李金霞，張　樂，紅　梅，烏云塔娜

1包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，包頭　0140302包頭師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，包頭　0140303內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特　010019

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大型土壤動(dòng)物群落對短花針茅草原荒漠化過程的響應(yīng)

李金霞1，*，張樂2，紅梅3，烏云塔娜1

1包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，包頭014030
2包頭師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，包頭014030
3內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特010019

摘要:土壤動(dòng)物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，對維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性具有重要作用，研究土壤動(dòng)物群落對草地荒漠化的響應(yīng)有助于揭示地下與地上生態(tài)過程的聯(lián)系，全面認(rèn)識荒漠化的本質(zhì)。選取鄂爾多斯高原西部未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)、中度荒漠化(Ⅲ)、重度荒漠化(Ⅳ)及極重度荒漠化(Ⅴ)5種短花針茅荒漠草原生境，采用手揀法對大型土壤動(dòng)物群落進(jìn)行了野外調(diào)查。共獲得1門2綱6目25個(gè)土壤動(dòng)物類群，優(yōu)勢類群為蟻科和金龜子總科幼蟲，常見類群8個(gè)。結(jié)果顯示，短花針茅荒漠草原大型土壤動(dòng)物群落具有溫帶草原土壤動(dòng)物群落的基本特征。在荒漠化進(jìn)程中，大型土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢類群(蟻科和金龜子總科幼蟲)未發(fā)生變化，但群落總個(gè)體密度和類群數(shù)顯著下降(P＜0.01，P＜0.01)，群落香濃多樣性、豐富度和均勻度降低(P＜0.01，P＜0.01，P＜0.05)，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單。不同荒漠化生境土壤動(dòng)物群落顯示出明顯的退化梯度，各土壤動(dòng)物類群的分布揭示了它們對生境因子的偏好和響應(yīng)模式的差異。短花針茅草原荒漠化對土壤動(dòng)物垂直分布的影響具有由個(gè)體到類群、由表土層到下層的變化規(guī)律，但未改變土壤動(dòng)物分布的表聚性。荒漠化導(dǎo)致的食物資源減少是蟻科動(dòng)物個(gè)體密度變化的主要原因，輕度荒漠化(Ⅱ)最適宜蟻科動(dòng)物生存，土壤全氮、有機(jī)質(zhì)和地上生物量對步甲科和象甲科幼蟲個(gè)體密度影響較大，重度荒漠化(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境將嚴(yán)重影響步甲科和象甲科幼蟲的生存，但對金龜子總科和蜘蛛目動(dòng)物個(gè)體密度影響不大。土壤動(dòng)物與生境因子、生境及荒漠化進(jìn)程之間的關(guān)系綜合反應(yīng)了草地生態(tài)系統(tǒng)退化過程。

關(guān)鍵詞:土壤動(dòng)物;短花針茅草原;荒漠化

李金霞，張樂，紅梅，烏云塔娜.大型土壤動(dòng)物群落對短花針茅草原荒漠化過程的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 277-287.

Li J X，Zhang L，Hongmei，Wuyuntana.Response of soil macrofauna to desertification in Stipa breviflora desert steppe.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 277-287.

荒漠化作為全球性土地退化問題，受到了國內(nèi)外學(xué)界的高度重視。學(xué)界從不同角度對荒漠化過程展開了系統(tǒng)研究，尤其是在荒漠化對植被和土壤的影響及植物生理對荒漠化響應(yīng)等方面取得了很多成果［1-4］。當(dāng)前，越來越多的學(xué)者開始關(guān)注地下生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、過程及地下生態(tài)系統(tǒng)與地上生態(tài)系統(tǒng)之間聯(lián)系，并特別重視地下生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)的研究［5］，試圖從地下生態(tài)過程的研究中解讀陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制，從整體上認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過程的本質(zhì)［6］。土壤動(dòng)物是地下生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們與土壤微生物一起參與生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解和碳氮等重要營養(yǎng)元素的生物、化學(xué)循環(huán)過程［7-8］。因此，土壤動(dòng)物對改善土壤結(jié)構(gòu)和土壤微環(huán)境、維持生物多樣性和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)揮著重要的作用［6，9］。研究表明，植物群落物種組成、凋落物厚度和土壤理化特性均是影響土壤動(dòng)物分布的重要因子［10-11］。土壤動(dòng)物群落隨著植被演替而發(fā)生變化［12-13］;草地沙化直接影響土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類群豐富度、多樣性和均勻性，植被恢復(fù)和沙丘逆轉(zhuǎn)有利于土壤動(dòng)物群落多度、豐富度和多樣性的提高，促進(jìn)了土壤和植被狀況的改善［14-15］;鞘翅目土壤動(dòng)物是監(jiān)測草地退化的理想指示生物，大型土壤動(dòng)物多樣性能夠指示退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建過程［16］。土壤動(dòng)物已成為土地退化的指示器而被廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)和土壤健康評價(jià)［17-18］。因此，研究土壤動(dòng)物對荒漠化的響應(yīng)能加深對生物多樣性結(jié)構(gòu)和功能及人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球變化的生態(tài)效應(yīng)的理解和認(rèn)識，可為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)與生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

