毛永成，劉　璐，王小德（浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安311300）

?

干旱脅迫對3種槭樹科植物生理特性的影響

毛永成，劉璐，王小德
（浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安311300）

摘要：以雞爪槭Acer palmatum，復(fù)葉槭Acer negundo和羽毛槭Acer palmatum‘Dissectum’2年生實生苗為試材，采用聚乙二醇6000（PEG 6000）模擬干旱脅迫方法，研究干旱脅迫對雞爪槭、復(fù)葉槭、羽毛槭幼苗生理特性的影響。結(jié)果顯示：隨著干旱脅迫程度的增強，3種槭樹科Aceraceae植物幼苗總生物量、地上生物量、根生物量呈降低趨勢；根冠比、丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度、脯氨酸（Pro）質(zhì)量分數(shù)逐漸增加；雞爪槭和羽毛槭葉片過氧化物酶（POD）活性先升高后降低，復(fù)葉槭過氧化物酶活性持續(xù)升高；羽毛槭葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先升后降的趨勢，其他2種則持續(xù)升高。3種槭樹科植物幼苗均可通過調(diào)節(jié)自身生物量、MDA質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)以及提高保護酶活性來適應(yīng)輕度和中度干旱脅迫環(huán)境；通過隸屬函數(shù)綜合評價分析，3種槭樹科植物幼苗耐旱性由強到弱為復(fù)葉槭＞雞爪槭＞羽毛槭。圖4表2參11

關(guān)鍵詞：植物學(xué)；逆境生理；干旱脅迫；槭樹科植物；生理特性

近年來全球氣候不斷變暖，長江中下游地區(qū)夏季氣溫逐年上升，干旱半干旱地區(qū)不斷擴大，干旱脅迫已經(jīng)成為園林植物生長的主要限制因素［1］。雞爪槭Acer palmatum，復(fù)葉槭Acer negundo，羽毛槭Acer palmatum‘Dissectum’等槭樹科Aceraceae植物是園林綠化中較為常見的彩葉樹種［2］，關(guān)于其耐旱能力方面的研究較少。干旱脅迫嚴重影響植物幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化等方面的變化，對槭樹科植物進行抗旱性研究有重要意義。本研究以雞爪槭、復(fù)葉槭、羽毛槭2年生實生苗為材料，采用聚乙二醇6000（PEG 6000）模擬干旱脅迫方法,測定地被植物抗旱性生長生理指標(biāo),比較3種槭樹科植物抗旱性，探討干旱脅迫對雞爪槭、復(fù)葉槭、羽毛槭幼苗生理特性的影響。

1　材料與方法

1.1試驗材料

以浙江省開化林場2年生雞爪槭、復(fù)葉槭、羽毛槭實生苗為材料，2013年11月將3種植物幼苗移栽到浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院教學(xué)實習(xí)基地內(nèi)，栽植于準(zhǔn)備好的花盆（口徑25 cm，高30 cm）中，苗木的培養(yǎng)基質(zhì)按V（園土）∶V（基質(zhì)）=1∶1配比，1株·盆-1，同時進行相同水分、光照的養(yǎng)護管理，保證生長正常穩(wěn)定，緩苗期為9個月。2014年8初從恢復(fù)苗中選取大小、長勢基本一致的正常苗木進行試驗。

