樊登星，余新曉，*

1北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京　1000832水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100083

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北京山區(qū)栓皮櫟林優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析

樊登星1，2，余新曉1，2，*

1北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京100083
2水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083

摘要:采用點(diǎn)格局分析方法對(duì)北京山區(qū)栓皮櫟林主要種群和不同發(fā)育階段種群的空間分布格局及相互關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明:(1)群落物種組成簡(jiǎn)單，栓皮櫟和油松是群落的優(yōu)勢(shì)種群，優(yōu)勢(shì)種群以中徑木為主，缺乏可供更新的幼苗，種群呈現(xiàn)出衰退趨勢(shì);(2)在研究尺度內(nèi)，栓皮櫟、油松單種的空間分布格局以聚集型分布為主，隨著尺度的增大呈現(xiàn)出隨機(jī)分布和均勻分布的趨勢(shì);栓皮櫟和油松呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān);(3)優(yōu)勢(shì)種群不同發(fā)育階段的空間分布格局與研究尺度緊密相關(guān)，栓皮櫟小樹(shù)和中樹(shù)以聚集型分布為主、大樹(shù)呈隨機(jī)分布，而油松不同發(fā)育階段均以隨機(jī)分布為主;(4)栓皮櫟、油松種群不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)主要發(fā)生在小尺度范圍內(nèi)，小樹(shù)和中樹(shù)以正關(guān)聯(lián)為主，而中樹(shù)和大樹(shù)、小樹(shù)和大樹(shù)以負(fù)關(guān)聯(lián)為主;隨著研究尺度的增大趨于無(wú)關(guān)聯(lián)。

關(guān)鍵詞:栓皮櫟林;徑級(jí)結(jié)構(gòu);點(diǎn)格局分析;空間分布格局;空間關(guān)聯(lián)性

樊登星，余新曉.北京山區(qū)栓皮櫟林優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 318-325.

Fan D X，Yu X X.Spatial point pattern analysis of Quercus variabilis and Pinus tabulaeformis populations in a mountainous area of Beijing.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 318-325.

種群分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀況，反映了種群個(gè)體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系［1］。種群分布格局及其關(guān)聯(lián)性對(duì)種群的生長(zhǎng)、發(fā)育、資源利用等具有顯著的影響［2］。分析種群分布格局有助于認(rèn)識(shí)種群的生物學(xué)特性(如生活史策略、喜光、耐陰等)、生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種子擴(kuò)散、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾等)及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系［1-3］。按照種群內(nèi)個(gè)體的聚集程度和方式，種群分布格局一般可分為隨機(jī)分布(Random distribution)、均勻分布(Regular distribution)和集群分布(Clumped distribution)3種分布型。

空間分布格局的研究方法很多，傳統(tǒng)的方法可以分為樣方法、無(wú)樣地法、點(diǎn)格局分析法和分形理論等［4］。點(diǎn)格局分析的理論由Ripley在1977年提出［5］，它克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn)，目前已被廣泛應(yīng)用于種群布格局的分析中［6-8］，該方法通過(guò)劃定一定面積的研究區(qū)域，以植物種群個(gè)體在二維空間上的坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，構(gòu)成點(diǎn)圖，再以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。它可以分析各種尺度下的種群格局和種間關(guān)系，在擬合分析的過(guò)程中最大限度地利用了坐標(biāo)圖的信息，因而檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)［3］。近年來(lái)國(guó)內(nèi)許多學(xué)者應(yīng)用點(diǎn)格局分析方法，研究了內(nèi)蒙古烏拉山［6］、華北關(guān)帝山［9］、東北長(zhǎng)白山［10］、新疆天山［11］、北京東靈山［12］、山西靈空山［13］等地區(qū)的植物種群分布格局及其關(guān)聯(lián)性，從不同尺度揭示了植物種群的生態(tài)學(xué)特性和形成過(guò)程。