位于草原與荒漠過渡帶的鄂爾多斯高原是歐亞大陸生態(tài)脆弱性最強(qiáng)、受荒漠化危害最嚴(yán)重地區(qū)之一，也是我國的灌木生物多樣性中心之一［19］，其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、生態(tài)過程及其對全球變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)備受關(guān)注［20-21］。但已報(bào)道成果主要集中在鄂爾多斯高原的東南部和東北部［20-21］，對中西部地區(qū)的關(guān)注較少。然而，近幾十年的草原墾殖和過度放牧導(dǎo)致庫布其沙漠與毛烏素沙地范圍不斷擴(kuò)大，直接威脅四合木(Tetraena mongolica)和半日花(Helianthemum soongoricum)等瀕危特有植物的生存。因此，以鄂爾多斯高原西部短花針茅荒漠草原為研究對象，從土壤動(dòng)物群落角度開展荒漠化過程研究對區(qū)域荒漠化防治和生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

1研究方法與數(shù)據(jù)處理

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鄂爾多斯高原鄂托克旗(38°18'—40°11'N，106°41'—108°54'E)西部，以波狀高平原為主，中溫帶季風(fēng)性大陸性氣候，多年平均降水量為150—360cm，主要集中于7—9月。年均溫自東北向西南逐漸升高(6—9℃)，≥10℃年積溫2800—3500℃，年平均蒸發(fā)量為2400—2900mm，濕潤度在0.1—0.4之間。常年干旱多風(fēng)，年均沙塵暴日數(shù)在17d以上。地帶性土壤為棕鈣土，地帶性植被為荒漠草原并呈現(xiàn)幾種不同的群落類型。短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原總蓋度為5％—55％，以多年生叢生禾草層片占絕對優(yōu)勢，灌木、半灌木層片不發(fā)達(dá)，主要植物有短花針茅、戈壁針茅(Stipa gobica)、無芒隱子草(Cleistogenes songorica)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)等。

1.2樣地設(shè)置

在野外考察基礎(chǔ)上，根據(jù)《中國三北地區(qū)荒漠化區(qū)域分類與發(fā)展趨勢綜合研究野外調(diào)查技術(shù)規(guī)范中的荒漠化監(jiān)測指標(biāo)》將短花針茅草原劃分為未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)、中度荒漠化(Ⅲ)、重度荒漠化(Ⅳ)及極重度荒漠化(Ⅴ)5種生境(表1)。為了消除自然因素(地形地貌等)干擾，各生境均選擇在地形平坦處作為采樣點(diǎn)，土壤為棕鈣土，不同生境植被生長狀況有共性也存在著差異。各生境建群種均為短花針茅，未荒漠化(Ⅰ)和輕度荒漠化(Ⅱ)生境土壤較松軟，植物分布均勻，物種較豐富，常見無芒隱子草、堿蒿(Artemisia anethifolia)、牛枝子(Lespedeza potaninii)，伴生狹葉錦雞兒、刺葉柄棘豆(Oxytropis aciphylla)、堿蒿和豬毛菜(Salsola collina)，蒙古韭(Allium mongolicum)在輕度荒漠化(Ⅱ)生境也常見;中度荒漠化(Ⅲ)生境物種減少，狹葉錦雞兒、豬毛菜和堿蒿為常見種，伴生冷蒿(Artemisia frigida)和銀灰旋花(Convolvulus ammannii)等，空間異質(zhì)性增強(qiáng)，土層較硬;重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境地表礫質(zhì)化明顯，羊道密集，土層堅(jiān)硬，植被稀疏低矮，物種明顯減少，冷蒿和銀灰旋花明顯增多。

表1　短花針茅草原不同荒漠化生境的基本情況Table 1 The general conditions at different desertification habitats

