摘 要 簡述植物誘導(dǎo)抗病性的由來、概念。從組織結(jié)構(gòu)機(jī)制（木質(zhì)素和羥脯氨酸糖蛋白的累積，鈣離子的沉積，胼胝體、乳突、膠質(zhì)體和侵填體等的產(chǎn)生）；生理生化機(jī)制（植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生和積累、活性氧的暴發(fā)、植物防御酶系的變化、病程相關(guān)蛋白的積累）；分子機(jī)制（誘導(dǎo)抗病信號(hào)的傳遞、防衛(wèi)基因的表達(dá)）3個(gè)方面介紹植物誘導(dǎo)抗病性的研究結(jié)果。討論誘導(dǎo)抗病性在香蕉、杏、柑橘等果樹和黃瓜、番茄、辣椒等蔬菜上的初步應(yīng)用。對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性的前景做了展望。

關(guān)鍵詞 植物誘導(dǎo)抗病性；果樹；蔬菜；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S432.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1673-890X（2016）10-070-04

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植物在與病原生物的長期互作、協(xié)同進(jìn)化中逐漸形成一系列的防衛(wèi)機(jī)制，但這些機(jī)制在正常生長發(fā)育中不一定會(huì)表現(xiàn)出來，常常需要加以誘導(dǎo)才能快速、充分地表達(dá)，也就是說這種抗病機(jī)制可受誘導(dǎo)產(chǎn)生。利用物理的、化學(xué)的或生物的誘導(dǎo)因子預(yù)先處理植株，激發(fā)出植物自身對(duì)病害的抵抗反應(yīng)，使其在局部或系統(tǒng)產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，從而達(dá)到減輕病害和防治病害的目的，這種方法叫做植物誘導(dǎo)抗病性。

1909年，Bernard發(fā)現(xiàn)在蘭科植物鱗莖上接種一種共生真菌（Rhizoctonia repens）能誘發(fā)抑菌現(xiàn)象，隨后人們陸續(xù)注意到當(dāng)有機(jī)體或組織受到一種病原物侵染后，一般不再受到第二種病原物的侵染，這一現(xiàn)象引發(fā)了各國學(xué)者對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性的持續(xù)研究。植物誘導(dǎo)抗病性可劃分為：（1）由病原菌等誘導(dǎo)產(chǎn)生的系統(tǒng)獲得抗性（SAR）。此類抗性通過植物抗病基因與病原微生物的無毒基因“識(shí)別作用”來實(shí)現(xiàn)，在這個(gè)過程中，需要一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，其中已發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)是水楊酸（SA） ，即植物在病原菌侵襲后通過水楊酸的積累，激活自身的免疫機(jī)制。（2）由非病原菌介導(dǎo)而產(chǎn)生的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）。此類抗性不依賴水楊酸積累與病程相關(guān)蛋白基因（PRP）表達(dá)，其中已發(fā)現(xiàn)的信號(hào)物質(zhì)是茉莉酸（JA）和乙烯（ET）。

1植物誘導(dǎo)抗病性的機(jī)制

1.1組織結(jié)構(gòu)機(jī)制

誘導(dǎo)物進(jìn)入寄主植物體后，導(dǎo)致寄主植物組織結(jié)構(gòu)發(fā)生一些變化，對(duì)病原物能夠阻止其侵入或抑制其生長發(fā)育，從而使植物自然地產(chǎn)生抗病性能。目前發(fā)現(xiàn)的主要機(jī)制有：（1）木質(zhì)素和羥脯氨酸糖蛋白（HRGP）累積；（2）鈣離子（Ca2+）沉積；（3）產(chǎn)生胼胝體、乳突、膠質(zhì)體和侵填體等。

1.1.1 木質(zhì)素和羥脯氨酸糖蛋白的累積

木質(zhì)素是一種復(fù)雜的酚類聚合物，是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的成分之一，具有使細(xì)胞相連的作用。木質(zhì)素產(chǎn)生和累積于細(xì)胞壁、胞間層、細(xì)胞質(zhì)等部位，形成機(jī)械屏障，限制寄主向病原物輸送水、營養(yǎng)物質(zhì)，從而阻礙病原物的生長繁殖，達(dá)到抵抗真菌的侵入或?qū)⑶秩氲恼婢z限制在少數(shù)的表皮細(xì)胞內(nèi)。羥脯氨酸糖蛋白產(chǎn)生和累積，既可作為細(xì)胞壁上的凝集素直接固定病原菌，還可作為木質(zhì)素沉積的位點(diǎn)或形成結(jié)構(gòu)屏障，阻止病原菌侵入。研究表明，植物體內(nèi)木質(zhì)素、羥脯氨酸糖蛋白相對(duì)含量的高低與抗病性的強(qiáng)弱之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

