范俊俊 ，劉曉靜，李文卿

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心甘肅 蘭州　730070；2.甘肅省科技廳，甘肅 蘭州　730030)

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NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿根系生長及固氮特性的影響

范俊俊1，劉曉靜1，李文卿2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心甘肅 蘭州730070；2.甘肅省科技廳，甘肅 蘭州730030)

摘要：【目的】 為了探明NO3--N/NH4+-N不同配比下紫花苜蓿根系生長及固氮特性，了解NO3--N與NH4+-N的最適配比，提高紫花苜蓿外源氮利用效率.【方法】 室外防雨網(wǎng)室內(nèi)，以‘甘農(nóng)3號’為研究材料，采用盆栽營養(yǎng)液沙培法，在氮素水平210 mg/L下，設(shè)NO3--N和NH4+-N的7個混合配比(1∶7、1∶3、3∶5、5∶5、5∶3、3∶1、7∶1)，測定處理后紫花苜蓿各生育期根系相關(guān)指標.【結(jié)果】 全生育期內(nèi)，不同氮素形態(tài)配比下(NO3--N/NH4+-N)紫花苜蓿的根系生物量、根系總長度和根表面積均在NO3--N/NH4+-N配比為5∶3處理下顯著高于其他處理；根瘤數(shù)、根瘤質(zhì)量和固氮酶活性在紫花苜蓿生長的前中期(苗期和現(xiàn)蕾期)均在NO3--N/NH4+-N配比為1∶7處理下最大，而中后期(盛花期、結(jié)莢期和成熟期)在NO3--N/NH4+-N配比5∶3處理下達到最大值.整個生育期，各處理下紫花苜蓿的根系生物量差異顯著，而根系總長度、根表面積、根瘤數(shù)、根瘤重在前中期差異顯著，而后期差異不大.【結(jié)論】 NO3--N和NH4+-N均能促進紫花苜蓿各時期根系生長，但二者混合使用且NO3--N/NH4+-N比例為5∶3時，紫花苜蓿根系生長最好，肥料報酬率高.與此同時，紫花苜蓿自身固氮能力也最強，對氮素的利用率達到最高.

關(guān)鍵詞：紫花苜蓿；氮素形態(tài)配比；根系特性；固氮特性

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)為多年生優(yōu)質(zhì)豆科草本植物，可以與根瘤菌有效共生進行生物固氮，從而為植株提供氮素，是畜牧業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的植物蛋白資源.但根瘤的形成受生態(tài)環(huán)境與土壤肥力的影響較大[1]，僅靠生物固氮遠不能滿足其氮素需求，還必須施用氮肥，尤其是在以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)為目的的生產(chǎn)中，施氮對其增產(chǎn)效果顯著.其原因為充足的氮滿足了高產(chǎn)紫花苜蓿品種對氮素的較高要求，同時促進了其根系等器官的良好生長[2].根系的形態(tài)特征和生理生化反應與其氮素的利用效率極為相關(guān)，其發(fā)育程度與植株生物量關(guān)系密切[3]，紫花苜蓿根系的生長狀況直接決定著其產(chǎn)草量.

目前關(guān)于外源氮素形態(tài)對植物根系影響的研究主要集中在非豆科植物.研究表明，NO3--N可以促進擬南芥根系的長度生長以及表面積增大和密度的增加[4]，NH4+-N處理明顯地促進水稻地上部的生長，而NO3--N促進水稻根的生長，NH4+-N能促進植物側(cè)根和根毛的生長.孫敏等[5]研究表明NH4+-N處理下小麥的根體積、根系生物量、根系活力均大于NO3--N處理.宋海星等[6-7]、Streeter等[8]研究發(fā)現(xiàn)NH4+-N 、NO3--N形態(tài)不同，豆科作物根瘤形成和固氮能力不同，直接影響其氮代謝能力，且NH4+-N對根瘤固氮的抑制作用明顯低于NO3--N.本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，在苗期，NH4+-N培養(yǎng)下紫花苜蓿根瘤數(shù)量和固氮酶活性均明顯好于NO3--N 培養(yǎng)[9]，同時也發(fā)現(xiàn)，NO3--N與NH4+-N混合配施對紫花苜蓿各生育期的生長影響好于兩者單施[10].目前，針對氮素不同配比對紫花苜蓿根系生長及固氮特性影響的研究鮮有報道.鑒于此，本試驗以NO3--N/NH4+-N混合營養(yǎng)液為氮素來源，結(jié)合砂培法，模擬土壤中NO3--N/NH4+-N的不同配比，以期了解NO3--N和NH4+-N的最適配比，探明NO3--N/NH4+-N不同配比下紫花苜蓿根系生長及固氮特性，為提高紫花苜蓿外源氮利用效率提供科學依據(jù).