1.3樣品采集及室內(nèi)處理和動(dòng)物鑒定

野外調(diào)查于8月中下旬進(jìn)行。每種生境選擇4—7個(gè)典型樣地，各樣地間距保持在5km以上(圖1)。樣地面積為25hm2(500m×500m)，樣地之間為不同退化程度或性質(zhì)的其他斑塊。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)布置5—6個(gè)樣方，樣方間距不小于50m。草本群落樣方為1m×1m，灌木群落樣方為4m×4m。在每個(gè)樣方內(nèi)，分別刈割灌木和草本植物帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)烘干后測定干重。在刈割后的樣方內(nèi)采集大型土壤動(dòng)物。土壤樣品采集是在0—10cm層打9鉆，將9鉆土壤充分混合，采用1/4法取大約1kg土壤帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤容重樣品用環(huán)刀法采集，裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤水分樣品用土壤鉆采集，裝入鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室。大型土壤動(dòng)物樣方大小50cm×50cm，采用手揀法按0—10cm和10—20cm土層采集動(dòng)物，在盛有75％酒精的容器中殺死并密封帶回實(shí)驗(yàn)室，在體式顯微鏡下鑒定并統(tǒng)計(jì)數(shù)量(幼蟲與成蟲分開統(tǒng)計(jì))。

1.4樣品制備及分析方法

將土樣捏碎并剔除植物殘?bào)w及礫石等雜物，自然風(fēng)干，研磨過篩供測試。含水量用烘干法，容重采用環(huán)刀法測定。有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮采用凱氏定氮法(KDN-04A定氮儀)，pH值用酸度計(jì)(PHS-3D型酸度計(jì))測定，土壤電導(dǎo)率用電導(dǎo)儀測定(PDSJ-308A型電導(dǎo)率儀)。

圖1　研究區(qū)短花針茅草原不同荒漠化生境分布圖Fig.1　Distribution of different desertification habitats in study area

1.5數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行土壤動(dòng)物數(shù)量統(tǒng)計(jì)，采用BioDiversity Professional Verision2計(jì)算香濃多樣性(Shannon-Wiener)、均勻度(Pielou)、優(yōu)勢度(Simpson's)和豐富度(Margalef's)指數(shù)，采用SPSS 15.0軟件進(jìn)行方差(ANOVA)分析，并進(jìn)行Tukey法多重比較。采用CANOCO 4.5進(jìn)行排序分析運(yùn)算［22］，分析前對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行了log(x + 1)轉(zhuǎn)換和中心化，排序尺度側(cè)重于樣本間距離，變量的顯著性用999次蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte-Carlo permutation test)考察。

2結(jié)果分析

2.1土壤動(dòng)物群落組成

在研究區(qū)短花針茅荒漠草原獲取大型土壤動(dòng)物25類、2936只，隸屬1門2綱6目。按個(gè)體數(shù)量劃分，優(yōu)勢類群為蟻科(Formicidae)和金龜子總科幼蟲(Scarabaeidae larvae)，分別占大型土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)的53.71％和24.24％，合計(jì)占77.95％;常見類群8個(gè)，分別為蜘蛛(Araneida)、葉甲科幼蟲(Chrysomelidae larvae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、雙翅目幼蟲(Diptera larvae)、步甲科(Carabidae)、步甲科幼蟲(Carabidae larvae)、象甲科幼蟲(Curculionidae larvae)和半翅目若蟲(Hemiptera nymph)，合計(jì)數(shù)量占大型土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)的18.27％。優(yōu)勢和常見類群對短花針茅荒漠草原生境適應(yīng)性較強(qiáng)，是短花針茅荒漠草原大型土壤動(dòng)物群落的主體，合計(jì)占大型土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)的96.21％。其余為稀有類群(表2)。

2.2荒漠化過程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

2.2.1土壤動(dòng)物類群和個(gè)體密度變化

在短花針茅草原荒漠化過程中，大型土壤動(dòng)物群落變化主要表現(xiàn)在類群數(shù)、個(gè)體密度及主要類群個(gè)體密度占群落個(gè)體密度比例方面。其中，類群數(shù)由未荒漠化(Ⅰ)到極重度荒漠化(Ⅴ)逐漸減少，變化范圍為5—3類，平均相差1倍以上。方差分析表明，不同荒漠化生境大型土壤動(dòng)物類群數(shù)差異顯著(P＜0.01)，其中極重度荒漠化(Ⅴ)與未荒漠化(Ⅰ)生境類群數(shù)差異顯著(P＜0.05)，其他生境之間無顯著差異(表2)。群落個(gè)體密度變化是先升高再降低，變化范圍為46.67—118.86只/m2，平均個(gè)體密度為76.65只/m2，輕度荒漠化(Ⅱ)生境最高，極重度荒漠化(Ⅴ)生境最低，前者是后者的1.7倍。方差分析顯示，不同荒漠化生境大型土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度具有顯著差異(P＜0.01)，重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)與輕度荒漠化(Ⅱ)生境大型土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度具有顯著差異(P＜0.05)，其他生境之間無顯著差異(表2)。

