劉云芳　賴瀚卿　王　婷　王新峰潘曉亮（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，石河子832000）

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延胡索酸二鈉對(duì)早期斷奶羔羊生長(zhǎng)性能、瘤胃發(fā)酵功能及胃腸道發(fā)育的影響

劉云芳賴瀚卿王婷王新峰?潘曉亮?
（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，石河子832000）

摘要:本研究旨在探討飼糧中添加延胡索酸二鈉對(duì)早期斷奶羔羊生長(zhǎng)性能、瘤胃發(fā)酵功能及胃腸道發(fā)育的影響。試驗(yàn)選用30只（50±5）日齡、體重為（25±2）kg的公羔，隨機(jī)分為3組，每組10只。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組在對(duì)照組的基礎(chǔ)上添加0.5%和1.0%的延胡索酸二鈉。試驗(yàn)期70 d。結(jié)果顯示：1）飼糧添加延胡索酸二鈉提高了平均日增重，其中1.0%組顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。2）延胡索酸二鈉未顯著影響瘤胃液pH（P＞0.05），而顯著降低了氨態(tài)氮濃度（P＜0.05）；延胡索酸二鈉極顯著降低了瘤胃液乳酸濃度（P＜0.01）；1.0%組瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸和丙酸濃度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。3）試驗(yàn)組小腸絨毛高度均高于對(duì)照組，其中0.5%組羔羊的十二指腸、空腸、回腸的腸絨毛高度分別顯著增加了30.3%、30.6%、46.1%（P＜0.05）；試驗(yàn)組的十二指腸絨毛高度/隱窩深度顯著大于對(duì)照組（P＜0.05），其中0.5%組的絨毛高度/隱窩深度較對(duì)照組增加了58.6%；0.5%和1.0%組羔羊的瘤胃壁乳頭高度分別比對(duì)照組提高139.84和156.74 μm（P＞0.05）；試驗(yàn)組瘤胃壁乳頭密度與對(duì)照組比較無顯著差異（P＞0.05）。結(jié)果表明，添加延胡索酸二鈉顯著提高了羔羊的生長(zhǎng)性能，促進(jìn)了早期斷奶羔羊瘤胃及腸道的發(fā)育。

關(guān)鍵詞:延胡索酸二鈉；斷奶羔羊；生長(zhǎng)性能；胃腸道

有機(jī)酸如醋酸、蘋果酸、檸檬酸及其鈉鹽等作為食品添加劑和調(diào)味劑應(yīng)用已經(jīng)十分普遍［1-3］，在單胃動(dòng)物中也得到廣泛應(yīng)用［4-5］，但作為反芻動(dòng)物的飼料添加劑還比較少見［6-7］。最新研究表明，延胡索酸等有機(jī)酸可改善反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵［8］，促進(jìn)乳酸利用菌生長(zhǎng)，降低乳酸產(chǎn)量，最終提高瘤胃液pH，緩解營(yíng)養(yǎng)性代謝病，如瘤胃酸中毒［8］。同時(shí)，在奶牛上的研究還表明，使用延胡索酸可促進(jìn)纖維素分解菌生長(zhǎng)，提高瘤胃內(nèi)纖維素的消化率［9-10］。這些結(jié)果顯示，延胡索酸及其鈉鹽可能有用做反芻動(dòng)物飼料添加劑的潛力。然而，以前有關(guān)延胡索酸及其鈉鹽的研究主要集中在成年反芻動(dòng)物如泌乳奶牛及肉羊，延胡索酸二鈉（disodium fumarate，DF）對(duì)早期斷奶羔羊生長(zhǎng)性能及消化系統(tǒng)發(fā)育有何影響，目前并不清楚。為闡明DF對(duì)早期斷奶羔羊生長(zhǎng)發(fā)育的作用效果，本研究通過在飼糧中添加DF，研究了其對(duì)早期斷奶羔羊生長(zhǎng)性能及不同腸段發(fā)育的影響，擬為DF作為飼料添加劑在羔羊飼糧中的應(yīng)用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1　材料方法

1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地點(diǎn)