栓皮櫟(Quercus variabilis)為殼斗科，櫟屬植物，是我國(guó)分布最廣的喬木樹(shù)種和最重要的造林樹(shù)種之一［14］。栓皮櫟林是北京山區(qū)森林植被的頂級(jí)群落［15］，其在水源涵養(yǎng)、水土保持等方面發(fā)揮著重要的作用，在北京山區(qū)森林植被中占有重要地位。本研究以北京山區(qū)典型的栓皮櫟林為研究對(duì)象，采用點(diǎn)格局的分析方法對(duì)栓皮櫟林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群及其種群不同發(fā)育階段的空間分布格局和關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，以期深入認(rèn)識(shí)北京山區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種群的空間格局特征，為區(qū)域森林經(jīng)營(yíng)和管理提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

鷲峰國(guó)家森林公園位于北京市海淀區(qū)西北部蘇家坨鎮(zhèn)境內(nèi)，北緯39°54'，東經(jīng)116°28'，南連太行山，北接燕山山脈，橫跨海淀和門(mén)頭溝兩個(gè)區(qū)，面積832.04hm2。鷲峰主峰海拔465m，公園最高峰1153m。該地區(qū)具有暖溫帶的氣候特征，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年降水量為650—750mm，夏季降水量占年降水量的74％，年均氣溫12℃，≥10℃積溫在4200℃左右，無(wú)霜期190—200d。土壤主要發(fā)育在花崗巖、石灰?guī)r、凝灰?guī)r、砂巖等巖石風(fēng)化形成的殘積、坡積物母質(zhì)上，海拔800m以下分布著淋溶褐土，海拔800m以上為棕壤。該地區(qū)主要以天然次生林和人工林森林群落為主，主要的樹(shù)種有油松(Pinus tabulaeformis)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)等。

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

2009年6月在北京鷲峰國(guó)家森林公園采用樣地調(diào)查法進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，設(shè)置栓皮櫟林樣地1個(gè)，樣地面積為100m×100m，樣地分成20m×20m的方形網(wǎng)格，網(wǎng)格從左到右、從上到下依次放置(網(wǎng)格按正南、正北方向放置)，再以每個(gè)網(wǎng)格為調(diào)查單元，對(duì)樣地內(nèi)的木本植物(DBH≥1cm)進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、高度、冠幅及其在網(wǎng)格中的中心位置并掛永久標(biāo)牌。

2.2齡級(jí)劃分

本文以樹(shù)木的胸徑(DBH)大小作為表征樹(shù)木年齡大小的指標(biāo)，對(duì)優(yōu)勢(shì)種群栓皮櫟進(jìn)行齡級(jí)劃分，按胸徑大小將栓皮櫟活立木劃分為3個(gè)齡級(jí)，胸徑DBH≤7.5cm為小樹(shù)，7.5cm＜胸徑DBH≤22.5cm為中樹(shù)，胸徑DBH＞22.5cm為大樹(shù)。采用點(diǎn)格局的分析方法，分析不同發(fā)育階段個(gè)體的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性。

2.3點(diǎn)格局分析方法

本文采用Ripley's L函數(shù)進(jìn)行空間點(diǎn)格局的分析，Ripley's L函數(shù)是由Ripley's K函數(shù)改進(jìn)而來(lái)。Ripley's K函數(shù)由Ripley1977年提出［5］，是以植物個(gè)體坐標(biāo)(位置)為基礎(chǔ)，分析種群空間格局的工具，該分析方法能夠分析任意尺度下的空間分布格局，是分析種群空間分布格局最常用的方法。

2.3.1種群分布格局

簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，Ripley's K函數(shù)就是考量研究區(qū)(樣方)內(nèi)以某點(diǎn)為圓心，以一定長(zhǎng)度r為半徑的圓內(nèi)的植物個(gè)體數(shù)目的函數(shù)。計(jì)算公式如下:

式中，A是研究區(qū)(樣方)的面積; n為個(gè)體數(shù); uij為兩個(gè)點(diǎn)i和j之間的距離; Ir(uij)為指示函數(shù)，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)= 1，當(dāng)uij＞r時(shí)，Ir(uij)= 0; wij為權(quán)重值，用于邊緣校正。