隨著荒漠化發(fā)展，主要類群的個(gè)體密度及其在群落中的地位存在差異。雖然，各荒漠化階段優(yōu)勢類群相同且均為蟻科和金龜子總科幼蟲，但其個(gè)體密度與比例變化規(guī)律有所不同。其中，蟻科個(gè)體密度及其所占比例均先升高再降低，個(gè)體密度變化范圍為18.00—85.71只/m2，比例變化范圍為36.36％—72.12％，最高值均出現(xiàn)在輕度荒漠化(Ⅱ)生境(表2、表3)。金龜子總科幼蟲個(gè)體密度變化較小，但所占比例變化較大，變化范圍為12.50％—45.71％，輕度荒漠化(Ⅱ)生境最低。蜘蛛和葉甲科(含幼蟲)在各生境均為常見類群，但沒有明顯變化規(guī)律。步甲科(含幼蟲)在極重度荒漠化(Ⅴ)生境消失，但在其他生境為常見類群;象甲科(含幼蟲)在重度荒漠化生境(Ⅳ)消失(表3)。

表2　不同荒漠化階段短花針茅草原大型土壤動(dòng)物群落類群及個(gè)體密度統(tǒng)計(jì)/(只/m2)Table 2 Group and density statistics of soil macrofauna in different desertification stages

表3　不同荒漠化階段主要大型土壤動(dòng)物類群的比例及多度(％)Table 3 Proportion and abundance of main soil macrofauna groups in different desertification stages

續(xù)表

2.2.2土壤動(dòng)物類群和個(gè)體密度垂直分布變化

短花針茅草原各種生境大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體密度的垂直分布均為0—10cm＞10—20cm，呈表聚性。0—10cm土層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)變化范圍為2—5類，10—20cm土層1—2類; 0—10cm土層個(gè)體密度為3.7—99.4只/m2，10—20cm土層12.0—27.6只/m2。各荒漠化階段0—10cm土層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)差異顯著(P＜0.05)，但在荒漠化初中期并不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，到極重度荒漠化(Ⅴ)階段才顯示出與未荒漠化(Ⅰ)生境的顯著差異(P＜0.05);各荒漠化階段10—20cm土層土壤動(dòng)物類群數(shù)沒有顯著差異(圖2)?；哪^程中個(gè)體密度的垂直分布變化有所不同，0—10cm和10—20cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度均具有顯著差異(P＜0.01)。其中0—10cm土層是輕度荒漠化(Ⅱ)與其他所有階段差異顯著，重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境在10—20cm土層均顯示出與未荒漠化(Ⅰ)生境的顯著差異(圖2)。

圖2　不同荒漠化階段大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體密度垂直分布Fig.2 Vertical distribution of group and individual density of soil macrofauna in different desertification stages大、小寫字母分別表示不同土層各生境間大型土壤動(dòng)物差異(P＜0.05)

2.2.3土壤動(dòng)物群落生物多樣性變化

分析發(fā)現(xiàn)，大型土壤動(dòng)物群落豐富度、香濃多樣性和均勻度指數(shù)從未荒漠化(Ⅰ)到極重度荒漠化(Ⅴ)基本呈降低趨勢，最高值均出現(xiàn)在未荒漠化(Ⅰ)階段，最低值出現(xiàn)在極重度荒漠化(Ⅴ)階段，但香濃多樣性和均勻度指數(shù)在中度荒漠化(Ⅲ)階段稍有升高;而優(yōu)勢度指數(shù)基本呈相反的變化趨勢(表4)。方差分析顯示，豐富度、香濃多樣性、均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)均具有顯著性差異(P＜0.01，P＜0.01，P＜0.05，P＜0.01)。其中，未荒漠化(Ⅰ)階段香濃多樣性指數(shù)與輕度(Ⅱ)、重度(Ⅳ)與未荒漠化(Ⅰ)和極重度荒漠化(Ⅴ)階段之間差異顯著(P＜0.05);重度(Ⅳ)和極重度(Ⅴ)與未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)和中度荒漠化(Ⅲ)階段的豐富度指數(shù)差異顯著(P＜0.05)，其他均無顯著差異;未荒漠化(Ⅰ)和中度荒漠化(Ⅲ)階段的優(yōu)勢度指數(shù)與極重度荒漠化(Ⅴ)差異顯著(P＜0.05)，其他荒漠化生境之間無顯著差異(表4)。