1材料與方法

1.1供試材料

供試紫花苜蓿品種：‘甘農(nóng)3號’紫花苜蓿(MedicagosativaL.cv.‘Gannong No.3’)，供試菌株為中華根瘤菌(12531)，苜蓿根瘤和誘變菌株，均由甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院提供.

1.2試驗設(shè)計

選用直徑32 cm、高20 cm的花盆，裝入經(jīng)自來水沖洗再用蒸餾水清洗并經(jīng)過高溫滅菌的粗砂10 kg.每盆播種100粒滅菌種子，播種14 d后進行間苗，每盆定苗50株，然后澆入營養(yǎng)液，置于室外防雨網(wǎng)室內(nèi).本試驗根據(jù)前期試驗結(jié)果[9]設(shè)氮素水平為210 mg/L(以純氮計)，設(shè)NO3--N、NH4+-N兩種氮素形態(tài)7種配比，NO3--N/NH4+-N分別為12.5∶87.5；25∶75；37.5∶62.5；50∶50；62.5∶37.5；75∶25；87.5∶12.5，即：1∶7、1∶3、3∶5、5∶5、5∶3、3∶1、7∶1，共7個處理，每處理重復15次，完全隨機排列.以Fahraeus無氮植物營養(yǎng)液為基本營養(yǎng)液，分別加入Ca(NO3)2和(NH4)2SO4配制所需氮素質(zhì)量濃度，并調(diào)節(jié)pH值為7，結(jié)合無氮營養(yǎng)液一同施入.

2014年4月10日播種，播種初期每日噴澆3次蒸餾水，每次100 mL，直至對生真葉完全展開；防止鹽分積累，之后每7 d用蒸餾水充分淋洗，再重新加入營養(yǎng)液500 mL.長至3片復葉時，每盆接種根瘤菌液50 mL.

1.3采樣時期的劃分

苗期：有80%的植株開始分枝時；現(xiàn)蕾期：有15%以上的植株在葉腋間已形成花蕾時；盛花期：有75%左右的分枝開始開花；結(jié)莢期：有10%以上的分枝花序已結(jié)莢；成熟期：有80%以上的果實成熟.

1.4測定指標與方法

根系生物量：用濾紙吸干地下部水分，放入烘箱105 ℃下殺青15 min后，于65～75 ℃烘干至恒質(zhì)量，每個處理重復6次；根系總長度、根表面積、根平均直徑：測定時將各處理的根系用清水洗凈，采用臺式掃描儀(EPSON Experssion)和WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instruments,Inc.,Quebec,Canada) 進行數(shù)據(jù)采集，每個處理重復6次；根瘤數(shù)：統(tǒng)計單株根瘤數(shù)，每處理取10株；根瘤質(zhì)量：將每個單株上摘下的根瘤在電子天平上稱其鮮質(zhì)量，每個處理重復10次；固氮酶活性：采用乙炔還原法測定[11-12].

式中：hx：實際C2H4峰面積；C：標準C2H4水平，μmol/mL)；hs：標準C2H4峰面積，t：C2H2反應時間；m：瘤質(zhì)量.

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)整理，并用SPSS 17.0進行方差分析.

2結(jié)果與分析

2.1NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期根系生物量的影響

由圖1可知，在氮素水平210 mg/L不同氮素形態(tài)配比處理下，紫花苜蓿的根系生物量隨著生育期的推進呈逐漸增加的趨勢，苗期至結(jié)莢期根系生物量快速增加，而結(jié)莢期至成熟期增速緩慢，在成熟期達到峰值，成熟期隨著根系的衰老，部分根系生物量也明顯減少.從同一生育時期來看，不同配比處理下各處理間差異顯著(P<0.05).苗期，NO3--N/NH4+-N配比為1∶7時，根系生物量顯著高于其他處理(P<0.05)；現(xiàn)蕾期，NO3--N/NH4+-N為1∶3和1∶7處理時，顯著高于其他處理(P<0.05)，但兩者差異不顯著.至盛花期，根系生物量隨著NO3--N/NH4+-N配比中NO3--N比列的增大有所下降，在NO3--N/NH4+-N為5∶3處理下達到最大.結(jié)莢期和成熟期，根系生物量均表現(xiàn)為NO3--N比例高的處理較高，且在NO3--N/NH4+-N為5∶3時顯著高于其他處理(P<0.05).