為了更直觀更簡(jiǎn)單地解釋實(shí)際的空間格局，通常用Ripley's L函數(shù)代替:

當(dāng)L(r)= 0，為隨機(jī)分布;當(dāng)L(r)＞0，為聚集分布，表明在以任意點(diǎn)為圓心，半徑為r的圓內(nèi)的個(gè)體數(shù)比在空間完全隨機(jī)情況下多;當(dāng)L(r)＜0，為均勻分布，表明以任意點(diǎn)為圓心，半徑為r的圓內(nèi)的個(gè)體數(shù)比在空間完全隨機(jī)情況下少。采用Monte-Carlo模擬99％置信區(qū)間，進(jìn)行結(jié)果偏離隨機(jī)狀態(tài)的顯著性檢驗(yàn)。L(r)值位于置信區(qū)間之上，種群呈聚集分布; L(r)值位于置信區(qū)間之下，種群呈均勻分布; L(r)值位于置信區(qū)間之內(nèi)，種群呈隨機(jī)分布。

2.3.2種內(nèi)及種間空間關(guān)系

種間的關(guān)系分析實(shí)際上是兩個(gè)種的點(diǎn)格局分析，也可以認(rèn)為是某個(gè)特定種個(gè)體間的關(guān)系研究，種內(nèi)及種間空間關(guān)系的公式為:

式中，n1和n2分別為種1和種2的個(gè)體數(shù)i和j分別代表種1和種2的個(gè)體。同樣，用L12(r)取代K12(r)，其公式為:

當(dāng)L12(r)= 0，表明兩個(gè)種在r尺度下無(wú)關(guān)聯(lián)性;當(dāng)L12(r)＞0，表明二者為空間正關(guān)聯(lián);當(dāng)L12(r)＜0，表明二者為空間負(fù)相關(guān)。采用Monte-Carlo模擬99％置信區(qū)間，當(dāng)L12(r)值位于置信區(qū)間之上時(shí)，2個(gè)變量顯著正相關(guān);當(dāng)L12(r)值位于置信區(qū)間之下時(shí)，2個(gè)變量顯著負(fù)相關(guān); L12(r)值位于置信區(qū)間之內(nèi)，2個(gè)變量相互獨(dú)立。

本文所有數(shù)據(jù)分析過(guò)程都通過(guò)SPPA和Excel軟件完成。

3結(jié)果與分析

3.1群落物種組成

栓皮櫟林樣地喬木層內(nèi)共有11種喬木樹(shù)種，林分密度為742株/hm2，林分郁閉度0.75。栓皮櫟和油松的個(gè)體數(shù)分別為536株、139株，占總個(gè)體數(shù)的90.97％。根據(jù)該群落重要值可知(表1)，栓皮櫟和油松的重要值之和為90.99，說(shuō)明栓皮櫟和油松在該群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是該群落的優(yōu)勢(shì)種群。主要的伴生樹(shù)種有臭椿(Ailanthus altissima)、黃櫨(Cotinus coggygria Scop)、刺槐和側(cè)柏等。

表1　栓皮櫟林樹(shù)種組成Table 1 The tree species composition of Quercus variabilis

3.2徑級(jí)結(jié)構(gòu)

栓皮櫟和油松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈近似的正態(tài)分布(圖1)。在0—16cm徑級(jí)范圍內(nèi)，栓皮櫟個(gè)體數(shù)隨著徑級(jí)的增大逐漸增多，在16—28cm徑級(jí)范圍內(nèi)，個(gè)體數(shù)隨徑級(jí)的增大而逐漸減少，個(gè)體數(shù)最多的徑級(jí)為12—16cm和8—12cm，占栓皮櫟個(gè)體總株數(shù)的64.55％。在0—12cm徑級(jí)范圍內(nèi)，油松個(gè)體數(shù)隨著徑級(jí)的增大逐漸增多，在12—28cm徑級(jí)范圍內(nèi)，個(gè)體數(shù)隨徑級(jí)的增大而逐漸減少，個(gè)體數(shù)最多的徑級(jí)為8—12cm和12— 16cm，占油松個(gè)體總株數(shù)的67.62％。由徑級(jí)分布可知，由于栓皮櫟林內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，林木分化明顯，主要以中徑木分布為主，大樹(shù)和幼樹(shù)個(gè)體較少，表明該群落缺乏可供更新的幼苗，種群呈現(xiàn)出衰退趨勢(shì)。

