丁盼盼 江海坤 劉童光 陳 鵬 易建群 田紅梅 王 艷 方 凌

（1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽合肥 230031；2安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 230031；3園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031）

辣椒果皮顏色的遺傳分析

丁盼盼1，2，3江海坤2，3*劉童光1*陳 鵬1，2，3易建群1，2，3田紅梅2，3王 艷2，3方 凌2，3

（1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽合肥 230031；2安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 230031；3園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031）

以商品成熟期果皮紫色（245）、綠色（246）、乳白色（247）的3份辣椒品系為親本，配制雜交組合245×246和245×247，構(gòu)建6世代遺傳群體，通過(guò)目測(cè)分級(jí)、色差儀分析測(cè)定P1、P2、F1、B1、B2、F2各單株的辣椒商品成熟期果皮顏色L值、C值和顏色級(jí)值，并應(yīng)用6個(gè)世代聯(lián)合分析法研究辣椒商品成熟期果皮顏色的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，辣椒商品成熟期果皮顏色遺傳為細(xì)胞核遺傳，紫-綠組合的辣椒商品成熟期果皮顏色性狀符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性混合多基因模型，即D-2模型，其L值、C值和顏色級(jí)值F2主基因遺傳率分別為22.39%、91.39%和82.26%；紫-白組合的辣椒商品成熟期果皮顏色性狀符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位多基因模型，即E-0模型，其L值、C值和顏色級(jí)值F2主基因遺傳率分別為87.02%、94.34%和97.54%。表明主基因遺傳力較強(qiáng)，多基因遺傳力和環(huán)境效應(yīng)影響弱，在育種時(shí)對(duì)辣椒商品成熟期果皮顏色的選擇應(yīng)在早期分離世代進(jìn)行。

辣椒；果皮顏色；紫色；色差儀；遺傳

辣椒（Capsicum frutescens L.）為茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物。果實(shí)通常呈圓錐形或長(zhǎng)圓形，未成熟時(shí)呈綠色，商品成熟期變成白色、綠色或紫色，生理成熟期變成紅色、橙紅色或黃色。其VC含量在蔬菜中居第1位。紫色辣椒是辣椒中稀有的種質(zhì)資源（隋益虎，2011），其商品成熟期因富含花色素而呈現(xiàn)出紫色，植株具有耐熱、耐寒、耐旱以及抗病的特點(diǎn)，對(duì)開(kāi)發(fā)和利用種質(zhì)資源創(chuàng)新等具有重要的意義（戴斌，2013）。目前關(guān)于辣椒果皮顏色的研究主要集中在白色、紅色、綠色、橙色等顏色上（Smith，1950；Kormos & Kormos，1960；王恒明 等，2004），而關(guān)于紫色性狀的研究卻鮮有報(bào)道。

植物顏色性狀遺傳研究的測(cè)量一般采用目測(cè)法或色差儀測(cè)量。前者簡(jiǎn)便易行，但由于感官的局限性和人的主觀性限制，鑒定結(jié)果準(zhǔn)確性不高（汪琳和應(yīng)鐵進(jìn)，2000）；而后者比較準(zhǔn)確客觀，但有時(shí)卻很難反映顏色的復(fù)雜心理刺激作用。兩者都是顏色測(cè)量不可缺少的，但色差儀測(cè)定是主要趨勢(shì)（曹連平 等，2004）。目前目測(cè)法在番茄（阮美穎，2013）、甘藍(lán)（譚其猛 等，1964）、大白菜（張德雙等，2011）、水稻（石幫志 等，2002）和辣椒（徐小萬(wàn) 等，2011）上都有應(yīng)用；色差儀測(cè)量在黃瓜（王建科 等，2013；申曉青 等，2014）和茄子（相叢超 等，2015）等植物上應(yīng)用廣泛，但在辣椒果皮上卻未曾報(bào)道。

本試驗(yàn)采用果皮紫色辣椒245、果皮綠色辣椒246和果皮乳白色辣椒247作親本，分別配制雜交組合245×246和245×247，構(gòu)建6個(gè)世代遺傳群體，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因模型的多世代進(jìn)行聯(lián)合分析（蓋鈞鎰，2003）并估算有關(guān)遺傳參數(shù)，探討辣椒商品成熟期果皮顏色的遺傳規(guī)律，以期為辣椒育種實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料如表1所示，均由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所辣椒課題組提供。