1.1.2 鈣離子的沉積

已有的研究表明，鈣離子沉積的抗病性機(jī)制主要表現(xiàn)在：（1）參與過敏反應(yīng)，抑制病原物侵染和病斑擴(kuò)展。（2）使植物細(xì)胞壁、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性得到增強(qiáng)，從而減輕病原菌對(duì)寄主植物的侵害。

1.1.3 胼胝體、乳突、膠質(zhì)體和侵填體等的產(chǎn)生

已有的研究表明，當(dāng)植物體遇到病菌侵襲時(shí)，誘導(dǎo)物會(huì)誘導(dǎo)寄主植物細(xì)胞發(fā)生壞死反應(yīng)，即產(chǎn)生胼胝體、乳突、膠質(zhì)體和侵填體等，形成物理障礙，有效地阻止病原菌穿透寄主細(xì)胞，以此延遲病菌進(jìn)入細(xì)胞的時(shí)間。

1.2生理生化機(jī)制

寄主植株的生理代謝在誘導(dǎo)物的作用下發(fā)生改變，植物體內(nèi)發(fā)生各種生理生化變化，包括：植物保衛(wèi)素產(chǎn)生和積累、活性氧暴發(fā)、植物防御酶系變化、病程相關(guān)蛋白積累等。

1.2.1 植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生和積累

在病原菌侵染寄主植物時(shí)，誘導(dǎo)物使寄主植物產(chǎn)生積累一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物，稱為植物保衛(wèi)素（phytoalexin，簡稱PA，又稱為植物防御素或者植物抗毒素，是植物受病原微生物侵害時(shí)自身產(chǎn)生的一類起防衛(wèi)作用的化合物）。植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生和積累，是使植物能免受一些病菌侵害的重要因素之一，也是植物抗病的化學(xué)基礎(chǔ)。

1.2.2 活性氧的暴發(fā)

植物產(chǎn)生活性氧，屬于最早期的抗病反應(yīng)。寄主植物在誘導(dǎo)物的作用下短時(shí)期內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，活性氧類物質(zhì)具有直接的抗菌作用，可以殺死病原菌。不過，高濃度的活性氧會(huì)傷害植物細(xì)胞，活性氧濃度需通過植物體內(nèi)的保護(hù)酶來進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)。已發(fā)現(xiàn)的活性氧類物質(zhì)有活性氧離子（O-2）、雙氧水（H2O2）、氫氧根離子（OH-）、氧氣（O2）等4種，還有一些脂類過氧化物。同時(shí)，活性氧還通過增強(qiáng)寄主植物組織細(xì)胞壁的木質(zhì)化程度、羥脯氨酸糖蛋白的氧化交聯(lián)及調(diào)節(jié)保護(hù)酶的活性等，提高其抵抗病原菌入侵的能力。

1.2.3 植物防御酶系的變化

據(jù)不少試驗(yàn)觀察表明，植物體內(nèi)過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、幾丁質(zhì)酶（CHT）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性經(jīng)誘導(dǎo)處理后大大增加，因此通常認(rèn)為過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性的升高是植物抗病性增強(qiáng)的反應(yīng)。

1.2.4 病程相關(guān)蛋白的積累

病程相關(guān)蛋白（PRP）受病原體或其他外界因子的脅迫而誘導(dǎo)表達(dá)，是植物在病理或病理相關(guān)的環(huán)境下產(chǎn)生的一類可以直接攻擊病原菌的蛋白。病程相關(guān)蛋白的誘導(dǎo)表達(dá)被認(rèn)為是某些植物抗病反應(yīng)的生化指標(biāo)之一。

