摘 要 無(wú)核是果實(shí)的重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，也是果樹(shù)育種的首選優(yōu)良性狀。多年以來(lái)，果實(shí)無(wú)核的研究主要集中在細(xì)胞學(xué)層面，對(duì)無(wú)核基因及分子生物學(xué)機(jī)制的研究卻較之甚少。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，近年來(lái)對(duì)果實(shí)無(wú)核基因及其分子機(jī)制的研究逐漸增加。介紹近年來(lái)果實(shí)無(wú)核基因及其分子生物機(jī)制的相關(guān)研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 果實(shí)；無(wú)核；基因；分子機(jī)制

中圖分類號(hào)：S66 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1673-890X（2016）10-020-06

知網(wǎng)出版網(wǎng)址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160422.1543.040.html 網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-4-22 15：43：42

無(wú)核果實(shí)指的是沒(méi)有種子或者種子數(shù)目遠(yuǎn)比正常果實(shí)少的果實(shí)。無(wú)核果實(shí)具有果實(shí)大、可食率較高、食用方便、便于食品加工等優(yōu)點(diǎn)[1]。許多品質(zhì)優(yōu)良的水果因種子過(guò)多或種子較大，而不被消費(fèi)者接受[2]。因此，培養(yǎng)出品質(zhì)優(yōu)良的無(wú)核品系已經(jīng)成為果樹(shù)植物育種研究的一個(gè)重要目標(biāo)。

目前，研究者主要采用以下方法獲得無(wú)核品系：（1）輻射誘變法。即通過(guò)一定劑量的射線誘變處理，從而獲得無(wú)核品系。如Masako Akutsu等就曾將經(jīng)軟X射線處理后的西瓜花粉進(jìn)行培養(yǎng)，獲得了無(wú)籽西瓜[3]。（2）離子抑制劑處理法。Carlos Mesejo等發(fā)現(xiàn)，在柑橘盛花期異花授粉時(shí)，添加一定濃度的CuSO4·5H2O，能在不影響產(chǎn)量的情況下，大幅降低果實(shí)內(nèi)種子數(shù)[4]。（3）植物激素誘導(dǎo)。一些植物激素具有誘導(dǎo)植物單性結(jié)實(shí)的能力[5]。如Zhang等發(fā)現(xiàn)，GA4、GA7、CPPU、IAA等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能誘導(dǎo)日本梨單性結(jié)實(shí)[6]?？梢?jiàn)，施用一定量的外源激素是誘導(dǎo)獲得無(wú)核果實(shí)的有效手段。（4）利用多倍體進(jìn)行育種。多倍體尤其是奇數(shù)多倍體植物，因其減數(shù)分裂過(guò)程中染色體行為異常，不能形成正常的配子，致使果實(shí)不能正常地形成種子。S. Fatta Del Bosco等以天然四倍體甌柑作為父本，分別與2個(gè)有籽的甜橙以及克里曼丁橘進(jìn)行雜交，獲得了一系列優(yōu)質(zhì)無(wú)核柑橘品系[7]。（5）利用細(xì)胞工程創(chuàng)造無(wú)核品系。細(xì)胞工程是在細(xì)胞水平上進(jìn)行遺傳操作或者組織培養(yǎng)，從而獲得期望的生物產(chǎn)品或者培育新物種的技術(shù)[8]。F. G. Gmitter等通過(guò)胚乳愈傷組織誘導(dǎo)，成功培育出了三倍體無(wú)籽柑橘[9]。（6）利用無(wú)核基因進(jìn)行育種。無(wú)核基因指的是一類通過(guò)影響種子發(fā)育、果實(shí)發(fā)育及花粉管發(fā)育等過(guò)程中重要環(huán)節(jié)進(jìn)行調(diào)控，或者調(diào)控影響上述發(fā)育過(guò)程的物質(zhì)代謝，從而導(dǎo)致果實(shí)無(wú)核的相關(guān)基因。早在1986年，S. L. LOVE等就探討了利用西瓜中的雄性不育（ms）基因進(jìn)行無(wú)核育種的可能性[10]。Anna M. Koltunow進(jìn)行了相關(guān)嘗試，于1996年獲得了一批攜帶有目標(biāo)無(wú)核基因的轉(zhuǎn)基因柑橘植株[11]。1997年，Rotino G L等報(bào)道稱，DefH9-iaaM嵌合基因在煙草和茄子等植物內(nèi)的表達(dá)會(huì)導(dǎo)致上述植物單性結(jié)實(shí)[12]。隨后Nadia Ficcadenti利用轉(zhuǎn)基因手段，于1999年獲得了單性結(jié)實(shí)的DefH9-iaaM轉(zhuǎn)基因番茄[13]。之后，無(wú)核基因的研究得到迅速發(fā)展，相繼在擬南芥、番茄、柑橘、葡萄、蘋(píng)果等多個(gè)物種內(nèi)發(fā)現(xiàn)并鑒定出了一系列無(wú)核基因，其相關(guān)調(diào)控機(jī)制也不斷得到明確。