表1 試驗(yàn)材料及其果皮顏色

1.2 試驗(yàn)方法

2015年3月10日在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)基地大棚內(nèi)種植親本245、246和247，配制雜交組合245×246、245×247、246×245、247×245，獲得F1種子。2015年8月5日種植F1，將F1（245×246）和F1（245×247）通過(guò)自交或回交獲得F2和B1、B2種子。2016年1月24日將P1、P2、F1、B1、B2和F2這6個(gè)世代材料的種子播種于試驗(yàn)基地的大棚內(nèi)，分別種植10、10、12、60、60株和100株，6月24日開(kāi)始在每株上取1個(gè)生長(zhǎng)正常并且達(dá)到商品成熟期的辣椒進(jìn)行果皮顏色的測(cè)量。

1.3 果皮顏色的測(cè)定和分級(jí)

1.3.1 目測(cè)與分級(jí) 參照張寶璽和李錫香（2006）的辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，將辣椒商品成熟期果皮顏色分為乳白、白綠、白紫、淺綠、綠、綠紫、淺紫、紫、深紫、紫黑這10個(gè)級(jí)別（圖1）。

圖1 辣椒商品成熟期果色分類的標(biāo)準(zhǔn)顏色

1.3.2 色差儀測(cè)定 采用CR-400色差儀對(duì)辣椒果皮顏色進(jìn)行測(cè)定，采用CIE Lab表色系統(tǒng)測(cè)定果實(shí)表皮的L、a、b、C值。其中，L值表示亮度值，代表表皮光滑度；a值表示紅綠色值，負(fù)值偏綠，正值偏紅；b值表示黃藍(lán)值，負(fù)值偏藍(lán)，正值偏黃；C值表示色飽和度或色強(qiáng)度（C2= a2+ b2）。

用色差儀測(cè)定時(shí)，選擇辣椒果實(shí)向光面上、中、下3個(gè)點(diǎn)，取平均值作為辣椒果皮顏色的測(cè)定值。

根據(jù)目測(cè)法的分級(jí)級(jí)別，結(jié)合色差儀測(cè)定的目測(cè)標(biāo)準(zhǔn)果皮顏色的L值和C值，制定本試驗(yàn)辣椒商品成熟期果皮顏色的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（表2）。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析方法中的P1、P2、F1、B1、B2和F2聯(lián)合分析方法，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 6個(gè)世代辣椒果皮顏色的次數(shù)分布

2.1.1 親本及F1辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 親本及F1果皮顏色如圖2所示，F(xiàn)1（245×246）和F1（246×245）、F1（245×247）和F1（247×245）果皮顏色相同。經(jīng)色差儀測(cè)量和u檢驗(yàn)法分析（表3），上述F1正反交之間的L值、C值和顏色級(jí)值差異不顯著。說(shuō)明245和246、245和247之間的顏色遺傳為細(xì)胞核遺傳，不受細(xì)胞質(zhì)控制。

表2 辣椒商品成熟期果皮顏色的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

圖2 親本及F1辣椒果皮顏色表現(xiàn)

表3 親本及F1辣椒果實(shí)顏色L值和C值統(tǒng)計(jì)量平均值

圖3 245×246組合F2果色L值、C值和顏色級(jí)值的數(shù)量分布圖

結(jié)合圖2和表3可知，F(xiàn)1（245×246）果皮顏色為淺紫，F(xiàn)1（245×247）為綠紫，每個(gè)F1的L值、C值和顏色級(jí)值均介于兩親本之間且都偏向于低值親本，每個(gè)F1的果皮顏色也都介于兩親本之間，說(shuō)明紫色對(duì)綠色、紫色對(duì)白色均為不完全顯性。

2.1.2 F2辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 結(jié)合圖3和圖4可知，245×246和245×247這2個(gè)組合的F2的L值、C值和顏色級(jí)值均呈現(xiàn)雙峰偏正態(tài)分布，說(shuō)明245×246和245×247這2個(gè)組合的辣椒商品成熟期果皮顏色遺傳屬于數(shù)量性狀遺傳。

2.2 最優(yōu)遺傳模型的選擇與檢驗(yàn)