DF（陜西交大瑞森渭南化學(xué)工業(yè)有限責(zé)任公司，2014）純度≥98%。試驗(yàn)地點(diǎn)為新湖總場(chǎng)大西北畜牧有限公司種羊場(chǎng)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取體況、體重及年齡相近的薩?？撕团c德美雜交1代羔羊30只，于（50±5）日齡左右斷奶，將其隨機(jī)分為3組，1個(gè)對(duì)照組和2個(gè)試驗(yàn)組，每組10只，試驗(yàn)期為70 d。飼糧為全混合日糧，每日于10：00和18：00飼喂2次，自由飲用清潔水。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，2個(gè)試驗(yàn)組在對(duì)照組飼糧的基礎(chǔ)上分別添加0.5%和1.0%DF（風(fēng)干基礎(chǔ)）。利用張麗英［11］介紹的凱氏定氮法測(cè)定飼糧的粗蛋白質(zhì)含量，高錳酸鉀法測(cè)定鈣含量，磷鉬藍(lán)光度法測(cè)定總磷含量，索氏抽提法測(cè)定粗脂肪含量，范氏纖維測(cè)定法分析中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量?；A(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

表1　基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets　%

1.3樣品的采集和處理

1.3.1樣品采集

每日收集每組剩余飼糧量稱重，并分別于試驗(yàn)第1（初重）和70天（末重）早晨空腹稱重，用于測(cè)定羔羊生長(zhǎng)性能及計(jì)算料重比。第70天早晨飼喂前，每組隨機(jī)選擇4只，共計(jì)12只試驗(yàn)羔羊，頸靜脈放血處死。迅速在十二指腸近端（5 cm處）、空腸近端1/4處和空腸遠(yuǎn)端1/4處中間段、回腸中段分別取出約2 cm的腸管，使用0.9%的生理鹽水輕輕沖洗干凈后，分別保存在4%的多聚甲醛溶液中固定，用于測(cè)定不同腸段絨毛高度、隱窩深度、肌層厚度及黏膜層厚度［12］。采集瘤胃背囊頂部1塊直徑為2 cm×3 cm面積的瘤胃壁，置于4%多聚甲醛溶液中，用于測(cè)定瘤胃壁上乳頭的高度和密度。

屠宰羔羊的瘤胃液混勻后用4層紗布過濾，立即用便攜式酸度計(jì)測(cè)定瘤胃液pH（PHB-4酸度計(jì)）。取3份2 mL過濾瘤胃液，1份加25%偏磷酸和巴豆酸（內(nèi)標(biāo)法，100 mL偏磷酸溶液中含巴豆酸0.646 4 g）混合液0.4 mL，-20℃冰箱保存，利用氣相色譜儀（Agilent 7890B氣相色譜儀）測(cè)定揮發(fā)性脂肪酸濃度［13］；另取1份樣品與0.2 mol/ L鹽酸等體積混合，-20℃冰箱保存用于氨態(tài)氮濃度測(cè)定［13］；第3份瘤胃液-20℃冰箱保存，使用試劑盒測(cè)定乳酸濃度（乳酸測(cè)定試劑盒A019-2，南京建成生物工程研究所）。

1.3.2胃腸道發(fā)育的測(cè)定

腸道組織用乙醇逐級(jí)脫水，二甲苯透明，石蠟包埋切片（6～8 μm厚），蘇木素-伊紅（HE）染色，樹膠封片，各段小腸取5張切片，每張切片選5個(gè)視野拍照，利用Motic-Image-Advanced 3.2圖像分析軟件計(jì)算每張照片5根最長(zhǎng)的腸絨毛（以腸腺絨毛連接處到絨毛頂端為準(zhǔn)）、最深的隱窩（以腸腺絨毛連接處到腸腺基部為準(zhǔn)）和最厚的黏膜層（以腸腺絨毛連接處到黏膜下層為準(zhǔn)）以及最厚的肌層（由內(nèi)環(huán)與外縱2層平滑肌組成的，以黏膜下層到漿膜層上層的連線為準(zhǔn)）［14］，測(cè)定方法見圖1。

圖1　小腸結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Photograph of small intestinal structure