1.2試驗方法

采用PEG 6000模擬干旱脅迫方法，PEG 6000質(zhì)量濃度分別為50 g·L－1（輕度干旱脅迫），100 g·L－1（中度干旱脅迫），150 g·L－1（重度干旱脅迫），設(shè)置不加PEG 6000的為對照（ck），分別于第0，5，10天用上述溶液對3種幼苗進行干旱脅迫澆灌處理，待盆下方有液體剛剛溢出為宜。將試驗用苗分成3組·種－1，隨機區(qū)組設(shè)計，3盆·組－1，3次重復(fù)。第15天早上取葉位成熟葉片，測定各項指標(biāo)。形態(tài)指標(biāo)測定隨機選取3株·處理－1，用清水除去根部土壤，蒸餾水洗凈，用濾紙和吸水紙把植株表面水漬擦干，將根、干枝和葉分開，分別稱取其鮮質(zhì)量，裝于牛皮紙袋，放入烘箱中105℃殺青30 min，降低烘箱溫度至80℃，繼續(xù)烘干直至恒量，再分別稱量各根、枝干和葉的干質(zhì)量，計算總生物量和根冠比。丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸（TBA）法［3］測定；脯氨酸（Pro）質(zhì)量分數(shù)采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法［3］測定；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法［4］測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法［4］測定。實驗結(jié)果用Excel 2007，SPSS 16.0，MATLA B7.0進行統(tǒng)計分析。采用圖基（Tukey）檢驗干旱脅迫下生長量和生物量差異顯著性。

2　結(jié)果與分析

2.1幼苗形體與生物量的變化

干旱脅迫3 d后3種植物形體均部分葉片出現(xiàn)褶皺。干旱脅迫9 d植株大部分葉片褶皺，逐漸表現(xiàn)出缺水，部分植株發(fā)生萎蔫，其中羽毛槭和雞爪槭變化最為明顯。干旱脅迫12 d植株大部分萎蔫，表現(xiàn)嚴重缺水，3種植物部分葉片變紅；干旱15 d大部分葉片變紅后枯萎，羽毛槭葉片脫落現(xiàn)象最明顯，中度和重度干旱條件下其部分植株死亡。如表1所示：隨著干旱強度的增加，3種植物幼苗總生物量、根生物量和地上生物量出現(xiàn)不同程度的降低。干旱脅迫引起總生物量下降，下降幅度最大的是羽毛槭，其次雞爪槭。3種植物幼苗在同一水平干旱處理下，地上生物量下降幅度明顯大于根生物量下降幅度。說明干旱脅迫對3種植物幼苗的地上部分影響超過地下部分，干旱脅迫引起植物體內(nèi)生物量分配發(fā)生變化，各器官生物量向地下根部轉(zhuǎn)移較多，地上生物量分配比例下降，根冠比隨著干旱時間的延長出現(xiàn)上升的趨勢。復(fù)葉槭幼苗在輕度和中度干旱條件下根生物量、地上生物量以及根冠比與對照差異性不顯著，但高于同處理其他2種植物，生物量分配能力優(yōu)于其他2種植物。

2.2丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度與滲透調(diào)節(jié)物的變化

植物在干旱脅迫中細胞內(nèi)的活性氧逐漸得到積累，最終發(fā)生膜脂過氧化和膜脂脫氧化反應(yīng)，導(dǎo)致過氧化物丙二醛的產(chǎn)生和積累［5］。如圖1，隨著干旱脅迫的增強，3種植物幼苗葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度出現(xiàn)逐漸增加的趨勢。在輕度和中度干旱條件下，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度緩慢增加；當(dāng)脅迫達到重度后，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度開始迅速積累。重度干旱條件下丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加幅度明顯大于輕度和中度干旱。3種植物幼苗丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加幅度最大的是雞爪槭，最小的是復(fù)葉槭。雞爪槭幼苗在各干旱程度處理中丙二醛質(zhì)量摩爾濃度明顯大于其他2種植物，干旱脅迫對其細胞膜傷害程度最大。

圖1　干旱脅迫對槭樹科植物幼苗葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 1 Effects of drought stress on MDA content in leaves of three Aceraceae plants

在干旱脅迫下，脯氨酸的積累可以增加酶的穩(wěn)定性和保護酶的活性［6］。許多植物在逆境環(huán)境中，體內(nèi)游離脯氨酸含量會有所增加［7］。如圖2，3種植物幼苗隨著干旱程度的加劇脯氨酸質(zhì)量分數(shù)總體上呈上升趨勢，重度干旱處理脯氨酸質(zhì)量分數(shù)最大，復(fù)葉槭、雞爪槭、羽毛槭分別是對照的3.3倍、1.6倍和2.3倍。輕度和中度干旱處理迫使植物體內(nèi)的脯氨酸緩慢積累，隨著脅迫的加強，脯氨酸的積累現(xiàn)象表現(xiàn)顯著。