分別以245×246和245×247這2個(gè)組合的P1、P2、F1、B1、B2、F26個(gè)世代的L值、C值和顏色級(jí)值為基礎(chǔ)，運(yùn)用6世代聯(lián)合分析法，分別選出AIC值較小的4個(gè)模型，再通過(guò)適合性檢驗(yàn)，選擇參數(shù)達(dá)到顯著差異數(shù)量最少的模型即為最優(yōu)模型。從表4可知，組合245×246中L值的C-0、D-1、D-2和E-3模型的AIC值較小。其中D-2模型的AIC值最小且差異顯著性統(tǒng)計(jì)量最少，所以D-2模型為最優(yōu)模型。結(jié)合表4和表5，245×246中C值和顏色級(jí)值的最優(yōu)模型均為D-2模型，說(shuō)明245×246組合的商品成熟期果皮顏色性狀符合D-2遺傳模型，即由1對(duì)加性主基因+加性-顯性混合多基因控制。同理分析，組合245×247的L值、C值和顏色級(jí)值的最優(yōu)模型均為E-0模型，說(shuō)明245×247組合的商品成熟期果皮顏色性狀符合E-0遺傳模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位多基因模型。

圖4 245×247組合F2果色L值、C值和顏色級(jí)值的數(shù)量分布圖

表4 245×246和245×247組合L值、C值和顏色級(jí)值遺傳模型的AIC值

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

如表6所示，245×246組合中L值的1對(duì)主基因加性效應(yīng)為-5.29，表現(xiàn)為減效，多基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為-2.57和-6.98，均表現(xiàn)為減效。主基因遺傳率在B1、B2和F2中分別為0.89%、60.89%和22.39%，主基因在B2中作用較大，多基因遺傳率在B1、B2和F2中分別為0、26.11%和62.25%，多基因在F2中作用較大。

245×246組合中C值的1對(duì)主基因加性效應(yīng)為-11.38，表現(xiàn)為減效，多基因的加性效應(yīng)為3.72，表現(xiàn)為加效，多基因顯性效應(yīng)為-12.68，表現(xiàn)為減效，主基因遺傳率在F2中作用較大，而多基因遺傳率在B1中作用較大。

245×246組合中顏色級(jí)值的1對(duì)主基因和多基因均表現(xiàn)為加效，而多基因的顯性效應(yīng)為-0.35，表現(xiàn)為減效。主基因遺傳率在F2中作用較大，而多基因遺傳率在B1中作用較大。

表5 245×246和245×247組合遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

如表7所示，245×247組合L值的2對(duì)主基因加性效應(yīng)分別為-10.68和-10.52，2對(duì)主基因加性效應(yīng)相差不多，表明2對(duì)主基因在加性效應(yīng)中共同作用。第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)和顯性度分別為-4.54和0.43，第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)和顯性度分別為-0.48和0.06，表明2對(duì)主基因的效應(yīng)都以加性效應(yīng)為主。上位作用中，2對(duì)主基因的顯性×加性的互作效應(yīng)較大。245×247組合L值的B1、B2和F2的主基因遺傳率分別為53.39%、76.29%和87.02%，多基因遺傳率分別為0、17.26%和3.85%，主基因在B2和F2中的遺傳率較高。

表6 245×246組合L值、C值和顏色級(jí)值6世代聯(lián)合分析的遺傳參數(shù)估計(jì)（D-2模型）

表7 245×247組合L值6世代聯(lián)合分析的遺傳參數(shù)估計(jì)（E-0模型）

表8 245×247組合C值6世代聯(lián)合分析的遺傳參數(shù)估計(jì)（E-0模型）

如表8所示，245×247組合C值的2對(duì)主基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和顯性度與L值的基本一致，C值的2對(duì)主基因都以加性效應(yīng)為主，且加性效應(yīng)相同。而在上位作用中，2對(duì)主基因的加性×加性的互作效應(yīng)較大。245×247組合C值的主基因遺傳率在B1、B2和F2分別為20.34%、93.86%和94.34%，多基因遺傳率均為0，主基因在B2和F2中的遺傳率非常高，說(shuō)明245×247組合的商品成熟期果皮顏色主要受主基因控制。

如表9所示，245×247組合顏色級(jí)值的2對(duì)主基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和顯性度與L值的基本一致，2對(duì)主基因都以加性效應(yīng)為主，但其加性效應(yīng)都相差不多。上位效應(yīng)中，2個(gè)主基因之間的顯性×加性互作效應(yīng)和2個(gè)基因之間的顯性×顯性互作效應(yīng)較大。主基因在B1、B2和F2中的遺傳率都非常高，表明245×247組合的商品成熟期果皮顏色主要受主基因控制。