盡管無(wú)核基因的研究獲得了一定成效，但是，一直以來(lái)對(duì)果實(shí)無(wú)核機(jī)制的研究仍主要集中在經(jīng)典的細(xì)胞生物學(xué)層面上。為了適應(yīng)當(dāng)前需要，亟需在分子水平上，更加全面深入對(duì)果實(shí)無(wú)核的分子機(jī)制進(jìn)行闡述。探明果實(shí)無(wú)核的分子機(jī)理，不但能從分子水平上理解果實(shí)無(wú)核的內(nèi)在機(jī)制，明確相關(guān)無(wú)核基因及其調(diào)控機(jī)理，同時(shí)也使得利用轉(zhuǎn)基因手段來(lái)培育無(wú)核植株成為了可能?；诮陙?lái)對(duì)無(wú)核基因的相關(guān)研究，探討無(wú)核基因研究現(xiàn)狀及其作用模式，為研究無(wú)核相關(guān)基因及利用轉(zhuǎn)基因手段構(gòu)建相關(guān)無(wú)核品系提供一定的參考。

1無(wú)核相關(guān)基因概述

果實(shí)無(wú)核的實(shí)質(zhì)包括2個(gè)方面：（1）種子敗育，即不能完成授粉受精及其后種子發(fā)育的所有過(guò)程；（2）單性結(jié)實(shí)，即在未能完成授粉、受精或種子不能正常發(fā)育的情況下，果實(shí)依然能正常生長(zhǎng)、膨大及至成熟。因此，無(wú)核相關(guān)基因應(yīng)主要涉及2個(gè)方面：（1）育性相關(guān)基因，包括：花粉、胚囊發(fā)育相關(guān)基因，花粉萌發(fā)、伸長(zhǎng)、受精相關(guān)基因，以及早期胚胎發(fā)育相關(guān)基因等；（2）單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因，這主要是一些與果實(shí)發(fā)育相關(guān)激素合成、傳遞、應(yīng)答等路徑的相關(guān)基因和其他單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因。

2無(wú)核基因的預(yù)測(cè)及獲得

近年來(lái)，隨著轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)不斷成熟并大量投入基因功能分析研究，基因功能研究迎來(lái)了一個(gè)新的飛躍。多種植物基因組測(cè)序的相繼完成[14-16]，為研究無(wú)核基因調(diào)控機(jī)制提供了新的契機(jī)，具有巨大的推動(dòng)作用。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析，我們能夠?qū)麡?shù)植物的基因組較為精確的測(cè)序和定位，快速預(yù)測(cè)和鑒定一系列與無(wú)核相關(guān)的候選基因，從而大大縮短了篩選并獲得無(wú)核基因的時(shí)間，為無(wú)核基因的相關(guān)研究提供了便利。

經(jīng)過(guò)比較轉(zhuǎn)錄組分析，Marco Caruso等在克里曼丁橘花柱管細(xì)胞（SSC）內(nèi)獲得了一個(gè)F-box基因cit7568。后續(xù)研究顯示，該基因在單性結(jié)實(shí)的克里曼丁SSC中高度表達(dá)，這就揭示出該基因很可能在花粉發(fā)育過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用，它的正常表達(dá)可能與克里曼丁橘的單性結(jié)實(shí)有關(guān)[17]。

