賈慶彬　張含國(guó)　張磊　張海嘯

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

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雜種落葉松家系變異分析與優(yōu)良家系選擇1)

賈慶彬張含國(guó)張磊張海嘯

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

摘要以黑龍江省龍江縣錯(cuò)海林場(chǎng)10年生雜種落葉松家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)與材性性狀進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果表明：雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀存在較豐富的變異，材性性狀變異相對(duì)較小，其中，日12×興9、日3×興2、興10×日13和興12×興2這4個(gè)家系變異較大。利用方差分析與多重比較等方法對(duì)雜種落葉松家系間差異性進(jìn)行比較，結(jié)果表明：生長(zhǎng)性狀家系間差異達(dá)到顯著水平，日5×興9、日12×興9、興7×日77-2、日11×興2這4個(gè)家系相比其它家系表現(xiàn)優(yōu)異，樹(shù)高方面，4個(gè)家系的平均值比總平均值高出9.32%，高出對(duì)照為22.86%，生長(zhǎng)最快的日5×興9家系比生長(zhǎng)較慢的日3×長(zhǎng)51家系高出21.64%，高出家系總平均值15.22%，高出對(duì)照為29.49%。胸徑方面：4個(gè)家系的平均值比總平均值高出10.23%，高出對(duì)照為26.34%，生長(zhǎng)最快的日5×興9家系比生長(zhǎng)較慢的日5×興12家系高出24.67%，高出家系總平均值17.42%，高出對(duì)照為34.59%。木材密度方面，興9×日76-2、日5×長(zhǎng)78-3、日5×興9、日11×興2這4個(gè)家系表現(xiàn)較好，與其它多數(shù)家系存在差別，4個(gè)家系的平均值比總平均值高出11.79%，高出對(duì)照為11.98%，木材密度最大的的興9×日76-2家系比密度較小的興10×日13家系高出55.27%，高出家系總平均值15.18%，高出對(duì)照為15.33%，結(jié)合生長(zhǎng)與材性性狀分析結(jié)果，最終選擇日5×興9、日11×興2這2個(gè)家系為雜種落葉松優(yōu)良家系，家系遺傳力為樹(shù)高0.632，胸徑0.807，木材密度0.460，遺傳增益為樹(shù)高0.139 5，胸徑0.237 3，木材密度0.244 3。相關(guān)分析結(jié)果顯示，木材密度與生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)為正相關(guān)，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其它多數(shù)性狀均表現(xiàn)為正相關(guān)，與木材密度相關(guān)達(dá)到顯著水平，生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)均達(dá)到顯著或極顯著水平。

關(guān)鍵詞雜種落葉松；變異分析；家系選擇；相關(guān)分析；高生長(zhǎng)預(yù)測(cè)

分類號(hào)S722.5

Variation Analysis of Hybrid Larch Families and Superior Families Selection

Jia Qingbin, Zhang Hanguo, Zhang Lei, Zhang Haixiao

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(4)：1-7.

Taking the 10-year-old progeny test forest of hybrid larch in Longjiang County of Heilongjiang Province, we studied its growth traits. There were abundant variations in height and DBH of hybrid larch families. Among them, theLarixkaempferi12×L.gmelinii9,L.kaempferi3×L.gmelinii2,L.gmelinii10×L.kaempferi13 andL.gmelinii12×L.gmelinii2 have the outstanding performance. Compared to the diversity of different families by variance analysis and multiple comparisons, the diversity reached the significance level. In height aspect, the mean of the four families (L.kaempferi5×L.gmelinii9,L.kaempferi12×L.gmelinii9,L.gmelinii7×L.kaempferi77-2,L.kaempferi11×L.gmelinii2) was 9.32% higher than that of total families, 22.86% higher than CK, and the outstanding familyL.kaempferi5×L.gmelinii9 was higher than theL.kaempferi3×L.olgensis51, which had the poor performance of 21.64%, 15.22% higher than that of total families, and 29.46% higher than CK. In DBH aspect, the mean of four families was 10.23% higher than that of total families, and 26.34% higher than CK. Combined with the results of growth traits and timber property analysis, we chose theL.kaempferi5×L.gmelinii9 andL.kaempferi11×L.gmelinii2 as the superior families of hybrid larch. The heritability of height was 0.632, DBH was 0.807, density was 0.460, genetic gain of height was 0.139 5, DBH was 0.237 3, and density was 0.244 3. By the correlation analysis, density had positive correlation with growth traits and cellulose content, and early-late correlation of growth traits all reached significance level.