圖1　徑級(jí)分布圖Fig.1 The diameter at breast height DBH class distribution

3.3優(yōu)勢(shì)種群分布格局

群落和主要種群的個(gè)體分布點(diǎn)圖如圖2所示，從圖2可以看出群落和2個(gè)主要種群栓皮櫟、油松種群都呈明顯的集群分布，種群個(gè)體分布點(diǎn)圖差異較大，種群分布格局與尺度密切相關(guān)，但單從圖2無(wú)法看出種群分布隨尺度變化的關(guān)系。

主要優(yōu)勢(shì)種群栓皮櫟和油松的空間分布格局如圖3所示。由圖3可知:栓皮櫟種群在研究尺度0—39m的范圍內(nèi)呈顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r=21m時(shí)，栓皮櫟種群聚集程度最大，此時(shí)，L(r)= 2.55;當(dāng)r＞39m時(shí)，栓皮櫟種群的分布格局呈隨機(jī)分布，隨著尺度的增加，當(dāng)r＞50m時(shí)，栓皮櫟種群呈現(xiàn)出均勻分布趨勢(shì)。油松種群在研究尺度0—34m范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r = 13m時(shí)，油松種群聚集程度最大，此時(shí)，L(r)=11.3，當(dāng)r＞34.5m時(shí)，油松種群的分布格局呈隨機(jī)分布，隨著尺度的增加，當(dāng)r＞38.5m時(shí)，油松種群呈現(xiàn)顯著性均勻分布。由此可見(jiàn)，栓皮櫟種群和油松種群呈現(xiàn)出了較一致的空間分布趨勢(shì)，即在研究尺度范圍內(nèi)以聚集性分布為主，但隨著研究尺度的增大，先后呈聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布。由栓皮櫟和油松種群的種間關(guān)聯(lián)性分析可知，2個(gè)優(yōu)勢(shì)種群在整個(gè)研究尺度上呈現(xiàn)顯著性負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性隨著尺度的增大而增強(qiáng)，達(dá)到顯著水平。

圖2　群落和主要種群個(gè)體分布點(diǎn)圖Fig.2 Point diagram of individual distribution of community and main populations in the plot

圖3　單種和種間點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of Quercus variabilis and Pinus tabulae

3.4栓皮櫟不同發(fā)育階段的空間分布格局

栓皮櫟種群不同發(fā)育階段的空間分布格局如4所示。由圖4可知:栓皮櫟小樹(shù)在0—47.5m內(nèi)呈顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r=28.5m時(shí)，其聚集程度最大，此時(shí)，L(r)= 6.99，當(dāng)r＞47.5m時(shí)，呈隨機(jī)分布;中樹(shù)在研究尺度0—36.5m的范圍內(nèi)呈顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r=18m時(shí)，栓皮櫟種群聚集程度最大，此時(shí)，L(r)=2.71，當(dāng)r＞36.5m時(shí)，分布格局呈隨機(jī)分布，隨著尺度的增加，呈現(xiàn)出均勻分布趨勢(shì);大樹(shù)在整個(gè)研究尺度范圍內(nèi)以隨機(jī)分布為主。