將瘤胃組織樣制成石蠟切片，采用HE染色。每只羔羊的瘤胃組織樣切片的選擇，均從背囊和尾腹盲囊區(qū)域的1塊組織樣切片中挑選4片制作完整清晰的切片，用Motic-Image-advanced 3.2圖像分析軟件測(cè)定其中5枚乳頭狀突起的高度，平均值為乳頭高度。使用體視顯微鏡觀察測(cè)定1 cm2視野范圍內(nèi)瘤胃乳頭狀突起的數(shù)量，測(cè)定方法見圖2。

1.4數(shù)據(jù)處理分析

所得數(shù)據(jù)使用Excel進(jìn)行整理，再使用SPSS 13.0軟件進(jìn)行one-way ANOVA統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。結(jié)果差異顯著，采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。

圖2　瘤胃壁乳頭結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Photograph of ruminal wall papilla

2　結(jié)　果

2.1生長(zhǎng)性能

表2結(jié)果顯示，0.5%和1.0%組平均日增重分別比對(duì)照組提高3.14和55.44 g，其中1.0%組羔羊平均日增重顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。

2.2瘤胃發(fā)酵指標(biāo)

表3結(jié)果顯示，飼糧中添加DF并未顯著影響羔羊瘤胃液pH（P＞0.05），而顯著降低了氨態(tài)氮濃度（P＜0.05）。添加DF極顯著降低了瘤胃液乳酸濃度（P＜0.01）。1.0%組總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸和丙酸濃度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。與對(duì)照組比較，試驗(yàn)組丁酸濃度和乙酸/丙酸未發(fā)生顯著變化（P＞0.05）。

2.3消化道發(fā)育

表4結(jié)果顯示，與對(duì)照組比較，0.5%和1.0%組羔羊瘤胃壁乳頭高度分別增加139. 51和156.74 μm，分別提高8.2%和9.2%，但差異不顯著（P＞0.05）；0.5%組羔羊瘤胃壁乳頭密度與對(duì)照組接近，而1.0%組羔羊瘤胃壁乳頭密度較對(duì)照組下降，組間差異均不顯著（P＞0.05）。

0.5%和1.0%組羔羊十二指腸絨毛高度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），其中0.5%組羔羊腸絨毛高度較對(duì)照組增加了30.3%；與對(duì)照組比較，1.0%組羔羊的十二指腸隱窩深度顯著下降（P＜0.05），隱窩深度減少了18.5%，而0.5%組無顯著變化（P＞0.05）；0.5%和1.0%組的十二指腸絨毛高度/隱窩深度（V/ C）極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01）；與對(duì)照組比較，0. 5%組的肌層厚度增加了9. 2%（P＜0.05），但0.5%和1.0%組十二指腸的黏膜層厚度與對(duì)照組比較并無顯著性差異（P＞0.05）。

表2　延胡索酸二鈉對(duì)羔羊生長(zhǎng)性能的影響Table 2 Effects of DF on growth performance of lambs

表3　延胡索酸二鈉對(duì)斷奶羔羊瘤胃發(fā)酵指標(biāo)的影響Table 3 Effects of DF on ruminal fermentation parameters of weaning lambs

0.5%和1.0%組羔羊空腸絨毛高度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），其中0.5%組空腸腸絨毛高度增加了30.6%；與對(duì)照組比較，0.5%組的羔羊空腸隱窩深度顯著下降（P＜0. 05），減少了25. 6%，而1.0%組空腸隱窩深度與對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）；與對(duì)照組比較，0.5%組羔羊的V/ C顯著增加（P＜0.05）；1.0%組的羔羊空腸肌層厚度顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），增加了56.9%；試驗(yàn)組空腸的黏膜層厚度與對(duì)照組比較無顯著性差異（P＞0.05）。

與對(duì)照組比較，0.5%組羔羊回腸絨毛高度顯著提高（P＜0.05），增加了46.1%；0.5%和1.0%組羔羊回腸隱窩深度與對(duì)照組比較無顯著差異（P＞0.05），但0.5%組的回腸隱窩深度比對(duì)照組減少17.9%；0.5%和1.0%組羔羊回腸V/ C與對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）；與對(duì)照組比較，0.5%組羔羊回腸肌層厚度顯著增加了10.4%（P＜0.05），1.0%組羔羊回腸肌層厚度與對(duì)照組相比差異不顯著（P＞0.05）；0.5%和1.0%組羔羊回腸的黏膜層厚度與對(duì)照組比較無顯著性差異（P＞0.05）。