1.3分子機(jī)制

1.3.1 誘導(dǎo)抗病信號(hào)的傳遞

許多學(xué)者從一氧化氮信號(hào)分子及傳導(dǎo)途徑、水楊酸信號(hào)分子及傳導(dǎo)途徑、茉莉酸和乙烯信號(hào)分子及傳導(dǎo)途徑等方面開展了相關(guān)研究。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物組織中廣泛存在一氧化氮信號(hào)分子，能誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡和防御相關(guān)基因表達(dá)。水楊酸作為酚類生長調(diào)節(jié)劑，普遍存在于高等植物體內(nèi)，許多研究都觀察到在植物感病后，體內(nèi)會(huì)積累大量水楊酸，因此水楊酸可以說是誘導(dǎo)植物抗病反應(yīng)的一個(gè)重要信號(hào)分子；水楊酸與植物系統(tǒng)獲得性抗性的形成密切相關(guān)。茉莉酸和乙烯信號(hào)分子作為植物的另一條重要抗病信號(hào)傳導(dǎo)途徑，抗菌肽基因pdf1.2是該途徑的標(biāo)志性產(chǎn)物；植物體中存在一個(gè)依賴于茉莉酸和乙烯的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，因?yàn)樵囼?yàn)觀察到外施茉莉酸和乙烯能夠提高抗菌肽基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯水平，而外施水楊酸不能誘導(dǎo)抗菌肽基因的表達(dá)。

1.3.2 防衛(wèi)基因的表達(dá)

防衛(wèi)基因的編碼產(chǎn)物直接或間接地作用于病原體，其受病原體等分子的誘導(dǎo)，在抗病機(jī)制中最終起作用。根據(jù)防衛(wèi)基因的表達(dá)產(chǎn)物及其功能分為4類：（1）次生物質(zhì)合成基因（HRGP的糖蛋白、植保素、木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶、乙烯和酚類化合物合成酶等）；（2）病程相關(guān)蛋白基因；（3）有關(guān)細(xì)胞壁修飾的基因；（4）蛋白酶抑制劑（PIs）基因。植物防御反應(yīng)依賴于防衛(wèi)基因的表達(dá)，植物防御的相關(guān)基因隨著病原菌的入侵或激發(fā)子處理迅速被活化，而做出迅速應(yīng)答。

2誘導(dǎo)抗病性在果樹上的初步應(yīng)用

2.1香蕉

香蕉采后病害主要為潛伏侵染病害，目前主要依靠化學(xué)殺菌劑處理，但效果不佳，且易造成毒性殘留和病原菌的抗藥性。

黃雪梅等的研究表明，采用水楊酸的結(jié)構(gòu)和功能類似物INA（2，6-二氯異煙酸）處理能夠誘導(dǎo)增強(qiáng)香蕉果實(shí)采后的抗病性。將香蕉果實(shí)置于0.5 g/L INA溶液中進(jìn)行低壓 （0.8 MPa ）滲透處理5 min，然后在常壓下繼續(xù)浸泡5 min。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在INA滲透處理后的24 h內(nèi)，與活性氧合成有關(guān)的還原型輔酶Ⅱ（NADPH氧化酶）活性增加，而與活性氧清除有關(guān)的主要酶類（如過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶）活性減少或表達(dá)抑制，這種調(diào)控導(dǎo)致香蕉組織或細(xì)胞在短時(shí)間內(nèi)積累活性氧，進(jìn)而引起系列的防衛(wèi)反應(yīng)，減少香蕉病害發(fā)生的可能性[1]。

2.2杏

劉豆豆等研究了采前殼寡糖處理對(duì)杏果實(shí)采收、貯藏品質(zhì)及抗病性的影響，分別在杏果實(shí)的幼果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期，以及采收前2天用不同分子量（3000、5000）和不同濃度（0.01%、0.05%、0.25%）的殼寡糖溶液噴施杏樹，采摘后于（4℃，90%～95%RH）冷庫中貯藏，結(jié)果顯示，分子量為5000的殼寡糖處理組杏果實(shí)采收品質(zhì)最佳，且其中濃度為0.05%的處理組能夠明顯降低杏果實(shí)的自然發(fā)病率和損傷發(fā)病率，有效抑制病斑直徑的增大，同時(shí)能夠很好地保持杏果實(shí)在貯藏期間的品質(zhì)[2]。