栓皮櫟種群不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性隨研究尺度的變化而有所不同(圖4)。小樹(shù)和中樹(shù)在0—41.5m的范圍內(nèi)兩者正關(guān)聯(lián)，在41.5—48.5m尺度上無(wú)相關(guān)性，在大于48.5m尺度上兩者負(fù)關(guān)聯(lián)，兩者的空間關(guān)聯(lián)性先表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，后隨著尺度的增加逐漸變?yōu)椴幌嚓P(guān)，最后趨于負(fù)關(guān)聯(lián);小樹(shù)和大樹(shù)在8.5—23.5m的尺度范圍內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在其他尺度范圍內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián);中樹(shù)和大樹(shù)在10.5—24m的尺度范圍內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在其他尺度范圍內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián)。小樹(shù)和大樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)的空間關(guān)聯(lián)性隨尺度的變化而變化，呈現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性先由不相關(guān)逐漸增大至顯著負(fù)相關(guān)，然后關(guān)聯(lián)性減弱至不關(guān)聯(lián)的變化趨勢(shì)。

圖4　栓皮櫟不同發(fā)育階段的點(diǎn)格局分析Fig.4 Point pattern analysis for individuals of Quercus variabilis in different growth stages

3.5油松不同發(fā)育階段的空間分布格局

油松種群不同發(fā)育階段的空間分布格局如圖5所示。由圖5可知:油松小樹(shù)在整個(gè)研究尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布;中樹(shù)在研究尺度2.5—26.5m的范圍內(nèi)呈顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r= 7m時(shí)，聚集程度最大，此時(shí)，L(r)= 2.43，當(dāng)r＞26.5m時(shí)，分布格局呈隨機(jī)分布;大樹(shù)在研究尺度2—30.5m的范圍內(nèi)呈顯著性聚集分布，當(dāng)尺度r=5m時(shí)，聚集程度最大，此時(shí)，L(r)=19.1，當(dāng)r＞30.5m時(shí)，分布格局呈隨機(jī)分布。

油松不同發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性分析表明:小樹(shù)和中樹(shù)僅在2—7.5m尺度范圍內(nèi)兩者表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)，隨著尺度的增大趨于無(wú)關(guān)聯(lián);小樹(shù)和大樹(shù)在28.5—36m和17—20.5m的尺度范圍內(nèi)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)r= 35m時(shí)，最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為14.95，在其他尺度范圍內(nèi)無(wú)關(guān)聯(lián);中樹(shù)和大樹(shù)在研究尺度范圍內(nèi)不關(guān)聯(lián)。由此可見(jiàn)，在研究尺度內(nèi)，油松各發(fā)育階段之間的空間關(guān)聯(lián)性以不關(guān)聯(lián)為主。

4結(jié)論與討論

栓皮櫟是北京山區(qū)最主要的闊葉造林樹(shù)種之一，栓皮櫟林是北京山區(qū)森林植被的頂級(jí)群落［15］。在本研究中，群落物種數(shù)較少、組成簡(jiǎn)單，栓皮櫟和油松是該群落的優(yōu)勢(shì)種群。栓皮櫟和油松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈近似的正態(tài)分布，主要以中徑木分布為主，幼樹(shù)和大樹(shù)個(gè)體較少，栓皮櫟林內(nèi)缺乏可供更新的幼苗，表明栓皮櫟和油松兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種群呈現(xiàn)出衰退趨勢(shì)。林下更新苗匱乏是許多落葉櫟林的共同特征［16］。一方面是由于栓皮櫟和油松堅(jiān)果是昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)、嚙齒類(lèi)動(dòng)物以及微生物的重要食物來(lái)源，從堅(jiān)果成長(zhǎng)、成熟、脫落、萌發(fā)到幼苗生長(zhǎng)等各個(gè)階段一直承受著較大的捕食壓力［13］;另一方面是由于華北土石山區(qū)土層薄，土壤瘠薄，水分條件較差，加之林下郁閉度大，陽(yáng)光不足，不利于種子萌發(fā)生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致林下更新苗匱乏。栓皮櫟和油松都是喜光樹(shù)種，可以適當(dāng)?shù)夭扇穹サ却胧﹦?chuàng)造林窗和林隙，促進(jìn)其自然更新。