KeywordsHybrid larch； Variation analysis； Superior families selection； Correlation analysis； Height growth prediction

落葉松是我國(guó)東北地區(qū)主要造林樹(shù)種之一，其木材堅(jiān)實(shí)耐腐，抗壓強(qiáng)度大，具有較高的工藝價(jià)值[1-3]。據(jù)第七次全國(guó)森林資源清查結(jié)果顯示，落葉松在我國(guó)喬木林面積比重中排名第五，總面積達(dá)1 063萬(wàn)hm2，其中落葉松人工林為286萬(wàn)hm2，占全國(guó)人工林總面積的7.14%[4]。目前，我國(guó)落葉松雜交育種工作已取得豐富的科研成果，研究表明：落葉松種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)量、抗性和材質(zhì)等方面[5-9]。鄧?yán)^峰等[10]在17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇的研究中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)性狀家系間、家系內(nèi)均存在較大的變異。馬軍偉等[11]在對(duì)7年生雜種落葉松家系子代測(cè)定林進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，家系間變異較為豐富，各家系年度間生長(zhǎng)穩(wěn)定，早晚相關(guān)顯著，可以進(jìn)行早期選擇，各雜交組合中興安落葉松種內(nèi)雜種家系表現(xiàn)較為突出，其次是興安落葉松×日本落葉松、日本落葉松×興安落葉松組合，雖然組合間存在優(yōu)劣，但組合內(nèi)家系間生長(zhǎng)差別更大，在選擇組合的同時(shí)更應(yīng)重視家系間的選擇。張含國(guó)等[12]在黑龍江、吉林以及遼寧省8個(gè)地點(diǎn)對(duì)雜種落葉松21個(gè)家系進(jìn)行的區(qū)域化試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高多點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明:家系間、地點(diǎn)間以及家系×地點(diǎn)差異均極顯著。

本文以黑龍江省龍江縣錯(cuò)海林場(chǎng)10年生雜種落葉松家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)與材性性狀家系間差異性進(jìn)行比較與分析，綜合生長(zhǎng)與材性兩方面結(jié)果進(jìn)行綜合選擇，對(duì)今后落葉松種質(zhì)資源保護(hù)，雜交育種策略制定具有一定的參考作用。區(qū)別于以往采用單一年度樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行家系選擇的研究，本文利用連年樹(shù)高、胸徑調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行早晚相關(guān)分析，利用數(shù)學(xué)方法對(duì)所選優(yōu)良家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)進(jìn)行推算，為雜種落葉松優(yōu)良家系的早期選擇提供參考。

1研究區(qū)概況

龍江縣位于大興安嶺南麓與松嫩平原過(guò)渡地帶，地處122°24′～123°37′E，46°13′～47°40′N，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱少雨，冬季漫長(zhǎng)少雪，歷史最大凍深2.8 m。年平均風(fēng)速3.6 m/s，最大風(fēng)速22 m/s。年平均降水量465 mm，降水分布不均，多集中在6、7、8月份，占全年降水量的76%。全年大于10 ℃有效積溫2 716 ℃，無(wú)霜期130 d，年日照2 786 h。

2材料與方法

試驗(yàn)種子來(lái)源于黑龍江省林口縣青山林場(chǎng)雜種落葉松以及長(zhǎng)白落葉松種子園，共21個(gè)處理。其中，白刀山種源和小北湖種源是長(zhǎng)白落葉松種源，烏伊嶺種源是興安落葉松種源，設(shè)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對(duì)照(CK)1個(gè)。2005年播種育苗，2006年換床，2007年春季按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營(yíng)建試驗(yàn)林，株行距2.0 m×1.5 m，重復(fù)4次，小區(qū)40株。

2007—2010年，對(duì)試驗(yàn)林全部4次重復(fù)中的所有植株進(jìn)行樹(shù)高調(diào)查，2009年開(kāi)始進(jìn)行胸徑測(cè)量。2012—2014年秋季生長(zhǎng)停止后，對(duì)試驗(yàn)林3個(gè)重復(fù)內(nèi)林木進(jìn)行樹(shù)高、胸徑測(cè)量。