由鏈格孢（Alternaria alternate）引起的黑斑病，是杏果實(shí)采后的主要病害。趙亞婷等在坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期及采收前48 h，采用1.0 mmol/L SA對(duì)杏果實(shí)進(jìn)行噴施處理，結(jié)果顯示，采前水楊酸處理能夠顯著降低杏果實(shí)損傷接種鏈格孢后的發(fā)病率及病斑直徑，通過誘導(dǎo)提高杏果實(shí)中苯丙氨酸代謝途徑關(guān)鍵酶苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸4-羥基化酶（C4H）、4-香豆酸輔酶A連接酶（4CL）的活性，促進(jìn)總酚、類黃酮和木質(zhì)素等抗性物質(zhì)的積累，提高杏果實(shí)對(duì)采后病害的抗性[3]。

2.3柑橘

鄧雨艷等探討了殼聚糖處理對(duì)臍橙果實(shí)抗病性的誘導(dǎo)效果，以及對(duì)果實(shí)內(nèi)源SA含量和活性氧代謝的影響。結(jié)果顯示，采收后不同時(shí)間用 2%殼聚糖溶液浸泡處理1 min，能夠顯著降低臍橙果實(shí)接種發(fā)病率的升高和病斑直徑的擴(kuò)展，誘導(dǎo)2 d時(shí)抗病效果最顯著，其誘導(dǎo)的臍橙果實(shí)抗病反應(yīng)涉及果皮內(nèi)SA含量和活性氧水平的調(diào)節(jié)以及抗氧化酶活性的變化[4]。

蜂膠含有豐富的活性成分，具有多種生物活性，是一種潛在的天然果蔬保鮮劑。楊書珍等的研究結(jié)果顯示，采用蜂膠提取物處理柑橘果實(shí)，可增加果皮中的酚類物質(zhì)含量，提高果皮中與誘導(dǎo)抗病性密切相關(guān)的苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶、多酚氧化酶、幾丁質(zhì)酶的活性。蜂膠提取物對(duì)柑橘果實(shí)的防御系統(tǒng)起到增強(qiáng)作用，降低果實(shí)貯藏期間的發(fā)病率，對(duì)柑橘表現(xiàn)出良好的保鮮效果[5]。其原理推測(cè)是蜂膠提取物通過誘導(dǎo)柑橘產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶來分解病原真菌的細(xì)胞壁，從而控制了病害發(fā)生。

3誘導(dǎo)抗病性在蔬菜上的初步應(yīng)用

3.1黃瓜

石延霞等研究了2，2，2-三氟乙基苯并[1，2，3]噻二唑- 7-甲酸酯（TBTC） 對(duì)黃瓜霜霉病的誘導(dǎo)抗病效果，2年的田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，TBTC 250 mg/L處理對(duì)黃瓜霜霉病的最高防效達(dá)83.94%±2.09%，接近50%烯酰嗎啉可濕性粉劑250 mg/L的最高防效，表明TBTC對(duì)田間黃瓜的霜霉病可產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病效果[6]。

由古巴假霜霉菌[Pseudoperonospora cubensis（Perket Curt）Rostov]引起的霜霉病是黃瓜生產(chǎn)中最具破壞性的葉部病害。劉麗君等的研究結(jié)果顯示，一種次生代謝非蛋白氨基酸——β-氨基丁酸（BABA）可以有效地誘導(dǎo)黃瓜對(duì)霜霉病產(chǎn)生抗病性，在感病品種上的誘導(dǎo)效果比在抗病品種上表現(xiàn)更好。雖然在使用β-氨基丁酸處理后，沒能進(jìn)一步誘導(dǎo)感病自交系雙氧水含量的上升，但是，通過細(xì)胞學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，雙氧水在侵染點(diǎn)和細(xì)胞壁迅速累積，由此可以阻止病原菌的進(jìn)一步侵染，起到一定的抗病作用。在使用β-氨基丁酸處理后進(jìn)一步誘導(dǎo)抗病自交系產(chǎn)生雙氧水的同時(shí)，也產(chǎn)生過敏性反應(yīng)，增強(qiáng)了對(duì)霜霉病的抗性[7]。