植物種群空間分布格局是植物自身的生物學(xué)特性(種子擴(kuò)散機(jī)制、植物繁殖特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等)與環(huán)境因素(地形、土壤、水分、光照等)共同作用的結(jié)果［17-18］。由于栓皮櫟和油松的種子體積大籽粒密實(shí)，受到重力作用影響種子的下落位置相對(duì)集中，主要散落在母樹(shù)的周?chē)?，這種種子傳播受限的生物學(xué)特性使其在空間上易形成聚集分布的特征。隨著栓皮櫟和油松幼苗的生長(zhǎng)以及個(gè)體徑級(jí)的增大，其對(duì)環(huán)境資源，如光、水、營(yíng)養(yǎng)元素和空間等的需求也隨之加劇，種內(nèi)和種間相互作用增強(qiáng)而造成自疏或它疏作用，導(dǎo)致種群的聚集強(qiáng)度逐漸減弱，最終趨于均勻或隨機(jī)分布，這與蔡飛和范娟等人的研究結(jié)果基本一致［19-20］。

圖5　油松不同發(fā)育階段的點(diǎn)格局分析Fig.5 Point pattern analysis for individuals of Pinus tabulae in different growth stages

種群的發(fā)育過(guò)程直接影響其個(gè)體的空間分布格局，不同發(fā)育階段的個(gè)體往往處于不同林層［21］，表現(xiàn)出不同的空間分布格局［22-23］。在本研究中，栓皮櫟種群不同發(fā)育階段個(gè)體的空間分布格局表現(xiàn)出一定的差異，小樹(shù)和中樹(shù)在研究尺度內(nèi)以聚集分布為主，而大樹(shù)則呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的趨勢(shì)。研究表明，隨著種群徑級(jí)(年齡)的增大，受密度制約效應(yīng)的影響，種群個(gè)體死亡率提高，密度下降，種群由聚集分布向隨機(jī)分布或均勻分布轉(zhuǎn)變［24-26］。種群不同發(fā)育階段個(gè)體的分布格局及其相互關(guān)系是種群和群落與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，是種群結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)合理性的體現(xiàn)，也是種群和群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志［27］。不同發(fā)育階段的個(gè)體在空間上的交錯(cuò)分布有利于對(duì)各種資源(水、熱、光、土壤養(yǎng)分等)的充分利用，并提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，這樣有利于整個(gè)種群的生存和發(fā)展［27］。栓皮櫟種群在不同發(fā)育階段的空間分布格局與其生長(zhǎng)環(huán)境緊密相關(guān)，以小樹(shù)為例，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)的小樹(shù)多以聚集分布為主，由于小樹(shù)主要出現(xiàn)在大樹(shù)個(gè)體的斑塊間隙，聚集分布有利于小樹(shù)獲取生長(zhǎng)所需的光照條件，形成適于自身生長(zhǎng)的環(huán)境，從而促進(jìn)小樹(shù)的成活和生長(zhǎng)。

種內(nèi)聯(lián)結(jié)用來(lái)表示同一物種不同齡級(jí)在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系，也包含著個(gè)體間的功能關(guān)系，揭示了種群的現(xiàn)狀，并能反映種群內(nèi)個(gè)體間的相互作用［28-29］。栓皮櫟、油松種群的小樹(shù)和中樹(shù)在中小尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明兩者之間存在正向和相互有利的生態(tài)關(guān)系［25］;而小樹(shù)和大樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)在研究尺度上趨于負(fù)關(guān)聯(lián)或無(wú)關(guān)聯(lián)。這說(shuō)明同一個(gè)群落內(nèi)在資源限制的條件下，與成熟個(gè)體相比較，小樹(shù)和中樹(shù)對(duì)土壤水分、養(yǎng)分、光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)力微弱，在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中形成的生活對(duì)策要求小樹(shù)和中樹(shù)之間只有相互庇護(hù)才有利于發(fā)揮群體效應(yīng)，增大個(gè)體存活的機(jī)會(huì)［7］;然而，隨著植株個(gè)體的不斷成長(zhǎng)發(fā)育，不同發(fā)育階段個(gè)體之間對(duì)資源需求加劇，它們抵御環(huán)境脅迫能力增強(qiáng)，相互之間的庇護(hù)作用消弱，從而使得小樹(shù)和大樹(shù)以及中樹(shù)和大樹(shù)之間的關(guān)系呈現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)或無(wú)關(guān)聯(lián)的趨勢(shì)［9］。