圖2　干旱脅迫對槭樹科植物幼苗葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的影響Figure 2　Effects of drought stress on praline（Pro）content in leaves of three Aceraceae plants

2.3過氧化物酶（POD）與超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

如圖3，干旱脅迫過程中，復(fù)葉槭和雞爪槭幼苗隨著干旱脅迫加強表現(xiàn)逐漸增加的趨勢，中度和重度處理增加幅度較大，重度處理POD增量分別是對照的90.4%和77.5%。羽毛槭幼苗POD活性隨著干旱強度的增加，呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，其中中度脅迫處理POD活性最大，比對照增加了45.1%。

如圖4，羽毛槭幼苗SOD活性隨著干旱脅迫強度的增加先升高再下降。復(fù)葉槭和雞爪槭幼苗SOD活性隨著干旱脅迫強度的增加緩慢上升，雞爪槭幼苗SOD活性上升幅度較大，中度和重度脅迫處理無顯著差異。說明雞爪槭和復(fù)葉槭在干旱脅迫處理下具有較強的SOD酶活性的調(diào)節(jié)能力，羽毛槭在輕度和中度脅迫下酶調(diào)節(jié)能力較強，但是隨著脅迫加重，植株受損嚴重，抗氧化能力下降。

2.4耐旱性綜合評價

如表2，通過不同強度的干旱脅迫處理，采用多指標(biāo)對槭樹科3種植物幼苗的耐旱能力進行綜合評價。基于MATLAB 7.0的隸屬函綜合評判法［8］可知，槭樹科3種植物幼苗耐旱能力由強到弱依次為復(fù)葉槭＞雞爪槭＞羽毛槭。

圖3　干旱脅迫對槭樹科植物幼苗葉片過氧化物酶的影響Figure 3　Effects of drought stress on POD activity in leaves of three Aceraceae plants

圖4　干旱脅迫對槭樹科植物幼苗葉片超氧化物歧化酶的影響Figure 4　Effects of drought stress on SOD acitvity in leaves of three Aceraceae plants

表2　槭樹科植物幼苗各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評價Table 2 Function value of subordination and synthetical evaluation on drought-resistance of three Aceraceae plants

3　討論與結(jié)論

生長量是植物對干旱脅迫的綜合反應(yīng)，也是評估干旱脅迫程度和植物抗旱能力的可靠標(biāo)準(zhǔn)。研究表明：干旱脅迫導(dǎo)致植物生長受到抑制,隨著脅迫強度的增加,受抑制現(xiàn)象越顯著［9］。隨著干旱脅迫程度的增加對復(fù)葉槭、雞爪槭、羽毛槭幼苗生長和生物量的分配有明顯影響，總生物量、根生物量和地上生物量表現(xiàn)出不同程度的降低。生物量下降幅度地上部分顯著大于地下部分。3種植物幼苗通過不斷調(diào)整其生長和生物量的分配來適應(yīng)干旱脅迫。復(fù)葉槭幼苗在輕度和中度干旱條件下根生物量、地上生物量以及根冠比高于同水平處理的其他2種植物，生物量分配能力最強。

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的增加對防止細胞內(nèi)水分的過分丟失、維持細胞膜的完整起重要作用，當(dāng)植物受到干旱脅迫時，通過積累大量的脯氨酸來提高細胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而保證組織水勢下降時細胞膨壓得以維持［10］。研究表明：在輕度干旱脅迫時脯氨酸質(zhì)量分數(shù)緩慢積累，植物通過脯氨酸積累增強自身抗逆性。重度干旱促使脯氨酸合成加強、氧化作用受抑制、蛋白質(zhì)合成減弱，在此處理下脯氨酸質(zhì)量積累加劇。復(fù)葉槭幼苗隨著脅迫加強，脯氨酸質(zhì)量分數(shù)急劇增加且增加幅度最大，對干旱脅迫適應(yīng)能力較強，雞爪槭和羽毛槭幼苗在重度干旱脅迫處理下脯氨酸質(zhì)量分數(shù)也會急劇增加，但增幅較小，適應(yīng)能力相對較弱。