圖中的不同字母表示同一時期處理間差異達到5%顯著水平.圖1　氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿不同生育期根系生物量的影響Fig.1　Effects of NO3--N/NH4+-N on the underground biomass of alfalfa at different growth stages

2.2NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期根系總長度的影響

從圖2可知，隨著生育期的推進，各處理下紫花苜蓿的根系總長度呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢，在結(jié)莢期最大.苗期，NO3--N/NH4+-N為5∶3時根系總長度最大，5∶5處理最小，而其余各處理間(除3∶5處理)差異不顯著(P<0.05).現(xiàn)蕾期，NO3--N/NH4+-N 5∶3處理下紫花苜蓿根系總長度顯著大于其他處理(P<0.05).至中后期(盛花期、結(jié)莢期和成熟期)，外源混合氮中NO3--N比列高時，根系總長度較長.整個生育期，NO3--N/NH4+-N比例為5∶3時，紫花苜蓿的根系總長度最長.

2.3NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期根系表面積的影響整個生育期，在氮素水平210 mg/L下，紫花苜蓿根系表面積由苗期至現(xiàn)蕾期快速增加，現(xiàn)蕾期至結(jié)莢期增加緩慢，結(jié)莢期達到最大，至成熟期略有減小，整體呈先增加后減小的趨勢(圖3).全生育期，不同NO3--N/NH4+-N配比下，紫花苜蓿根表面積均在NO3--N/NH4+-N比例為5∶3時顯著大于其他處理(P<0.05).苗期，5∶3處理下根系表面積最大，5∶5處理下最小.現(xiàn)蕾期，除1∶7和5∶3處理外，其他處理間差異不顯著(P>0.05).結(jié)莢期和成熟期，除5∶3處理外，其他處理間差異不顯著(P>0.05).

圖2　氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿不同生育期根系總長度的影響Fig.2　Effects of NO3--N/NH4+-N on the total root length of alfalfa at different growth stages

圖3　氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿不同生育期根系表面積的影響Fig.3　Effects of NO3--N/NH4+-N on the root surface area of alfalfa at different growth stages

2.4NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期根瘤數(shù)的影響

隨著生育期的推進紫花苜蓿的根瘤數(shù)呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在盛花期達到最大值，然后迅速降低(圖5).苗期和現(xiàn)蕾期，不同氮素形態(tài)配比處理下紫花苜蓿根瘤數(shù)表現(xiàn)為：NH4+-N比例高于NO3--N時根瘤數(shù)多，且NO3--N/ NH4+-N為1∶7時最高，但各處理間差異不顯著(P>0.05).盛花期，結(jié)莢期和成熟期，隨著混合態(tài)氮中NO3--N比例的升高，紫花苜蓿根瘤數(shù)先增加后減少，在NO3--N/NH4+-N配比為5∶3處理下顯著高于其他處理(P<0.05).

圖4　氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿不同生育期根瘤數(shù)的影響Fig.4　Effects of NO3--N/ NH4+-N on root nodule number of alfalfa at different growth stages

2.5NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期根瘤質(zhì)量的影響

由表1可以看出，隨著生育期的推進紫花苜蓿的根瘤質(zhì)量呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在盛花期達到最大值，然后迅速降低.苗期和現(xiàn)蕾期，不同氮素形態(tài)配比處理下紫花苜蓿根瘤質(zhì)量表現(xiàn)為：NH4+-N比例高于NO3--N時較高，且NO3--N/ NH4+-N為1∶7時最高，但各處理間差異不顯著(P>0.05).盛花期，結(jié)莢期和成熟期，隨著混合態(tài)氮中NO3--N比例的升高，紫花苜蓿根瘤質(zhì)量先增大后減小，在NO3--N/NH4+-N配比為5∶3處理下顯著高于其他處理(P<0.05)，而NO3--N/NH4+-N>5∶3時有所下降.