2.3不同荒漠化生境大型土壤動(dòng)物排序

采用對應(yīng)分析(CA)對處于不同荒漠化階段短花針茅荒漠草原的大型土壤動(dòng)物群落進(jìn)行了排序(圖3)。大型土壤動(dòng)物CA排序的特征值為1.000，4個(gè)排序軸的特征值分別為0.586、0.252、0.106和0.056，排序軸Axis1解釋了58.6％的生境和動(dòng)物物種變化，前兩個(gè)排序軸解釋了83.8％的生境和大型土壤動(dòng)物物種變化。從圖3可以看出，未荒漠化(Ⅰ)和輕度荒漠化(Ⅱ)相鄰較近且被排序軸Axis1把它們與中度(Ⅲ)和重度荒漠化(Ⅳ)生境分開，被排序軸Axis2把它們與極重度荒漠化(Ⅴ)分開。分析各大型土壤動(dòng)物類群與生境的關(guān)系可知，不同的土壤動(dòng)物對環(huán)境的偏好明顯不同。

表4　不同荒漠化階段大型土壤動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Table 4 Biodiversity indexes of soil macrofauna in different desertification stages

圖3　短花針茅草原不同荒漠化生境和土壤動(dòng)物的對應(yīng)分析Fig.3 Correspondence analysis of soil macrofauna and habitats in different desertification stages蟻科Formicidae;金龜子總科幼蟲Scarabaeidae larvae;蜘蛛目Araneida;葉甲科幼蟲Chrysomelidae larvae;擬步甲科Tenebrionidae;雙翅目幼蟲Diptera larvae;金龜子總科Scarabaeidae;步甲科Carabidae;土蝽科Cydnidae;半翅目若蟲Hemiptera nymphae;象甲科幼蟲Curculionidae larvae;擬步甲幼蟲Tenebrionidae larvae;步甲科幼蟲Carabidae larvae;鱗翅目幼蟲Lepidoptera larvae;葉甲科Chrysomelidae;隱翅蟲幼蟲Staphylinidae larvae;瓢蟲科幼蟲Coccinellidae larvae;天牛科幼蟲Cerambycidae larvae;葉蟬總科Cicadellidea;象甲科Curculionidae;叩甲科幼蟲Elateridae larvae;正方形(□)生境Habitats

2.4土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

由大型土壤動(dòng)物與環(huán)境因子RDA排序的結(jié)果(表5)可知，植物群落地上生物量、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、含水量以及電導(dǎo)率與排序軸Axis1和Axis2呈負(fù)相關(guān)，土壤容重和pH與兩個(gè)軸均呈正相關(guān)，灌木生物量與排序軸Axis1呈正相關(guān)，與排序軸Axis2成負(fù)相關(guān)。土壤全氮與排序軸Axis2的相關(guān)性較大，土壤pH與排序軸Axis1的相關(guān)性較大，其他因子與同一排序軸的相關(guān)性基本相似，但與排序軸Axis2的相關(guān)性明顯大于與Axis1的相關(guān)性。由此可知，排序軸Axis1主要反映的是土壤酸堿性，排序軸Axis2反映的是土壤肥力和植被狀況。

由圖4可以看出，重度荒漠化(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境沿著排序軸Axis1由左至右交錯(cuò)位于排序軸Axis2兩側(cè)，而輕度荒漠化(Ⅱ)生境主要分布在該軸的左側(cè);未荒漠化(Ⅰ)生境主要分布在排序軸Axis1的上側(cè)，中度荒漠化(Ⅲ)生境分布規(guī)律不明顯。由此可知排序軸Axis1和Axis2基本反映了不同荒漠化生境的生態(tài)梯度。生境制約著大型土壤動(dòng)物的分布狀況，土壤全氮、有機(jī)質(zhì)、含水量及地上生物量對步甲科動(dòng)物、象甲科幼蟲及葉甲科影響較大且均呈正相關(guān)關(guān)系，而蜘蛛和金龜子總科幼蟲受土壤酸堿度影響較大且呈正相關(guān)，灌木生物量對鱗翅目幼蟲影響明顯，其余大型土壤動(dòng)物的分布受土壤和植被因子影響較小。

表5　環(huán)境因子與排序軸相關(guān)系數(shù)、特征值和解釋方差Table 5 Eigenvalues，correlations，cumulative percentage variance for habitat variances