李娟等的研究初步顯示，用從土壤中分離得到的一種蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）TJ對(duì)黃瓜真葉2葉期幼苗進(jìn)行噴霧處理，2 d后就可以啟動(dòng)黃瓜幼苗體內(nèi)的白粉病防御系統(tǒng)，對(duì)黃瓜幼苗的白粉病抗性有較好的誘導(dǎo)作用[8]。

3.2番茄

印度沙漠中的內(nèi)生絲狀真菌Piriformospora indica及其近似種Sebacina vermifera在植物根部定殖后，可顯著促進(jìn)植物生長并誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抵御各種生物逆境和非生物逆境的能力，提高植物生物量及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。毛克克等的研究顯示，該2種真菌可以顯著提高番茄對(duì)灰霉病的抗性，并顯著提高番茄的開花數(shù)、結(jié)果數(shù)、著果率等農(nóng)藝性狀，但是這種抗性的提高并不通過水楊酸和茉莉酸等已知途徑[9]。

3.3辣椒

辣椒白粉病是辣椒的主要病害之一。莫熙禮等的研究顯示，用0.2 mmol/L苯丙噻二唑（BTH）噴霧處理待接種白粉菌的辣椒，處理后第一天接種白粉菌，辣椒就可以表現(xiàn)出較明顯的誘導(dǎo)抗病效果，處理后第三天接菌表現(xiàn)出最佳的誘導(dǎo)抗病效果，并且抗病性可持續(xù)至少15 d；采用苯丙噻二唑噴霧處理辣椒后，辣椒葉片內(nèi)植物防御酶（過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、幾丁質(zhì)酶和β-葡聚糖酶）的活性都顯示有不同程度提高[10]，這些酶活性的提高，與誘導(dǎo)辣椒對(duì)白粉病的抗病性相關(guān)，被認(rèn)為是苯丙噻二唑引發(fā)辣椒產(chǎn)生對(duì)白粉病誘導(dǎo)抗病性的生化機(jī)制。組織病理學(xué)研究表明，辣椒白粉病菌以分生孢子直接侵入辣椒葉片引起病害發(fā)生，由于苯丙噻二唑抑制了白粉病菌菌絲的生長，使其生長速度緩慢和菌絲的側(cè)枝減少，從而減輕了病害。

4展望

一般說來，植物誘導(dǎo)抗病性具有非?；?、滯后性、不完全性、耗能性、安全性的特征。植物誘導(dǎo)抗病性具有持效期長、抗病譜廣、抗病性的表達(dá)時(shí)間和空間可以控制等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)，大部分誘導(dǎo)物對(duì)環(huán)境無污染，因而被評(píng)價(jià)認(rèn)為具有良好的應(yīng)用前景。但植物誘導(dǎo)抗病性也存在一些不足，如：（1）理想的誘導(dǎo)物較少，效果較好的誘導(dǎo)物也較難尋覓。（2）不可能大大提高誘導(dǎo)抗病性植株的產(chǎn)量，因而難以得到生產(chǎn)者的積極響應(yīng)。誘導(dǎo)抗性是一個(gè)需要能量的過程，因此理論上作物誘導(dǎo)抗病性植株的產(chǎn)量只可能比患病植株高，不可能在健康植株的基礎(chǔ)上再有提高。（3）誘導(dǎo)抗病性會(huì)導(dǎo)致次生代謝產(chǎn)物的積累。由于誘導(dǎo)后植物組織中植物保衛(wèi)素的積累，會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成一定毒害。（4）在接種某種病原菌誘導(dǎo)植物抗病性時(shí)，同時(shí)有在植株上引起類似該種病原菌病害發(fā)生的可能性。針對(duì)以上問題，筆者建議今后研究者應(yīng)加強(qiáng)誘導(dǎo)抗病性方法、誘導(dǎo)抗病性效果影響因素、誘導(dǎo)抗病性機(jī)制、誘導(dǎo)抗性的遺傳等方面的研究工作，最佳的途徑是將植物誘導(dǎo)抗病性的方法和防治植物病害的其他方法有機(jī)結(jié)合起來，達(dá)到既可獲得最佳防病效果又可將有害的副作用減輕到最低程度的目的。可以預(yù)見，今后隨著各國學(xué)者對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性研究的不斷深入，這種防治植物病害方法的應(yīng)用前景更加廣闊，將會(huì)給全世界帶來巨大的效益。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）