材性試驗(yàn)取樣與測(cè)定方法：在雜種落葉松各家系胸徑主要分布范圍內(nèi)，每個(gè)家系選取6株(胸徑分別為3、4、5、6、7、8 cm)作為標(biāo)準(zhǔn)木，樣木伐倒后，截取1.3 m處圓盤作為材性測(cè)定樣品，21個(gè)家系共計(jì)取樣126個(gè)。樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后，分別進(jìn)行木材密度、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定，試驗(yàn)測(cè)定進(jìn)行2次重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)樣本數(shù)為252個(gè)。木材基本密度參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 1933—2009進(jìn)行測(cè)定，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2667.10—95進(jìn)行測(cè)定，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2667.8—94進(jìn)行測(cè)定。

雜種落葉松家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)分析采用Logistic模型，模型的微分方程形式為：

x(t0)=x0。

其中：r為比例常數(shù)，xm為增長(zhǎng)極限，且r、xm>0，x0為初始條件。

求解上述微分方程初值問(wèn)題得：

利用Logistic模型進(jìn)行推算，就是通過(guò)已有觀測(cè)數(shù)據(jù)，估計(jì)出模型中的參數(shù)r和xm的值，從而可以計(jì)算任意t時(shí)刻的x(t)值。

其它數(shù)據(jù)分析方法主要包括K-S檢驗(yàn)、方差分析、多重比較、相關(guān)分析等，利用PASW Statistics18軟件計(jì)算。

3結(jié)果與分析

3.1雜種落葉松家系生長(zhǎng)與材性性狀變異

對(duì)雜種落葉松家系樹(shù)高、胸徑測(cè)量值進(jìn)行變異分析，結(jié)果顯示(表1)：雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀存在較豐富的變異。其中，樹(shù)高變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系分別為日12×興9(12.15%)、日3×興2(11.97%)、興10×日13(11.67%)，三者平均值(11.93%)比雜種家系平均值(10.01%)高出19.18%，比當(dāng)?shù)貙?duì)照高出25.58%，高出長(zhǎng)白落葉松白刀山種源2.05%，低于小北湖種源4.18%，高出興安落葉松烏伊嶺種源17.31%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為17.77%、13.08%。雜種落葉松家系胸徑變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系與樹(shù)高相同，分別為興10×日13(18.12%)、日3×興2(17.70%)、興12×興2(16.65%)。3者平均值(17.49%)比總平均值(15.05%)高出16.21%，與當(dāng)?shù)貙?duì)照相等，低于對(duì)照的長(zhǎng)白落葉松白刀山種源7.15%，高出小北湖種源1.51%，高出興安落葉松烏伊嶺種源33.00%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為21.04%、10.21%。

對(duì)雜種落葉松家系材性性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果顯示(表2)：木材密度家系內(nèi)存在較豐富變異，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異相對(duì)較小，3個(gè)性狀家系總平均變異系數(shù)分別為20.58%、10.22%和13.29%。木材密度變異較大的前3個(gè)家系分別為興10×日13(30.01%)、日3×興2(26.28%)、興9×日76-2(26.13%)，三者平均值(27.47%)高出家系平均值33.48%，高出對(duì)照為5.05%，分別高出小北湖與白刀山長(zhǎng)白落葉松種源對(duì)照22.85%和35.79%，高出烏伊嶺興安落葉松種源對(duì)照2.16倍，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4家系分別為5.78%、110.18%。纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大的前3個(gè)家系分別為興6×長(zhǎng)6(23.74%)、興7×日77-2(12.25%)、日5×興12(10.35%)，三者平均值(15.45%)高出家系平均值51.17%，高出對(duì)照為92.64%。木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大的前3個(gè)家系分別為日3×興2(17.76%)、日12×興9(17.75%)、日5×長(zhǎng)77-3(16.36%)，三者平均值(17.27%)高出家系平均值29.95%，高出對(duì)照為1.45倍。

表1　雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異

表2　雜種落葉松家系材性性狀變異

3.2雜種落葉松生長(zhǎng)性狀家系間差異性比較與優(yōu)良家系選擇

雜種落葉松生長(zhǎng)性狀家系間差異性分析主要采用方差分析法進(jìn)行比較。樣本數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布是進(jìn)行方差分析的前提條件，因此，首先對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)的正態(tài)性進(jìn)行檢驗(yàn)，此處采用K-S檢驗(yàn)法進(jìn)行分析。結(jié)果顯示(表3)：雜種落葉松家系生長(zhǎng)與材性性狀調(diào)查數(shù)據(jù)K-S檢驗(yàn)顯著度均大于0.05，數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。

