D,Chen X Y,Tian D L,Peng Y Y,Wang G J,Zheng W.Impacts of changed litter inputs on soil CO2 efflux in three forest types in central south China.Chinese Science Bulletin,2013,58(7): 750-757.
[29]Litton C M,Raich J W,Ryan M G.Carbon allocation in forest ecosystems.Global Change Biology,2007,13(10): 2089-2109.
[30]Phillips R P,F(xiàn)ahey T J.Fertilization effects on fineroot biomass,rhizosphere microbes and respiratory fluxes in hardwood forest soils.New Phytologist,2007,176(3): 655-664.
[31]Janssens I A,Dieleman W,Luyssaert S,Subke J,Reichstein M,Ceulemans R,Ciais P,Dolman A J,Grace J,Matteucci G,Papale D,Piao S L,Schulze E,Tang J,Law B E.Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition.Nature Geoscience,2010,3(5): 315-322.
[32]Burton A J,Pregitzer K S,Crawford J N,Zogg G P,Zak D R.Simulated chronic NO-3deposition reduces soil respiration in northern hardwood forests.Global Change Biology,2004,10(7): 1080-1091.
[33]王光軍,田大倫,閆文德,朱凡,李樹戰(zhàn).去除和添加凋落物對(duì)楓香(Liquidambar formosana)和樟樹(Cinnamomum camphora)林土壤呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(2): 643-652.
[34]Atkin O K,Tjoelker M G.Thermal acclimation and the dynamic response of plant respiration to temperature.Trends in Plant Science,2003,8(7): 343-351.
The effect of nitrogen addition on soil respiration and associated factors in Pinus elliottii forest
LIU Yijun1,YAN Wende1,*,ZHENG Wei2,WANG Guangjun1,3,ZHANG Xuyuan1,3,LIANG Xiaocui1,4,GAO Chao1,3
1 College of Life Science and Technology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China
2 Guangxi ForestryResearchInstitute,Nanning 530002,China
3 Key Laboratory of Urban Forest Ecology of Hunan Province,Changsha 410004,China
4 National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry&Ecology in South China,Changsha 410004,China
Abstract:Human activities have raised nitrogen input to terrestrial ecosystems and influenced the global carbon cycle.To determine how soil respiration responds to nitrogen addition,a simulated nitrogen deposition experiment was conducted inbook=343,ebook=71Pinus elliottii forest in a subtropical zone in China from June 2010 to January 2012.Four-levels of N treatment-control check(CK,0 g m(-2)a(-1))、low nitrogen(LN,5 g m(-2)a(-1))、medium nitrogen(MN,15 g m(-2)a(-1))and high nitrogen(HN,30 g m(-2)a(-1))-were applied and infrared gas analyzer techniques were used to quantify the soil respiration twice a month.The results showed that(1)soil respiration exhibited a clearly seasonal pattern,with the highest rates found in the August(356.32 mg CO2m(-2)h(-1))and the lowest rates in January(99.12 mg CO2m(-2)h(-1)),and that nitrogen addition significantly depressed soil respiration.The soil annual accumulative soil respiration in the LN,MN,and HN treatments was 26.56%,23.72%,and 29.54% lower,respectively,than CK treatment,but there is no significant difference between the nitrogen addition treatments.Furthermore,the inhibitory action weakened over time.Analysis of the soil respiration rate from June to September showed that(1)the inhibitory effect of nitrogen addition in the first year was weaker than that in the second year;(2)there was no strong diurnal soil respiration pattern; during daytime,nitrogen addition did not repress of soil respiration; and(3)soil respiration rates showed a significant positive exponential relationship with soil temperature at 5 cm depth.Soil temperature was the dominant driving factor and nitrogen addition reduced the Q(10)values.Our results suggest that soil respiration declined in response to N addition in subtropical Pinus elliottii forest.
Key Words:nitrogen fertilization; Subtropical zone; Pinus elliottii; soil respiration
*通訊作者
Corresponding author.E-mail: csfuywd@ hotmail.com
收稿日期:2013-11-19;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10
基金項(xiàng)目:國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404316);湖南省自然科學(xué)創(chuàng)新研究群體基金(湘基金委字[2013]7號(hào));湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開放基金項(xiàng)目(12K070);國家林業(yè)局軟科學(xué)研究項(xiàng)目(2013-R09);城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助
DOI:10.5846/stxb201311192767