3主要的無(wú)核基因及其相關(guān)調(diào)控機(jī)制概述

3.1育性相關(guān)的無(wú)核基因

3.1.1 CHS基因

CHS基因編碼查爾酮合酶的合成，查爾酮合酶是植物體內(nèi)黃酮類化合物生物合成過(guò)程的關(guān)鍵酶。Elio G. W. M. Schijlen等利用RNAi對(duì)CHS基因進(jìn)行沉默，阻斷了番茄體內(nèi)的查爾酮合成途徑，所得轉(zhuǎn)基因番茄果實(shí)中查爾酮水平較之野生型急劇下降，且為無(wú)籽表型。在煙草中的研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物在花粉管生長(zhǎng)、受精及種子發(fā)生等過(guò)程中起著極其重要的作用[18]，可以推測(cè)轉(zhuǎn)基因番茄的單性結(jié)實(shí)可能與黃酮的合成受阻相關(guān)。

3.1.2 S基因

S基因（S-locus）是一類調(diào)控自交不親和的基因，S基因廣泛存在于十字花科和薔薇科植物中，如擬南芥、蘋(píng)果、梨等。其產(chǎn)物S-RNase和F-box蛋白對(duì)于植物配子體自交不親和的特異性識(shí)別過(guò)程至關(guān)重要[19]。

Toshihiro Saito等在研究日本梨中S基因的作用模式時(shí)發(fā)現(xiàn)，在中井沙梨中存在著S-RNase等位基因S1和S4的雙重識(shí)別機(jī)制，即中井沙梨中的S4sm花粉粒不但會(huì)被含有S4基因的雌蕊排斥，也同樣會(huì)被含有S1基因的雌蕊所排斥，這種雙重識(shí)別機(jī)制很可能是S4sm花粉的S4基因發(fā)生突變所致[20]。

3.2單性結(jié)實(shí)類基因

單性結(jié)實(shí)基因是一類重要的無(wú)核基因。單性結(jié)實(shí)是一種能高效獲得無(wú)核果實(shí)表型植株的育種手段，可以不經(jīng)受精就能產(chǎn)生無(wú)核果實(shí)，因此在果樹(shù)育種上得到了廣泛應(yīng)用[21]。

3.2.1 激素相關(guān)的單性結(jié)實(shí)基因

激素在植物果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的作用一直都是人們所關(guān)注的熱點(diǎn)話題。研究發(fā)現(xiàn)，IAA、GA等多種激素在植物種子發(fā)育和形成過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。如果植物體內(nèi)調(diào)控激素合成的相關(guān)基因沉默、下調(diào)或者功能失調(diào)，植物體內(nèi)相應(yīng)激素水平紊亂，可能誘導(dǎo)產(chǎn)生無(wú)核或者無(wú)籽果實(shí)。

PAT基因家族是一個(gè)重要的單性結(jié)實(shí)基因家族，包括5個(gè)成員pat-1、pat-2、pat-3、pat-4、pat-5。Mariano Fos等研究發(fā)現(xiàn)，pat-2基因能夠誘導(dǎo)天然單性結(jié)實(shí)。pat-2基因可能通過(guò)提高未授粉番茄子房中GA20氧化酶的活性而促使GA前體GA20大量合成，進(jìn)而提高番茄子房?jī)?nèi)的GA含量，從而誘導(dǎo)番茄天然單性結(jié)實(shí)[22]。pat-3/pat-4則通過(guò)改變開(kāi)花前番茄子房?jī)?nèi)的GA代謝模式，促進(jìn)高濃度的活性GA（GA1和GA3）合成，從而能在未經(jīng)授粉的條件下也能誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)番茄正常坐果并保證果實(shí)正常發(fā)育[23]。

3.2.2 其他單性結(jié)實(shí)基因

Barbara Molesin等在番茄中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)單性結(jié)實(shí)基因家族AUCSIA。AUCSIA轉(zhuǎn)基因沉默番茄表現(xiàn)為單性結(jié)實(shí)[24]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，Aucsia的作用模式不同于激素類基因。根據(jù)相關(guān)研究[25-26]，推測(cè)AUCSIA可能通過(guò)磷酸化或糖基化等轉(zhuǎn)錄后修飾進(jìn)行功能調(diào)控。