表9 245×247組合顏色級(jí)值6世代聯(lián)合分析的遺傳參數(shù)估計(jì)（E-0模型）

3 結(jié)論與討論

3.1 測(cè)量方法

目前辣椒果皮顏色和葉片顏色的測(cè)量多采用目測(cè)法，徐小萬(wàn)等（2011）采用目測(cè)法研究了辣椒子葉紫色和綠色的遺傳規(guī)律；Hurtadohernandez和Smith（1984）通過(guò)目測(cè)法對(duì)辣椒屬不同顏色的彩色甜椒成對(duì)雜交和回交，研究出彩色甜椒成熟果實(shí)顏色遺傳受3對(duì)相互獨(dú)立的基因y、c1和c2控制。目測(cè)法雖然簡(jiǎn)單，但卻受人為和環(huán)境因素的影響，測(cè)量結(jié)果準(zhǔn)確度不高。而色差儀卻能夠較準(zhǔn)確地測(cè)量顏色深淺、光澤度的差異，在番茄（魯博 等，2008）、黃瓜（申曉青 等，2014）和大豆（章元明等，2001）上已經(jīng)開(kāi)始普遍使用。本試驗(yàn)則采用目測(cè)法和色差儀相結(jié)合的方法對(duì)辣椒果皮顏色進(jìn)行測(cè)量，提高了試驗(yàn)準(zhǔn)確度。

3.2 辣椒果皮顏色遺傳

有關(guān)辣椒果皮顏色的研究，Smith（1950）認(rèn)為綠色成熟果實(shí)中仍有葉綠素的存在，將與此相關(guān)的基因命名為cl-葉綠素沉積基因；Kormos和 Kormos（1960）認(rèn)為辣椒屬不同成熟果實(shí)顏色的形成是3個(gè)獨(dú)立的基因y、c1和c2相互作用的結(jié)果，且乳白色的基因型為yc1c2；而王恒明等（2004）則認(rèn)為y、c1、c2、cl及其等位基因的不同組合控制了彩色甜椒成熟果實(shí)顏色的形成，乳白色的基因型為yc1+c2cl，綠色的基因型為yc1c2cl。本試驗(yàn)則通過(guò)植物數(shù)量性狀主基因+多基因模型的多世代聯(lián)合分析法，更加準(zhǔn)確詳細(xì)地了解到辣椒商品成熟期果色紫色與綠色受1對(duì)加性主基因+加性-顯性混合多基因控制，紫色與白色受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位多基因控制。試驗(yàn)結(jié)果表明，多基因遺傳力和環(huán)境效應(yīng)影響弱，主基因遺傳力較強(qiáng)，所以在育種時(shí)，應(yīng)在早期分離世代對(duì)辣椒商品成熟期果皮顏色進(jìn)行選擇。

由于目前試驗(yàn)方法的局限性，最多只能檢測(cè)到2對(duì)主基因，然而紫色辣椒和白色辣椒的顏色遺傳也有可能受3對(duì)或3對(duì)以上的主基因控制，由此也可以推測(cè)出綠色和白色的顏色遺傳至少受1對(duì)主基因控制?？偠灾瑸榱烁忧宄亓私饫苯饭ゎ伾g的遺傳規(guī)律，不僅需要進(jìn)行更多辣椒果皮顏色之間的雜交組合，還需要進(jìn)一步完善分析方法。

3.3 環(huán)境對(duì)果實(shí)遺傳的影響

辣椒果皮顏色的測(cè)量結(jié)果表明，辣椒果皮顏色的遺傳受基因和環(huán)境共同影響，推測(cè)環(huán)境影響可能與紫色辣椒的褪色有關(guān)。因此，在測(cè)量紫色辣椒果皮的過(guò)程中，應(yīng)嚴(yán)格控制測(cè)量時(shí)間，避免出現(xiàn)褪色，影響試驗(yàn)結(jié)果。

曹連平，王力民，李錫軍．2004．色差儀的應(yīng)用實(shí)踐．印染，30（24）：33-38．

戴斌．2013．紫色辣椒的農(nóng)藝性狀及色素研究〔博士論文〕．蘇州：蘇州大學(xué)．

蓋鈞鎰．2003．植物數(shù)量性狀遺傳體系．北京：科學(xué)出版社．

魯博，馮輝，王五宏．2008．番茄主要株型參數(shù)主基因—多基因混合模型分析．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，39（3）：351-353．

阮美穎．2013．紫色番茄果實(shí)主要色素積累、果色遺傳規(guī)律及種質(zhì)創(chuàng)新研究〔博士論文〕．金華：浙江師范大學(xué)．

申曉青，陳書霞，潘玉朋．2014．黃瓜嫩果果皮顏色的遺傳研究．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，22（1）：37-46．