3　討論

在鄂爾多斯西部短花針茅荒漠草原獲得大型土壤動(dòng)物25個(gè)類群，優(yōu)勢類群2個(gè)，為蟻科和金龜子總科幼蟲，常見類群8個(gè)。由此可知，干旱與半干旱過渡帶大型土壤動(dòng)物類群還是比較豐富的，它們參與著荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程［7，23］。與溫帶草原帶其他地區(qū)相比，主要大型土壤動(dòng)物類群相似，但群落個(gè)體密度和類群數(shù)有所降低，例如蟻科和鞘翅目動(dòng)物在溫帶草原帶各地區(qū)大型土壤動(dòng)物群落中均占據(jù)重要地位。然而，蟻科在本研究區(qū)大型土壤動(dòng)物群落中所占比例高于松嫩草原、科爾沁沙地和錫林郭勒草原，甚至達(dá)到科爾沁沙地的2倍［11，24-25］，揭示了蟻科在短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中的重要作用。值得注意的是，溫帶草原帶各地區(qū)大型土壤動(dòng)物群落占優(yōu)勢或常見類群地位的鞘翅目動(dòng)物是不同的。在本研究區(qū)占優(yōu)勢的是金龜子總科幼蟲(24.24％)，松嫩草甸草原為象甲科幼蟲(10.24％)［24］，錫林郭勒典型草原為鰓金龜科幼蟲(24.28％)［11］;在科爾沁沙地，數(shù)量最多的是常見類群擬步甲幼蟲(8.21％)［25］。由此可知，溫帶草原帶各地區(qū)大型土壤動(dòng)物群落共性與差異共存，前者可能主要受熱量和植被等地帶性因素影響［6，9］，后者主要是受區(qū)域性因素(水分、植物群落和土壤特性等)影響的結(jié)果［9，11，16，23-25］。

荒漠化最明顯的標(biāo)志之一是植被退化［1，26］，荒漠化及植被退化導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化［21，27］。荒漠化對土壤動(dòng)物群落的影響主要是通過改變植被、土壤特性及食物資源而進(jìn)行的［6，10，14］，土壤動(dòng)物群落退化反應(yīng)的是生境的變遷［13，16，23］。研究表明，在科爾沁沙地，土壤有機(jī)碳、酸堿度及土壤含水量是影響大型土壤動(dòng)物類群分布與生長的主要因素，從流動(dòng)經(jīng)半流動(dòng)、半固定到固定沙丘，隨著土壤環(huán)境和植被的改善與恢復(fù)，大型土壤動(dòng)物多度、豐富度和生物多樣性呈增長趨勢［15，25］。本研究中，土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度和類群、香濃多樣性、豐富度及均勻度隨著荒漠化進(jìn)程降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，與劉任濤等和趙哈林等的研究結(jié)論基本一致［28］。本研究還發(fā)現(xiàn)，在荒漠化進(jìn)程中，土壤動(dòng)物個(gè)體密度在0—10cm和10—20cm土層顯著降低，而類群的顯著減少只發(fā)生在0—10cm土層，揭示出荒漠化對土壤動(dòng)物群落影響具有由個(gè)體密度到類群、由表土層到下層的變化規(guī)律，但尚未改變土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)分布的表聚性［24］。另外，有兩個(gè)問題值得注意。其一是蟻科動(dòng)物個(gè)體密度的變化規(guī)律。在荒漠化進(jìn)程中，蟻科動(dòng)物個(gè)體密度在輕度荒漠化(Ⅱ)生境出現(xiàn)最高值，在重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境急劇降低，與劉仁濤等研究結(jié)果基本一致，說明輕度退化生境最適宜蟻科動(dòng)物生存，到重度退化生境對蟻科動(dòng)物具有一定的脅迫作用［25，28］。研究發(fā)現(xiàn)，食物資源減少和土壤環(huán)境惡化是導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度下降的主要原因［28］，其中蟻科動(dòng)物個(gè)體數(shù)量與地上植物密度顯著正相關(guān)，與pH值顯著負(fù)相關(guān)［15］。結(jié)合本研究各荒漠化階段生境特征和蟻科的食性(雜食性)可推斷，蟻科動(dòng)物個(gè)體密度及土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度的降低主要是食物資源減少的結(jié)果［6，25，29］。其二是中度荒漠化(Ⅲ)生境的香濃多樣性和均勻度低于未荒漠化生境(Ⅰ)，而高于其它荒漠化生境。Connell提出的中度干擾假說認(rèn)為，中度干擾有利于生物多樣性的保持［30］。而賀奇等的研究也顯示，適度干擾有利于步甲群落多樣性、豐富度和均勻度的提高。本研究結(jié)果與中度干擾假說及賀奇等的研究結(jié)論相似但也有差異［30-31］，說明土壤動(dòng)物生物多樣性問題比植物多樣性復(fù)雜得多，推斷可能與土壤動(dòng)物功能群之間的相互作用及食物網(wǎng)具有密切關(guān)系［13，28］。