在植物體內(nèi)，rolB基因參與調(diào)控重要的次級(jí)代謝反應(yīng)[27]。Nir Carmi等發(fā)現(xiàn)，在rolB轉(zhuǎn)基因番茄中，rolB基因在胚珠內(nèi)特異表達(dá)，果實(shí)單性結(jié)實(shí)，大小發(fā)生改變，這些性狀改變與施用了外源生長(zhǎng)素的野生對(duì)照相類似，可見(jiàn)rolB基因與生長(zhǎng)素的效應(yīng)相似，可能參與了誘導(dǎo)番茄體內(nèi)的生長(zhǎng)素代謝過(guò)程[28]。

3.3其他基因

3.3.1 葉綠體伴侶蛋白基因

“湯姆遜”葡萄是世界上最重要的商業(yè)種植葡萄品系之一，包括有核和無(wú)核2個(gè)株系。研究發(fā)現(xiàn)，葉綠體伴侶蛋白基因ch-Cpn21基因在“湯姆遜”葡萄上述2個(gè)株系的表達(dá)有著顯著差異。人們將煙草和番茄內(nèi)ch-Cpn21基因的同源基因進(jìn)行沉默后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因煙草轉(zhuǎn)化10 d后，葉片外觀褐化，在其開(kāi)花后3周之后，發(fā)生種子敗育；轉(zhuǎn)基因番茄種子發(fā)育異常，果實(shí)無(wú)籽，果型萎縮，暗示著ch-Cpn21基因可能在“湯姆遜”葡萄種子發(fā)育過(guò)程中扮演著重要的角色[29]。

3.3.2 細(xì)胞色素P450基因

CYP78A9基因編碼細(xì)胞色素P450合成，屬于28-5基因。Toshiro Ito等以擬南芥ap-2發(fā)生突變后形成的突變株28-5作為研究對(duì)象，將CYP78A9轉(zhuǎn)入該突變株后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株果實(shí)明顯明顯增大，長(zhǎng)寬均有所增加，雌性可育性減少。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，該基因在擬南芥的過(guò)量表達(dá)會(huì)導(dǎo)致擬南芥莢果無(wú)核。可見(jiàn)，CYP78A9基因能夠?qū)麑?shí)性狀、大小、形態(tài)乃至無(wú)核等性狀進(jìn)行調(diào)控[30]。

3.3.3 MADS-box相關(guān)基因

MADS-box基因是植物體內(nèi)的一類重要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，參與調(diào)控植物發(fā)育過(guò)程中的多個(gè)環(huán)節(jié)[31]。研究發(fā)現(xiàn)，某些MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的突變也會(huì)導(dǎo)致植物單性結(jié)實(shí)。Rae Ime是一個(gè)蘋(píng)果突變株，花無(wú)雄蕊和花瓣。Yao等研究發(fā)現(xiàn)， Rae Ime內(nèi)MdPI基因發(fā)生了插入突變，該突變使MdPI轉(zhuǎn)錄終止，最終導(dǎo)致了Rae Ime花的無(wú)瓣表型和果實(shí)單性結(jié)實(shí)[32]。

4無(wú)核基因在育種上的運(yùn)用

近年來(lái)，隨著植物無(wú)核基因研究進(jìn)一步深入，越來(lái)越多的無(wú)核基因不斷被篩選出來(lái)。隨著無(wú)核基因功能的進(jìn)一步明確，利用特定的分子標(biāo)記對(duì)無(wú)核基因進(jìn)行定位，能夠快速的對(duì)雜交后代進(jìn)行篩選，從而極大地縮短育種周期，加快育種進(jìn)程。

4.1分子標(biāo)記在無(wú)核育種上的應(yīng)用

分子標(biāo)記是一種以特定的核苷酸序列作為標(biāo)記，鑒定個(gè)體間親緣關(guān)系或確定某一個(gè)體遺傳背景的技術(shù)。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，利用某些無(wú)核基因進(jìn)行分子標(biāo)記試驗(yàn)，不但能迅速鑒定多個(gè)無(wú)核品系之間的親緣關(guān)系，而且能快捷、高效地進(jìn)行無(wú)核品系的早期選育。