表3　雜種落葉松生長(zhǎng)性狀測(cè)量值K-S檢驗(yàn)

利用雜種落葉松家系生長(zhǎng)與材性性狀小區(qū)平均數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示(表4)：雜種落葉松生長(zhǎng)性狀家系間存在顯著差異，樹(shù)高與胸徑家系間差異均達(dá)到極顯著水平，材性性狀中木材密度家系間差異達(dá)到顯著水平，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)家系間差異不顯著。利用Duncan法分別對(duì)雜種落葉松家系樹(shù)高與胸徑兩性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果顯示(表5)：日5×興9、日12×興9、興7×日77-2、日11×興2這4個(gè)家系生長(zhǎng)性狀與其它多數(shù)家系存在差異。樹(shù)高方面，4個(gè)家系的平均值(7.04 m)比總平均值(6.44 m)高出9.32%，高出對(duì)照為22.86%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為20.34%和16.75%，高出興安落葉松烏伊嶺種源11.92%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為14.66%和13.73%。其中，生長(zhǎng)最快的日5×興9家系比家系總平均值高出15.22%，高出對(duì)照為29.49%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為26.84%和23.05%，高出興安落葉松烏伊嶺種源17.97%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為20.85%和19.87%。胸徑方面，4個(gè)家系的平均值(8.73 cm)比總平均值(7.92 cm)高出10.23%，高出對(duì)照為26.34%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為23.13%和26.89%，高出興安落葉松烏伊嶺種源13.82%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為20.25%和14.87%。其中，生長(zhǎng)最快的日5×興9家系比家系總平均值高出17.42%，高出對(duì)照為34.59%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為31.17%和22.37%，高出興安落葉松烏伊嶺種源21.25%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為28.10%和22.37%。

木材密度方面，興9×日76-2、日5×長(zhǎng)78-3、日5×興9、日11×興2這4個(gè)家系表現(xiàn)較好，與其它多數(shù)家系存在差別，4個(gè)家系的平均值(0.343 2 g·cm-3)比總平均值(0.307 0 g·cm-3)高出11.79%，高出對(duì)照為11.98%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為33.72%和7.70%，高出興安落葉松烏伊嶺種源14.91%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為3.53%和13.83%。

綜合生長(zhǎng)與材性性狀分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)日5×興9與日11×興2在樹(shù)高、胸徑、木材密度3個(gè)性狀中均表現(xiàn)較好，最終選擇日5×興9，日11×興2這兩個(gè)家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系。

表4　雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀方差分析

3.3雜種落葉松家系性狀間相關(guān)分析與生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)性

3.3.1性狀間相關(guān)性

對(duì)雜種落葉松家系各性狀進(jìn)行相關(guān)分析，探尋各性狀間存在的聯(lián)系，為今后多性狀聯(lián)合控制育種提供參考，結(jié)果顯示(表5)：生長(zhǎng)性狀間相關(guān)達(dá)到極顯著水平，材性性狀中木材密度與生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)除與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)之外，與其它性狀均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，其中，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木材密度相關(guān)達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.186。木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大部分性狀表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

表5　雜種落葉松性狀間相關(guān)關(guān)系

注：*為在0.05水平上顯著，** 為在0.01水平上顯著。

3.3.2雜種落葉松生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)性

生態(tài)適應(yīng)指數(shù)是評(píng)定育種材料適應(yīng)穩(wěn)定性的參數(shù)，其評(píng)價(jià)簡(jiǎn)單直觀，是判別育種材料栽培試驗(yàn)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)的重要指標(biāo)[13-14]。利用樹(shù)高連年調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算雜種落葉松家系生態(tài)適應(yīng)指數(shù)，結(jié)果顯示(表6)：雜種落葉松家系生態(tài)適應(yīng)指數(shù)年度間變化平穩(wěn)，生長(zhǎng)穩(wěn)定性表現(xiàn)較好，早晚相關(guān)分析結(jié)果顯示(表7，表8)，不同年份間生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)為正相關(guān)，且相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著水平。結(jié)合樹(shù)高與胸徑家系遺傳力計(jì)算結(jié)果進(jìn)行分析，生長(zhǎng)性狀受遺傳控制的程度較大，且家系生長(zhǎng)表現(xiàn)穩(wěn)定，年度間正相關(guān)關(guān)系明顯，由此可見(jiàn)，雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀可進(jìn)行早期選擇。