圖4　大型土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的RDA排序Fig.4 RDA dimensional ordination of soil macrofauna and environment factors蟻科Formicidae;金龜子總科幼蟲Scarabaeidae larvae;蜘蛛目Araneida;葉甲科幼蟲Chrysomelidae larvae;擬步甲科Tenebrionidae;雙翅目幼蟲Diptera larvae;金龜子總科Scarabaeidae;步甲科Carabidae;土蝽科Cydnidae;半翅目若蟲Hemiptera nymphae;象甲科幼蟲Curculionidae larvae;擬步甲幼蟲Tenebrionidae larvae;步甲科幼蟲Carabidae larvae;鱗翅目幼蟲Lepidoptera larvae;葉甲科Chrysomelidae;葉蟬總科Cicadellidea;瓢蟲科幼蟲Coccinellidae larvae;正方形(□)未荒漠化樣地No-desertification;長方形(?)輕度荒漠化樣地Light-desertification;十字形(+)中度荒漠化樣地Moderate-desertification;左三角(?)重度荒漠化樣地Heavy-desertification;星號(◇)極重度荒漠化樣地Extreme-desertification;三角形(△)物種Species; DB:地上干生物量Dry biomass; SDB:地上灌木干生物量Shrub dry biobass; SOM:土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter content; TN:土壤全氮含量Soil total nitrogen content; SM:土壤水分含量Soil moisture content; pH:土壤酸堿度Soil pH; EC:土壤電導(dǎo)率Soil electric conductivity; SBD:土壤容重Soil Bulk density

大量研究表明，植被和土壤環(huán)境因子影響著土壤動(dòng)物分布及群落多樣性［13-15，29，32］，土壤有機(jī)質(zhì)、含水率、pH值、全氮、全磷和溫度對主要大型土壤動(dòng)物類群(鞘翅目成蟲、蟻科等)分布影響較大［33］。在科爾沁沙地草地沙化過程中，土壤有機(jī)碳和pH值是影響大型土壤動(dòng)物數(shù)量分布的主要因子，其中麗金龜科幼蟲與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)，步甲科及其幼蟲喜好偏堿性、電導(dǎo)率高并富含氮的土壤［25］。而本研究表明，在荒漠化進(jìn)程中，金龜子總科幼蟲主要受土壤pH值影響，其個(gè)體密度變化很小而占群落個(gè)體密度比例變化較大，變化規(guī)律與科爾沁沙地的研究結(jié)果相似［25，28］，說明金龜子總科動(dòng)物對溫帶草原適應(yīng)性較其它土壤動(dòng)物強(qiáng)，荒漠化對其個(gè)體密度影響很小。本研究發(fā)現(xiàn)，步甲科和象甲科幼蟲的分布主要受土壤全氮、有機(jī)質(zhì)和地上生物量影響，因此其在重度荒漠化生境消失。這一結(jié)果不僅解釋了劉仁濤等在科爾沁沙地的研究結(jié)果［25］，同時(shí)也說明草地荒漠化導(dǎo)致的植被與土壤環(huán)境惡化才是步甲科和象甲科動(dòng)物減少的直接原因。研究表明，科爾沁沙地蜘蛛個(gè)體密度主要與土壤有機(jī)碳、電導(dǎo)率及地上植被狀況關(guān)系密切［15］。而在本研究中，蜘蛛在各荒漠化生境均為常見類群且個(gè)體密度變化沒有規(guī)律性且主要受土壤pH值的影響，說明蜘蛛與生境因子關(guān)系因地區(qū)不同而不同，這可能與蜘蛛在不同地區(qū)可能為不同屬和不同種及其對環(huán)境因子的偏好和耐受程度不同有關(guān)［15，25，31-32］。由此可以推斷，不同地區(qū)的土壤動(dòng)物類群對生境的偏好和適應(yīng)性及對生境變化響應(yīng)模式［25，28］既有相似性也存在差異，土壤動(dòng)物群落特征及變化綜合地反映了它們與生境因子、生境及荒漠化進(jìn)程之間的關(guān)系。

荒漠化是土地的綜合退化過程［4，14，21］。土壤動(dòng)物、生境因子、生境與荒漠化進(jìn)程之間的關(guān)系綜合反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)的退化過程［15，25，28，33］。荒漠化進(jìn)程中的植被退化和土壤環(huán)境惡化導(dǎo)致了土壤動(dòng)物群落的退化［14-15］，土壤動(dòng)物群落的改變又通過影響土壤特性、微生物活動(dòng)及凋落物狀況而影響分解過程［6-7］，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的退化［5，7］，加劇荒漠化進(jìn)程。這是一個(gè)正反饋的惡性循環(huán)過程，最終會影響到人類的生存與發(fā)展。呼吁加強(qiáng)荒漠化地區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究，將地上與地下生態(tài)過程聯(lián)系起來，全面解讀荒漠化過程，為區(qū)域荒漠化防治與生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