SOD和POD作為植物體內(nèi)參與活性氧代謝的主要酶，能夠清除植物體內(nèi)積累的活性氧，保護細胞膜的結(jié)構(gòu)功能，緩解逆境脅迫對植物的損傷，其活性變化能夠較好地反映植物對逆境的適應(yīng)能力［11］。MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物與保護酶活性存在一定的相關(guān)性。在輕度和中度干旱脅迫處理下，復(fù)葉槭、雞爪槭、羽毛槭POD和SOD酶活性總體呈小幅度升高，葉片通過保護酶活性來抵御干旱逆境造成的傷害，從而使3種植物幼苗表現(xiàn)出較強的抗旱能力。干旱脅迫初期，2種保護酶活性的增強，能夠有效地清除活性氧，降低對細胞膜的膜脂氧化，因此，干旱初期雞爪槭幼苗MDA含量積累較少，說明輕度干旱植物體內(nèi)的保護酶協(xié)同作用使膜脂過氧化物程度在較低的水平。隨著干旱程度的加劇，復(fù)葉槭和雞爪槭POD和SOD酶活性持續(xù)升高，羽毛槭呈小幅度下降，可能是復(fù)葉槭和雞爪槭幼苗體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞程度較小，自由基積累量較少。羽毛槭幼苗體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的活力和平衡受到嚴重破壞，導(dǎo)致酶活性下降和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的大量產(chǎn)生。因而在重度干旱時，3種植物幼苗體內(nèi)的MDA含量大幅度上升。

復(fù)葉槭、雞爪槭、羽毛槭幼苗在受到干旱脅迫時通過調(diào)整其生長和生物量的分配、調(diào)節(jié)根冠比值、增加脯氨酸的含量、提高POD和SOD酶活性來提高抗旱性。研究發(fā)現(xiàn)：在中度和重度干旱處理下膜脂過氧化物和脯氨酸積累加劇，POD酶活性開始下降。羽毛槭在重度干旱處理時，SOD和POD酶活性下降，其他2種植物SOD和POD酶活性持續(xù)上升。通過綜合評價槭樹科3種植物幼苗耐旱能力由強到弱依次為復(fù)葉槭＞雞爪槭＞羽毛槭。因此，在干旱半干旱地區(qū)園林綠化可以優(yōu)先選擇耐旱性強的復(fù)葉槭和雞爪槭應(yīng)用。

4　參考文獻

［1］任磊，趙夏陸，許靖，等．4種茶菊對干旱脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2015，35（15）：5131－5139．REN Lei,ZHAO Xialu,XU Jing,et al.Varied morphological and physiological responses to drought stress among four tea Chrysanthemum cultivars［J］.Acta Ecol Sin,2015,35（15）:5131－5139．

［2］方文培.中國植物志：第46卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1981.

［3］蔡慶生．植物生理實驗［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013．

［4］路文靜，李奕松．植物生理學(xué)實驗教程［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2012．

［5］燓秀彩，關(guān)軍鋒，周厚成，等.外源乙烯對桃果實微粒體膜Ca2+-ATPase活性和膜脂過氧化水平的影響［J］.西北植物學(xué)報，2005,25（5）：944 - 947.FAN Xiucai，GUAN Junfeng，ZHOU Houcheng,et al.Effects of exogenous ethylene on Ca2+-ATPase activity and membrane lipid peroxidation in postharvest peach fruits［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,2005,25（5）:944－947.

［6］RUDOLPH A S，GROWE J H，GROWE LM.Effects of three stabilizing agents-proline betaine and trehalos-on membrane phospholipids［J］.Arch Biochem Biophys,1986,245（1）:134－141.