2.6NO3--N/NH4+-N配比對紫花苜蓿各生育期固氮酶活性的影響

從表2中可以看出，整個生育期，各處理下紫花苜蓿的固氮酶活性均隨著生育期的推進呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，在結(jié)莢期取得最大值.苗期和現(xiàn)蕾期紫花苜蓿的固氮酶活性表現(xiàn)為：NO3--N/NH4+-N<5∶5時，固氮酶活性較高，各配比間差異顯著(P<0.05)，苗期最高值出現(xiàn)在1∶7處理時，現(xiàn)蕾期最高值則為1∶7和5∶3處理.盛花期，NO3--N/NH4+-N配比為5∶3時，固氮酶活性顯著高于其他處理(P<0.05) ，與最低值7∶1處理相比增加了67.8%.結(jié)莢期和盛花期，NO3--N/NH4+-N配比為5∶3和7∶1時，固氮酶活性均顯著高于其他處理(P<0.05).

由此可見，紫花苜蓿中后期NO3--N/NH4+-N為5∶3時，自身固氮能力較強.

表1　氮素形態(tài)對紫花苜蓿不同生育期根瘤質(zhì)量的影響

同列數(shù)據(jù)肩標不同字母表示差異達5%水平.

表2　氮素形態(tài)對紫花苜蓿不同生育期固氮酶活性的影響

3討論與結(jié)論

3.1氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿根系生長的影響

本研究表明，外源氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿的根系生長的影響較大，在氮素質(zhì)量濃度210 mg/L時不同氮素形態(tài)配比下紫花苜蓿的根系特性整體表現(xiàn)為：前期NH4+-N比例大時較好，而中后期NO3--N比例大時紫花苜蓿的根系生物量、根系總長度和根表面積均較好；分析原因可能是紫花苜蓿吸收NO3--N時需先將其轉(zhuǎn)化為NH4+-N才能直接吸收利用，且此過程需要消耗能量，而NH4+-N可直接吸收利用，因此，前期NH4+-N更有利于紫花苜蓿根系的生長發(fā)育.劉曉靜等[2]對紫花苜蓿的研究中發(fā)現(xiàn)NH4+-N培養(yǎng)下苗期生長優(yōu)于NO3--N培養(yǎng)，根長、根體積和根干質(zhì)量均明顯好于NO3--N培養(yǎng)也證實了這一點.另外，NO3--N與NH4+-N二者以一定的比例混合使用更有利于根系的生長以及根表面積的增加[10]，本研究結(jié)果也表明，整個生育期，混合態(tài)氮中NO3--N/NH4+-N比例為5∶3時，紫花苜蓿根系生長發(fā)育最好，分析原因可能是因為NH4+-N含量極高或純NH4+-N時，大量的NH4+-N來不及利用和轉(zhuǎn)移，在體內(nèi)積累過多使植物的呼吸作用降低，根系生長受到限.相反，NO3--N的還原需要硝酸還原酶，且其運輸是與細胞膜H+-ATPase相偶聯(lián)的次級主動運輸，需要消耗ATP，因此，單一NO3--N也會影響根系的生長.而NO3--N和NH4+-N同時存在于生長的介質(zhì)中會相互影響彼此的吸收速率及吸收動力學，在氮素供應充足的情況下(尤其硝態(tài)氮)，NO3--N可以促進植物對NH4+-N的吸收[13]，根系多吸收了銨態(tài)氮，從而促進了根系的生長[14]，楊陽等[15]、張辰明等[16]和Saravia等[17]等的研究結(jié)果也證明了這一點.