表6　雜種落葉松家系樹(shù)高生態(tài)適應(yīng)指數(shù)

3.4雜種落葉松優(yōu)良家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)

利用logistic曲線模型對(duì)雜種落葉松優(yōu)良家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)進(jìn)行分析，該模型是描述在資源有限的條件下種群增長(zhǎng)規(guī)律的一個(gè)數(shù)學(xué)模型，方程即應(yīng)用于社會(huì)經(jīng)濟(jì)現(xiàn)象研究，也廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育或繁殖過(guò)程等研究，很多研究結(jié)果表明，林木的生長(zhǎng)過(guò)程亦符合這一模型[15-19]。本文采用Pearl-Reed Logistic模型，利用連年樹(shù)高生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)所選優(yōu)良家系未來(lái)5 a高生長(zhǎng)趨勢(shì)進(jìn)行推算，結(jié)果顯示，所選優(yōu)良家系生長(zhǎng)表現(xiàn)穩(wěn)定，且隨時(shí)間推移，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)得以保持，與家系平均值和對(duì)照相比，優(yōu)勢(shì)較為明顯。5 a內(nèi)，日5×興9與日11×興2家系樹(shù)高預(yù)期累計(jì)增長(zhǎng)分別為5.79 m和4.44 m，日5×興9家系高出家系平均增長(zhǎng)值(3.23 m)為79.26%，高出對(duì)照增長(zhǎng)值(1.91 m)2.03倍，日11×興2家系高出家系平均增長(zhǎng)值37.46%，高出對(duì)照增長(zhǎng)值1.32倍，優(yōu)良家系具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，對(duì)比趨勢(shì)線走勢(shì)可以發(fā)現(xiàn)，日5×興9家系快速生長(zhǎng)期相對(duì)更長(zhǎng)，到2019年，家系平均高生長(zhǎng)增速逐漸減慢，對(duì)照增速下降的時(shí)間出現(xiàn)更早且更為明顯，而日5×興9家系依然能夠保持相對(duì)較快的生長(zhǎng)速率,見(jiàn)圖1～圖3。

表7　雜種落葉松不同年份間樹(shù)高相關(guān)性

注：** 為在0.01水平上顯著。

表8　雜種落葉松不同年份間胸徑相關(guān)性

注：*為在0.05水平上顯著，** 為在0.01水平上顯著。

圖1　日5×興9家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)

圖2　日11×興2家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)

圖3　家系平均高生長(zhǎng)趨勢(shì)

圖4　對(duì)照高生長(zhǎng)趨勢(shì)

4結(jié)論與討論

雜種落葉松各家系各性狀存在較豐富的變異，為生長(zhǎng)與材性性狀的遺傳改良提供基礎(chǔ)。其中，值得注意的是，日3×興2、興10×日13這2個(gè)家系在樹(shù)高、胸徑、木材密度這3個(gè)方面均表現(xiàn)出較高的變異，結(jié)合家系間差異性分析與多重比較兩部分分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)日3×興2家系、興10×日13家系樹(shù)高與胸徑平均值均高于家系總平均值，在所有參試家系中表現(xiàn)居中，可見(jiàn)這兩個(gè)家系進(jìn)行人工改良的空間較大。雖然目前在家系間選擇過(guò)程中，未表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)，但綜合以上結(jié)果進(jìn)行分析，這很可能是由于家系內(nèi)性狀變異較大，在以家系平均值作為標(biāo)準(zhǔn)的家系間選擇中，日3×興2與興10×日13這兩個(gè)家系的優(yōu)勢(shì)未得到充分表現(xiàn)，家系內(nèi)很可能存在一定數(shù)量的優(yōu)良的個(gè)體，因此在今后進(jìn)一步的研究過(guò)程中，對(duì)這兩個(gè)家系可重點(diǎn)進(jìn)行家系內(nèi)選擇，以獲取優(yōu)良單株。