3　討　論

本研究中DF提高了斷奶羔羊的生長(zhǎng)性能，其中1.0%組顯著提高斷奶羔羊的平均日增重。這是由于添加DF降低了瘤胃乳酸的濃度，與毛勝勇［15］研究結(jié)果相一致。同時(shí)DF在瘤胃中結(jié)合氫離子（H+）被還原為延胡索酸，使瘤胃液保持正常的pH，有利于瘤胃微生物的飼料降解［8］。本研究中添加DF提高羔羊瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸和丙酸濃度，此結(jié)果與毛勝勇［15］在山羊飼糧中添加DF能夠提高揮發(fā)性脂肪酸濃度的結(jié)果相似，而揮發(fā)性脂肪酸是動(dòng)物合成體組織及重要的能量來源物質(zhì)［16］。同時(shí)被還原成的延胡索酸是三羧酸循環(huán)中的中間代謝產(chǎn)物，可轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝滨０愤M(jìn)而促進(jìn)腸道發(fā)育，也有利于飼糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃中的消化和吸收［17］，從而提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。

表4　延胡索酸二鈉對(duì)羔羊瘤胃及小腸發(fā)育的影響Table 4 Effects of DF on development of rumen and small intestine of lambs　μm

小腸絨毛長(zhǎng)度、隱窩深度、V/ C等指標(biāo)被認(rèn)為是衡量小腸消化吸收功能的重要指標(biāo)［18］。腸絨毛是由腸上皮和固有層共同向腸腔突出形成的細(xì)小突起，長(zhǎng)約0.35～1.00 mm，可使腸腔表面積擴(kuò)大約10倍，絨毛多呈柱狀、葉狀或指狀等［19］。腸絨毛高度的增加能夠使小腸吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的面積增大，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及動(dòng)物的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果顯示，試驗(yàn)組的腸絨毛高度有顯著性的增加，降低了十二指腸和空腸隱窩深度，促進(jìn)了小腸對(duì)腸道中養(yǎng)分的吸收。這可能是飼糧中添加一定量的DF，被還原成延胡索酸，而延胡索酸是三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，可以代謝為α-酮戊二酸，而α-酮戊二酸是谷氨酰胺合成的前體物，最終使谷氨酰胺的合成增加，從而促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的分化和發(fā)育，這與Souba［20］和Reeds等［21］報(bào)道的谷氨酰胺是快速生長(zhǎng)和分化細(xì)胞如淋巴細(xì)胞、腸黏膜上皮細(xì)胞的重要能量底物的研究結(jié)果相一致。

Buddle等［22］認(rèn)為絨毛高度/隱窩深度的高低反映了腸道絨毛上皮細(xì)胞吸收功能和隱窩上皮細(xì)胞分泌功能。本研究中試驗(yàn)組的V/ C均有提高，這一結(jié)果與晏家友［23］使用復(fù)合酸化劑提高斷奶仔豬V/ C的結(jié)果相一致。同時(shí)有研究指出，小腸的黏膜和肌層與小腸的節(jié)律性收縮運(yùn)動(dòng)和食糜的機(jī)械消化效率密切相關(guān)［24］，同時(shí)它也是維持小腸正常消化與吸收功能的重要保障［25］。本研究結(jié)果表明，試驗(yàn)組的小腸黏膜厚度與肌層厚度較對(duì)照組均有提高，這充分說明了DF能夠改善和維護(hù)羔羊小腸黏膜的正常結(jié)構(gòu)，能提高羔羊小腸的消化吸收功能。