石幫志，孫燦慧，陳麗平．2002．貴州紫香稻紫色性狀的遺傳規(guī)律及其在育種中的應(yīng)用初探．種子，（2）：29-30．

隋益虎．2011．辣椒紫色性狀遺傳分析、相關(guān)基因克隆和種間雜種創(chuàng)制〔博士論文〕．南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)．

譚其猛，花寶春，魏寶琴．1964．甘藍(lán)紫色性狀遺傳規(guī)律研究初報(bào)．園藝學(xué)報(bào)，3（1）：41-49．

汪琳，應(yīng)鐵進(jìn)．2000．番茄果實(shí)采后貯藏的顏色動(dòng)力學(xué)研究．食品科技，（5）：49-51．

王恒明，王得元，李穎．2004．國(guó)外彩色甜椒成熟果實(shí)顏色遺傳研究進(jìn)展．長(zhǎng)江蔬菜，（10）：35-38．

王建科，方小雪，李雪紅．2013．黃瓜嫩果皮顏色的遺傳研究．園藝學(xué)報(bào)，40（3）：479-486．

相叢超，張巍巍，羅雙霞．2015．茄子果萼下顏色的遺傳分析和SSR標(biāo)記的相關(guān)性分析．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，38（4）：50-55．徐小萬(wàn)，羅少波，李穎．2011．辣椒子葉顏色遺傳規(guī)律的初步研究．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，27（13）：281-283．

張寶璽，李錫香．2006．辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社．

張德雙，張鳳蘭，趙岫云．2011．大白菜（大白菜×紫色小白菜）葉片紫色性狀的遺傳分析．中國(guó)蔬菜，（2）：36-38．

章元明，蓋鈞鎰，王永軍．2001．利用P1、P2和DH或RIL群體聯(lián)合分離分析的拓展．遺傳，23（5）：467-470．

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Smith P G．1950．Inheritance of brown and green mature fruit color in peppers．Journal of Heredity，41：138-140．

Genetic Analysis on Pepper Peel Color

DING Pan-pan1，2，3，JIANG Hai-kun2，3*，LIU Tong-guang1*，CHEN Peng1，2，3，YI Jian-qun1，2，3，TIAN Hong-mei2，3，WANG Yan2，3，F(xiàn)ANG Ling2，3
（1Anhui Agricultural University，Hefei 230031，Anhui，China；2Horticultural Research Institute of Anhui Provincial Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，Anhui，China；3Key Laboratory of Genetic Improvement and Ecophysiology of Horticultural Crop，Hefei 230031，Anhui，China）

Taking 3 pepper（Capsicum frutescens L.）varieties with peel colors of purple（‘245’），green（‘246’），white（‘247’） as parents，this study crossed ‘245×246’ and ‘245×247’，then constructed 6 generations of genetic population. And by adopting visual grading plus chromatic meter analysis to measure the L value，C value and color value of single commodity pepper plant peel color during maturity on generations of P1，P2，F(xiàn)1，F(xiàn)2，B1and B2. Their peel color inheritances were studied by the method of conjoint analysis on 6 generations. The results showed that the inheritance of fruit peel color traits of commodity maturity accorded with the nucleus of genetic，and the major gene and polygene（D-2 model）inheritance of fruit peel color of commodity maturity in the purple-green combination accorded with the additive and hybrid additive-dominance pattern，that was D-2 model. Its L value，C value and color value of major gene heritability in F2of the purple-green combination were 22.39%，91.39% and 82.26%，respectively. The major gene and polygene（E-0 model）inheritance of fruit peel color of commodity maturity in the purple-white combination accorded with the additivedominance-epitasis pattern.Its L value，C value and color value of major gene heritability in F2of the purplewhite combination were 87.02%，94.34% and 97.54%，respectively. These results indicated that the major gene heritability in F2was stronger，while the polygene heritability and environmental effect were weaker. So the fruit peel color of commodity maturity breeding should be selected in the early generation.

Pepper；Rind color；Purple；Colorimeter；Heredity

丁盼盼，女，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：1479839234@qq.com

*通訊作者（Corresponding authors）：江海坤，男，副研究員，專業(yè)方向：蔬菜育種，E-mail：42944543@qq.com；劉童光，男，副教授，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：ltg3600@ sina.com

2016-09-14；接受日期：2016-11-15

安徽省科技重大專項(xiàng)（15czz03120），安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研項(xiàng)目（16D0307），國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（GARS-25-G-18），安徽省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)任務(wù)