種群的空間分布格局與空間尺度密切相關(guān)，空間分布格局隨著尺度的變化而變化，種群空間分布格局的這種尺度變異性受多因素制約，如種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)［13］、生境的異質(zhì)性和斑塊性等［21，30］。在本研究中栓皮櫟和油松種群在相對(duì)較小的尺度上主要呈現(xiàn)聚集分布特征，隨著研究尺度的增大，種群的聚集程度減弱并逐漸表現(xiàn)出均勻分布或隨機(jī)分布的特征，這主要與優(yōu)勢(shì)種群的生物學(xué)特性以及種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)系。另外，栓皮櫟和油松種群不同發(fā)育階段個(gè)體之間的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)主要發(fā)生在小尺度范圍內(nèi)，而且其關(guān)聯(lián)性隨著尺度的增大而減弱，并逐漸趨于不關(guān)聯(lián)。以上研究結(jié)果體現(xiàn)出了種群空間格局的尺度依賴(lài)性［9］，說(shuō)明同一個(gè)群落內(nèi)種群內(nèi)或不同個(gè)體之間的相互作用具有顯著的尺度效應(yīng)，當(dāng)大于某一個(gè)尺度時(shí)，個(gè)體間的相互作用將明顯減弱。

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Spatial point pattern analysis of Quercus variabilis and Pinus tabulaeformis populations in a mountainous area of Beijing

FAN Dengxing1，2，YU Xinxiao1，2，*
1 School of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China
2 Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating，Ministry of Education，Beijing 100083，China

Abstract:Spatial pattern and spatial association analysis are important methods to study the population characteristics and community structure underlying ecological processes.In this study，spatial point pattern analysis was conducted to examine the spatial distribution pattern of and the spatial associations between the different developmental stages of the Quercus variabilis and Pinus tabulaeformis populations in a mountainous area of Beijing.Only 11 tree populations were observed in the community，in which Q.variabilis and P.tabulaeformis were the dominantspecies.Intermediate-diameter individuals of both species were most prevalent.The populations lacked regenerative saplings，indicating that the populations are in decline.At the study scale，all Q.variabilis and P.tabuliformis individuals were significantly clustered，and as the scale increased，the distribution became more random and regular.The distribution pattern of Q.variabilis populations varied with the spatial scale; they were mainly aggregated at the small scale(0—39 m)and randomly distributed at the large scale(39—50m).The distribution pattern of P.tabuliformis populations was mainly aggregated at the small scale(0—34m)and randomly distributed at the large scale(34—50m).The spatial association between Q.variabilis and P.tabuliformis was significantly negative.The distribution patterns of Q.variabilis and P.tabulaeformis populations at different developmental stages were closely related to the scale.The spatial distribution patterns of young and middle-aged Q.variabilis individuals were significantly clustered，where as those of older trees were random.The spatial distribution pattern of P.tabuliformis wasbook=319,ebook=47significantly random at all scales.Spatial association of Q.variabilis and P.tabulaeformis at different developmental stages was primarily observed at the small scale.The association between middle-aged and young trees was significantly positive at the medium and small scales.However，the spatial association between young，middle-aged，and old trees was negative，and gradually disappeared as the scale increased.These data suggest that the spatial distribution and spatial associations of Q.variabilis and P.tabulaeformis populations were mainly affected by environmental heterogeneity，the biological properties of the populations(especially the seed dispersion mechanism，intraspecific relationships，and interspecific relationships)，the differing developmental stages，and changes in spatial scale.

Key Words:Quercus variabilis; DBH class structure; point pattern analysis; spatial distribution; spatial association

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: yuxinxiao@ bjfu.edu.cn

收稿日期:2014-02-06;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(41430747，41171028);國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD38B05);國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201104005)

DOI:10.5846/stxb201402060215