4　結(jié)論

短花針茅荒漠草原大型土壤動(dòng)物群落呈現(xiàn)出溫帶草原土壤動(dòng)物群落的基本特征，蟻科和鞘翅目動(dòng)物在溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢地位。在荒漠化進(jìn)程中，大型土壤動(dòng)物優(yōu)勢類群未發(fā)生變化，但土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度和類群數(shù)顯著降低，香濃多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單。不同荒漠化生境土壤動(dòng)物群落顯示出明顯的退化梯度，不同土壤動(dòng)物的分布揭示了它們對生境因子的偏好和響應(yīng)模式的差異。草地荒漠化對土壤動(dòng)物垂直分布的影響具有由個(gè)體到類群、由表土層到下層的變化規(guī)律，但未改變土壤動(dòng)物分布的表聚性?；哪瘜?dǎo)致的食物資源減少是蟻科動(dòng)物個(gè)體密度變化的主要原因，土壤全氮、有機(jī)質(zhì)和地上生物量對步甲科和象甲科幼蟲個(gè)體密度影響較大，荒漠化加劇將嚴(yán)重影響步甲科和象甲科幼蟲的生存，但對金龜子總科和蜘蛛目動(dòng)物個(gè)體密度影響不大。土壤動(dòng)物與生境因子、生境以及荒漠化進(jìn)程之間的關(guān)系綜合地反應(yīng)了草地生態(tài)系統(tǒng)的退化過程。

致謝:感謝內(nèi)蒙古師范大學(xué)和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生嘎畢日、秀梅、都業(yè)軍、于娜和王志勇等對野外采樣的幫助。

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Response of soil macrofauna to desertification in Stipa breviflora desert steppe

LI Jinxia1，*，ZHANG Le2，Hongmei3，Wuyuntana1
1 Department of Resources and Environment，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，China
2 Department of Biological Science and Technology，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，China
3 College of Ecology and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China

Abstract:Soil fauna is an important component of grassland ecosystems and plays a key role in maintaining the stability of ecosystem structure and functioning.Studying the response of soil fauna to desertification may reveal the ecological linkage between aboveground and belowground processes，and improve our understanding of the ecological consequences of desertification.A survey of the soil macrofauna community was conducted by hand sorting at No-desertification(Ⅰ)，Lightdesertification(Ⅱ)，Moderate-desertification(Ⅲ)，Heavy-desertification(Ⅳ)，and Extreme-desertification(Ⅴ)habitats in Stipa breviflora steppe.A total of 25 fauna groups belonging to 6 orders，2 classes and 1 phylum were found.The dominant groups were Formicidae and Scarabaeidae larvae with 8 common groups.Soil macrofauna communities in the Stipa breviflora steppe were similar to those in other areas in temperate prairies.As desertification progressed，the dominantbook=278,ebook=6groups(Formicidae and Scarabaeidae larvae)did not change.However，the structure of soil macrofauna communities became simpler with total individual density and number of soil animal groups(P＜0.01，P＜0.01)，biodiversity(P＜0.01)，richness(P＜0.01)and evenness indices(P＜0.05)decreasing significantly.Soil fauna communities and soil animal groups in different habitats along a degradation gradient showed different preferences and responses to habitat factors.Desertification in the Stipa breviflora steppe affected the vertical distribution of soil fauna，with first affected individuals and then groups.The first effects were seen in the top layers and later in the deeper layers of the soil，but the highest faunal abundances were found in the top soil layers.The Light-desertification(Ⅱ)habitat was most preferred by the Formicidae，but food shortage resulting from desertification led to a decrease in Formicidae abundance.Soil total nitrogen，organic matter and aboveground dry biomass were the main factors affecting individual densities of Carabidae and Curculionidae larvae，which did not survive in Heavy-desertification(Ⅳ)and extreme-desertification(Ⅴ)habitats.Desertification had little effect on the total individual density of Scarabaeidae and Araneida.The degradation of grassland ecosystems was reflected by the relations among soil fauna，habitat factors，and desertification.

Key Words:Soil fauna; Stipa breviflora steppe; desertification

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: cinderella72@ 163.com

收稿日期:2013-11-27;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41161040);內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2010MS0607)

DOI:10.5846/stxb201311272829