［7］鐘楚，張明達，胡雪瓊，等.溫度變化對煙草光合作用光響應(yīng)特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志,2012,32（2）:337－341．ZHONG Chu,ZHANG Mingda,HU Xueqiong,et al.Effects of temperature variation on the light-response characteristics of tobacco leaf photosynthesis［J］.Chin J Ecol,2012,32（2）:337－341．

［8］牛素貞，樊衛(wèi)國.喀斯特地區(qū)古茶樹幼苗對干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評價［J］.園藝學(xué)報,2013，40（8）：1541－1552．NIU Suzhen,FAN Weiguo.The physiological responds of cutting seedlings of ancient tea plant to drought stress and the comprehensive evaluation on their drought resistance capacity in karst region［J］.Acta Hortic Sin,2013,40（8）:1541－1552．

［9］吳磊，陳展宇，張治安，等.不同旱稻品種灌漿期抗旱生理適應(yīng)性的研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（4）：163－165．WU Lei,CHEN Zhanyu,ZHANG Zhian,et al.Study on physiological adaptation of drought stress on up-rice at filling stage［J］.Agric Res Arid Areas,2008,26（4）:163－165．

［10］裴宗平，余莉琳，汪云甲，等.4種干旱區(qū)生態(tài)修復(fù)植物的苗期抗旱性研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2014，28（3）：204－208．PEI Zongping,YU Lilin,WANG Yunjia,et al.Comparative research on drought resistance of 4 plant species in ecological regeneration on arid area［J］.J Arid Land Resour Environ,2014,28（3）:204－208．

［11］劉遵春，包東娥.水分脅迫對金光杏梅幼苗生長及其生理指標(biāo)的影響［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，30（5）：28 -31，88.LIU Zunchun，BAO Dong’e.Effect of water stress on growth and physiological indexes in Jinguang plum seedling ［J］.J Agric Univ Hebei，2007，30（5）:28－31,88.

Effect of drought stress on physiological characteristics of three plants of Aceraceae

MAO Yongcheng,LIU Lu,WANG Xiaode
（School of Landscape Architecture,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Abstract:The effect of drought stress on physiological characteristics of three Aceraceae species,namely,Acer palmatum,Acer negundo,Acer palmatum‘Dissectum’were studied,an experiment was conducted using 2-year-old seedlings with polyethylene glycol（PEG 6000）simulated drought stress.Results showed that with the enhancement of drought stress intensity,the total biomass,above ground biomass,and root biomass of three plants of Aceraceae plants tend to decrease,while root-shoot ratio,malondialdehyde（MDA）content,and proline content increased gradually;the peroxidase activity in Acer palmatum and Acer palmatum‘Dissectum’increased first and then decreased,but continuously elevated in Acer negundo;the superoxide dismutase activity in Acer palmatum‘Dissectum’increased first and then decreased,while the other two continuously elevated.Conclusions showed that three plants of Aceraceae seedlings adapt to mild and moderate drought stress through adjust its own biomass,MDA content,free proline content and improve protective enzyme activity;through membership function comprehensive evaluation and analysis,the drought tolerance of three plants of Aceraceae plants from high to low is:Acer negundo＞Acer palmatum＞Acer palmatum‘Dissectum’.［Ch,4 fig.2 tab.11 ref.］

Key words:botany;stress physiology;drought stress;Aceraceae plants;physiological characteristics

作者簡介：毛永成，從事風(fēng)景園林與景觀設(shè)計、園林植物及其應(yīng)用研究。E-mail:649972859@qq.com。通信作者：王小德，教授，博士，從事園林植物引種與應(yīng)用、植物造景和生態(tài)園林等研究。E-mail:mycaky@163.com

基金項目：浙江省重大科技攻關(guān)項目（2006C12061）

收稿日期：2015-02-16；修回日期：2015-04-01

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.008

中圖分類號：S718.43；Q945.78

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）01-0060-05