雜種落葉松生長(zhǎng)性狀家系間存在顯著差異，樹(shù)高與胸徑家系間差異均達(dá)到顯著水平。日5×興9、日11×興2、日12×興9、興7×日77-2這4個(gè)家系表現(xiàn)較好，與其它多數(shù)家系存在差異。4個(gè)家系樹(shù)高的平均值比總平均值高出9.32%(10.23%，括號(hào)內(nèi)為胸徑比較數(shù)據(jù)，以下同此)，高出對(duì)照為22.86%(26.34%)，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為20.34%(23.13%)和16.75%(26.89%)，高出興安落葉松烏伊嶺種源11.92%(13.82%)。其中，生長(zhǎng)最快的日5×興9家系樹(shù)高高出家系總平均值15.22%(17.42%)，高出對(duì)照為29.49%(34.59%)，樹(shù)高比生長(zhǎng)較慢的日3×石51家系高出21.64%，胸徑比生長(zhǎng)較慢的日5×興12家系高出24.67%。木材密度方面，興9×日76-2、日5×長(zhǎng)78-3、日5×興9、日11×興2這4個(gè)家系表現(xiàn)較好，4個(gè)家系的平均值比總平均值高出11.79%，高出對(duì)照為11.98%，高出長(zhǎng)白落葉松小北湖與白刀山種源分別為33.72%和7.70%，高出興安落葉松烏伊嶺種源14.91%，高出長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系長(zhǎng)73-18與長(zhǎng)73-4分別為3.53%和13.83%。綜合生長(zhǎng)與材性性狀分析結(jié)果，最終選定日5×興9、日11×興2這2個(gè)家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系。家系遺傳力為樹(shù)高0.632，胸徑0.807，木材密度0.460 3，遺傳增益為樹(shù)高0.139 5，胸徑0.237 3，木材密度0.244 3。

生長(zhǎng)性狀與多數(shù)材性性狀存在正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)均未達(dá)到顯著水平。材性性狀中，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其它多數(shù)性狀表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，相關(guān)同樣未達(dá)到顯著水平。此次分析中，木材密度與纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)正相關(guān)達(dá)到顯著水平，分析原因，很可能是由于木材主要由纖維素與木質(zhì)素組成，其中纖維素占木材組成的60%～70%，對(duì)材性的影響占有很大的比例，因此與木材密度相關(guān)關(guān)系也更加緊密，這從側(cè)面反映出二者具有一定的線性關(guān)系，說(shuō)明在對(duì)其中一個(gè)性狀進(jìn)行遺傳改良的過(guò)程中，對(duì)另一性狀也會(huì)產(chǎn)生積極的促進(jìn)作用，為今后多性狀聯(lián)合控制育種提供一定參考。利用生長(zhǎng)性狀連年調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行穩(wěn)定性與早晚相關(guān)分析，結(jié)果顯示，雜種落葉松家系年度間生長(zhǎng)穩(wěn)定性表現(xiàn)較好，且早晚正相關(guān)關(guān)系明顯，同時(shí)，樹(shù)高與胸徑家系遺傳力計(jì)算結(jié)果表明，生長(zhǎng)性狀受遺傳控制程度較大，綜合以上分析結(jié)果可見(jiàn)，雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀可進(jìn)行早期選擇。

利用連年樹(shù)高生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)所選優(yōu)良家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)進(jìn)行推算，通過(guò)對(duì)比優(yōu)良家系與一般家系在生長(zhǎng)趨勢(shì)上的差距，全面評(píng)價(jià)所選優(yōu)良家系的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。雜種落葉松優(yōu)良家系高生長(zhǎng)趨勢(shì)分析結(jié)果顯示：所選優(yōu)良家系具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，相比于對(duì)照與參試家系平均趨勢(shì)，優(yōu)良家系生長(zhǎng)勢(shì)更大，且具有相對(duì)更長(zhǎng)的快速生長(zhǎng)期，5年內(nèi)，日5×興9與日11×興2家系樹(shù)高預(yù)期累計(jì)增長(zhǎng)分別為5.79 m和4.44 m，日5×興9家系高出家系平均值(3.23 m)為79.26%，高出對(duì)照(1.91 m)2.03倍，日11×興2家系高出家系平均值37.46%，高出對(duì)照為1.32倍，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)得以保持且較為明顯。由此可見(jiàn)，利用優(yōu)良家系進(jìn)行生產(chǎn)造林，可以明顯縮短林分工藝成熟年限，降低時(shí)間成本，獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。

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收稿日期：2015年10月21日。

作者簡(jiǎn)介：第一賈慶彬，男，1987年11月生，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，博士研究生。E-mail:729217823@qq.com。通信作者：張含國(guó)，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail:hanguoZhang1@sina.com。

1)國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD01B0102)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2572014AA33)。

責(zé)任編輯：潘華。