Murat AKKURT等將2個(gè)葡萄品種Hamburg（有核）、Sultani（無(wú)核）進(jìn)行雜交，獲得了314個(gè)F1雜交后代。隨后他們采用了3個(gè)主要的無(wú)核基因VMC7f2、SSC8和SCF27分別作為分子標(biāo)記進(jìn)行無(wú)核后代的早期選育，選出了13株攜帶有與3個(gè)標(biāo)記都相關(guān)聯(lián)的后代植株作為無(wú)核候選植株[33]。該方法準(zhǔn)確性較好，尤其是對(duì)于生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)的果樹(shù)類植物而言，能夠極大地縮短育種周期，省去了為了觀測(cè)果實(shí)無(wú)核等待轉(zhuǎn)基因植株生長(zhǎng)成熟至結(jié)果的時(shí)間。

4.2利用異源基因進(jìn)行轉(zhuǎn)基因，獲得無(wú)核植株

在實(shí)際育種工作中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，一些模式植物中的無(wú)核基因也能在柑橘等果樹(shù)類植物中正常表達(dá)。這就意味著，許多模式植物中的無(wú)核基因也具有極大的應(yīng)用潛力。Tan等自擬南芥中篩選出了1個(gè)具有誘導(dǎo)果實(shí)無(wú)核的潛力基因MAC12.2[34]。將該基因轉(zhuǎn)入枳內(nèi)后，所得的轉(zhuǎn)基株系的轉(zhuǎn)基因枳種子數(shù)較之野生型對(duì)照大幅減少，不僅如此，轉(zhuǎn)基株系所剩種子中仍有部分種子干癟，體積也明顯減小。說(shuō)明MAC12.2具有誘導(dǎo)產(chǎn)生無(wú)核植株的潛在利用價(jià)值，后續(xù)可通過(guò)進(jìn)一步增強(qiáng)該基因在枳中的表達(dá)，以獲得完全無(wú)核的植株[35]。

5小結(jié)

在植物育種中，無(wú)核是重要的期望性狀之一，尤其在柑橘、葡萄、龍眼、枇杷等多種水果中，一些優(yōu)質(zhì)品種因種子較多或者較大，降低了消費(fèi)者的接受度。因此，培育出優(yōu)質(zhì)的無(wú)核品種一直以來(lái)都是這些果樹(shù)育種的目標(biāo)。

多年以來(lái)，人們利用顯微學(xué)、解剖學(xué)相關(guān)技術(shù)，在細(xì)胞生物學(xué)層面上，對(duì)果實(shí)無(wú)核機(jī)理進(jìn)行了一定的研究。如在柑橘等果樹(shù)植物中發(fā)現(xiàn)，果實(shí)無(wú)核可能因雌性不育、雄性不育、單性結(jié)實(shí)、自交不親和等所致[36]。然而，目前無(wú)核機(jī)理的研究還存在著一定的不足，尤其對(duì)果實(shí)無(wú)核的分子機(jī)制的研究較之甚少，無(wú)核機(jī)制中相關(guān)基因的作用尚不清楚，這就對(duì)果實(shí)無(wú)核機(jī)理的研究造成了極大的困難。

近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，無(wú)核基因的研究取得了一定的成效。在擬南芥、番茄、柑橘、梨等植物中，主要的無(wú)核基因相繼被鑒定出來(lái)，一些無(wú)核基因及其作用模式得以明確。同時(shí)人們也通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段，相繼在番茄、柑橘、葡萄等植物中獲得了一批相應(yīng)的無(wú)核（無(wú)籽）轉(zhuǎn)基因植株。

然而，當(dāng)前無(wú)核基因研究還存在許多問(wèn)題：（1）涉及的果樹(shù)類植物種類不多；（2）當(dāng)前已發(fā)現(xiàn)的無(wú)核基因數(shù)目比較有限；（3）許多無(wú)核基因的作用機(jī)制尚不清楚；（4）無(wú)核基因相關(guān)實(shí)際應(yīng)用較少。可喜的是，隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，無(wú)核基因作為果樹(shù)類植物育種的一個(gè)熱門(mén)話題，相信在未來(lái)的研究一定能取得較快發(fā)展。