3.2氮素形態(tài)配比對紫花苜蓿結(jié)瘤固氮的影響

根瘤的生長不僅受土壤酸堿度、水分等因素的影響，而且也受外源氮素的制約[18].因此，不同氮素形態(tài)會影響豆科植物根瘤的形成與生長，固氮能力和產(chǎn)量.NO3--N和NH4+-N同時存在于生長的介質(zhì)中時，會表現(xiàn)出聯(lián)合效應，促進紫花苜蓿結(jié)瘤固氮[10]，本研究發(fā)現(xiàn)，同一氮素水平不同形態(tài)配比下，紫花苜蓿的根瘤數(shù)、根瘤質(zhì)量和固氮酶活性在苗期和現(xiàn)蕾期均表現(xiàn)為1∶7處理最好，說明NH4+-N更有利于根瘤的生長，此結(jié)果與氮素形態(tài)對大豆結(jié)瘤固氮影響一致[19-20]，分析原因有兩方面：其一，可能是供給NO3--N 時主要影響根瘤呼吸速率使根瘤皮層內(nèi)O2擴散阻抗力增大，根瘤侵染區(qū)細胞O2濃度降低，類菌體呼吸和固氮所需氧供應不足，因而導致根瘤生長受到抑制[7].其二，可能是由于同化NO3--N的關(guān)鍵酶-NR與固氮酶對鉬存在競爭性，減少了鉬鐵蛋白的形成，從而降低了共生固氮的固氮酶活性[20].紫花苜蓿生長至中后期(盛花期至成熟期)，NH4+-N比例大的處理紫花苜蓿的根瘤數(shù)、根瘤質(zhì)量下降，說明隨著培養(yǎng)時間的延長，NH4+-N抑制了根瘤的生長，賈彥博等[21]的研究也證明了這一點.根瘤數(shù)、根瘤質(zhì)量和固氮酶活性均表現(xiàn)為5∶3處理下最好，分析原因可能是大量的NH4+-N來不及利用和轉(zhuǎn)移，在高離子濃度下會導致植物中毒，不能形成根瘤進而限制固氮酶的合成.此外，結(jié)莢期后各處理下的根瘤數(shù)和根瘤質(zhì)量整體呈現(xiàn)減小的變化趨勢，可能是因為在生長后期補充外源氮的供給抑制根瘤的生長，董守坤等[22]在大豆的研究中也得出了同樣的結(jié)論.

綜上所述，NO3--N和NH4+-N均能促進紫花苜蓿各時期根系生長，但二者混合使用且NO3--N/NH4+-N比例為5∶3時，紫花苜蓿根系生長最好，肥料報酬率高.與此同時，在該配比下紫花苜蓿自身固氮能力也最強，對氮素的利用率達到最高.

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(責任編輯趙曉倩)

Effects of NO3--N/NH4+-N ratios on root growth and nitrogen-fixation characteristics of alfalfa

FAN Jun-jun1,LIU Xiao-jing1，LI Wen-qing2

(1.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education，Sino-U.S.Centers for Grazing Land Ecosystem Sustainability,Lanzhou 730070,China;2.Gansu Provincial Sci.& Tech.Department,Lanzhou 730030,China)

Abstract：【Objective】 To ascertain the root characteristic and nitrogen fixation characteristics of Medicago sativa (cv.‘Gannong No.3’) and find out the optimum ratio,improving the utilization efficiency of exogenous nitrogen.【Method】 Under the condition of nutrient solution and the nitrogen level of 210 mg/L (pure nitrogen),the effect of 7 ratios of NO3--N/NH4+-N (1∶7,1∶3,3∶5,5∶5,5∶3,3∶1,7∶1) on root characteristics and nitrogen fixation characteristics of the alfalfa were studied outdoors during the whole growth stage by sand culture method,determination of related parameters of the growth period of the root system after processing.【Result】 The root biomass,root total length and root surface area of alfalfa at ratio of 5∶3 treatment were all significantly higher than those of other treatments during the whole growth stage.The maximum of nodule number,nodule weight and nitrogenase activity were 1∶7 treatment before the mid-stages (seeding and budding) and 5∶3 treatment after the mid-stages (flowering,seed podding and maturing).During the whole growth stage,each treatments of alfalfa root biomass has significant differences,but root total length,root surface area,nodule number and nodule weight has significant differences before the mid-stages,and their has no significant differences after the mid-stages.【Conclusion】 NO3--N and NH4+-N can promote alfalfa root growth each time,but both mix proportion and NO3--N/NH4+-N is 5∶3,alfalfa root growth,the best fertilizer return rate is high.At the same time,under the ratio of alfalfa and nitrogen fixation ability is strongest,reached the highest utilization rate of nitrogen.

Key words：Medicago sativa；NO3--N/NH4+-N；Root characteristics；Nitrogen fixation characteristics

通信作者：劉曉靜，女，博士，教授，研究方向為牧草(草坪草)營養(yǎng)生理.E-mail：liuxj@gsau.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金(31460622)；甘肅省財政廳項目“外源氮素供應對紫花苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)形成影響研究”.

收稿日期：2015-03-10；修回日期：2015-04-29

中圖分類號：S 541+.1

文獻標志碼：A

文章編號：1003-4315(2016)01-0114-06

第一作者：范俊俊(1989-)，男，碩士研究生，主要從事牧草及草坪營養(yǎng)生理研究.E-mail：fan1990124@163.com