瘤胃發(fā)育是羔羊?qū)崿F(xiàn)從非反芻動(dòng)物向反芻動(dòng)物轉(zhuǎn)變的最重要生理變化，飼糧的物理形態(tài)、類型及動(dòng)物日齡等諸多因素，對(duì)瘤胃發(fā)育有直接或間接作用［26-27］。Lesmeister等［28］研究結(jié)果表明，瘤胃乳頭高度可以較好地反映幼齡反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)育情況，而單位面積的乳頭數(shù)量不應(yīng)作為評(píng)定瘤胃發(fā)育的指標(biāo)。本研究中，飼糧中添加DF提高了羔羊瘤胃壁上乳頭高度。這一結(jié)果與已報(bào)道的結(jié)果相一致［29-30］，飼糧碳水化合物和蛋白質(zhì)的微生物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可刺激前胃的發(fā)育，可以為胃黏膜生長(zhǎng)提供能量，促進(jìn)胃腸上皮增殖分化。本研究中，由于DF可被腸道微生物還原成丙酸，同時(shí)也提高了其他揮發(fā)性脂肪酸的濃度，短鏈脂肪酸是結(jié)腸黏膜上皮細(xì)胞的主要供能物質(zhì)，能顯著促進(jìn)結(jié)腸黏膜上皮細(xì)胞的增殖和分化。

4　結(jié)　論

①飼糧中添加1.0%DF顯著提高了羔羊的平均日增重。

②飼糧中添加1.0%DF極顯著降低了羔羊瘤胃液乳酸濃度，顯著提高了羔羊瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸、丙酸及乙酸濃度。

③飼糧中添加DF提高了小腸絨毛高度，顯著提高了十二指腸絨毛高度/隱窩深度。

④飼糧中添加DF有提高瘤胃壁上乳頭高度的趨勢(shì)。

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（責(zé)任編輯王智航）

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Effects of Disodium Fumarate on Growth Performance，Ruminal Fermentation Function and Gastrointestinal Tract Development of Early Weaning Lambs

LIU Yunfang LAI Hanqing WANG Ting WANG Xinfeng?PAN Xiaoliang?
（College of Animal Science and Technology，Shihezi University，Shihezi 832000，China）

Abstract：The present study was conducted to explore the effects of disodium fumarate（DF）on growth performance，ruminal fermentation function and gastrointestinal tract development of early weaning lambs. Thirty male lambs with（50±5）days of age and（25±2）kg of body weight were selected and randomly allocated into three groups with ten sheep in each group. Lambs in control group were fed a basal diet，the experimental groups were added 0.5%and 1.0%DF on the basis of diet，respectively. The trial lasted for 70 days. The results showed as follows：1）the addition of DF increased average daily gain，and 1.0%group was significantly higher than control group（P＜0.05）. 2）DF had no significant effect on rumen fluid pH（P＞0.05），but significantly decreased ammonia nitrogen concentration（P＜0.05）；DF significantly decreased lactic acid concentration in rumen fluid（P＜0.01）；compared with control group，the concentrations of total volatile fatty acid，acetate acid and propionate in 1.0%group were significantly increased（P＜0.05）. 3）The villi height of intestinal tract in experimental groups was higher than that in control group，and that of duodenum，jejunum and ileum in 0.5%group was significantly increased by 30.3%，30.6%，46.1%（P＜0.05），respectively；the ratio of villi height to crypt depth of duodenum in experimental groups was significantly higher than that in control group（P＜0.05），and that in 0.5%group was increased by 58.6%；compared with control group，the height of papilla on ruminal wall in 0.5%and 1.0%groups was increased by 139.84 and 156.74 μm（P＜0.05）；there was no significant difference in the density of papilla between experimental groups and control group（P＞0.05）. In general，it is revealed that DF addition can improve growth performance of weaning lambs，and stimulate the gastrointestinal tract development of early weaning lambs.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2016，28（3）：834-841］

Key words：disodium fumarate；weaning lambs；growth performance；gastrointestinal tract

Corresponding author?s：WANG Xinfeng，associate professor，E-mail：wxf-4 @ 163. com；PAN Xiaoliang，professor，E-mail：panxiaoliang600106@163.com

通信作者:?王新峰，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail：wxf-4@163.com；潘曉亮，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail：panxiaoliang600106@163.com

作者簡(jiǎn)介:劉云芳（1973—），女，新疆石河子人，副教授，博士，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理學(xué)。E-mail：yunfangliu@shzu.edu.cn

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31360558）；兵團(tuán)綿羊重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（2013KLS04）；石河子大學(xué)高層次人材專項(xiàng)（RCZX201203，RCZX201102）

收稿日期:2015-09-15

doi：10.3969/ j.issn.1006-267x.2016.03.024

中圖分類號(hào):S826

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1006-267X（2016）03-0834-08