在未來(lái)，對(duì)果實(shí)無(wú)核的分子機(jī)制的研究可能會(huì)關(guān)注如下幾方面：（1）一些物理或環(huán)境因素致使的無(wú)核，是否是由這些因素導(dǎo)致某些基因損傷或者突變所致，其內(nèi)在機(jī)制會(huì)進(jìn)一步得到闡述；（2）對(duì)無(wú)核基因的研究不會(huì)局限于少數(shù)幾種植物，會(huì)擴(kuò)展到更多的經(jīng)濟(jì)類果樹(shù)植物中進(jìn)行，如焦核的龍眼、荔枝等；（3）將會(huì)有更多的模式植株的無(wú)核基因通過(guò)異源轉(zhuǎn)基因轉(zhuǎn)入目標(biāo)果樹(shù)植物的方式，獲得無(wú)核植株。

參考文獻(xiàn)：

[1] WW Guo，XX Deng，HL Yi.Somatic hybrids between navel orange （Citrus sinensis） and grapefruit （C. paradisi） for seedless triploid breeding[J]. Euphytica，2000，116（3）：281-285.

[2] S Ali，AS Khan，SA Raza，et al. Innovative breeding methods to develop seedless citrus cultivars[J]. International Journal of Biosciences （IJB），2013，3（8）：191-201.

[3] M Akutsu，K Sugiyama. A pollen extender medium technology for seedless watermelon production by pollination with soft X-ray irradiated pollen[J]. Scientia Horticulturae，2009，121（2）：182-185.

[4] C Mesejo，A Martínez-Fuentes，C Reig，et al. The inhibitory effect of CuSO4 on Citrus pollen germination and pollen tube growth and its application for the production of seedless fruit[J]. Plant Science，2006，170（1）：37-43.

[5] Pandolfini T. Seedless fruit production by hormonal regulation of fruit set[J]. Nutrients，2009，1（2）：168-177.

[6] C Zhang，U Lee，K Tanabe. Hormonal regulation of fruit set， parthenogenesis induction and fruit expansion in Japanese pear[J]. Plant Growth Regulation，2008，55（3）：231-240.

[7] Fatta Del Bosco S，Siragusa M，Abbate L，et al. Production and characterization of new triploid seedless progenies for mandarin improvement[J]. Scientia Horticulturae，2007，114（4）：258-262.

[8]Nerem RM. Cellular engineering[J]. Ann Biomed Eng，1991，19（5）：529-545.

[9]FG Gmitter，XB Ling，XX Deng. Induction of triploid Citrus plants from endosperm calli in vitro[J]. Theoretical and applied genetics，1990，80（6）：785-790.

[10]SL Love， BB Rhodes，PE Nugent. Controlled pollination transfer of a nuclear male-sterile gene from a diploid to a tetraploid watermelon line[J]. Euphytica，1986，35（2）：633-638.

[11]AM Koltunow，SA Vivian，SR Sykes，et al. Molecular and conventional breeding strategies for seedless Citrus[J]. Acta Horticulturae，2000（535）：169-174.

[12]GL Rotino，E Perri，M Zottini，et al. Genetic engineering of parthenocarpic plants[J]. Nature Biotechnology，1997，15（13）：1398-1401.

[13]N Ficcadenti，S Sestili，T Pandolfini，et al. Genetic engineering of parthenocarpic fruit development in tomato[J]. Molecular Breeding. 1999，5（5）：463-470.

[14]J Wu，Z Wang，Z Shi，et al. The genome of the pear （Pyrus bretschneideri Rehd.） [J]. Genome research，2013，23（2）：396-408.

[15]J Olivier，A Jean-Marc，N Benjamin，et al. The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla[J]. Nature，2007，449（7161）：463-467.

[16]Guigó Serra R， Camara Ferreira F， Consortium TG. The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution[J]. Nature，2012，485（7400）：635-641.

[17]M Caruso，P Merelo，G Distefano，et al. Comparative transcriptome analysis of stylar canal cells identifies novel candidate genes implicated in the self-incompatibility response of Citrus clementina[J]. BMC Plant Biology，2012，12（20）：224-231.

[18]Ylstra B，Touraev A，Moreno RM，et al. Flavonols stimulate development， germination， and tube growth of tobacco pollen[J]. Plant physiology，1992，100（2）：902-907.

[19]E Zuriaga，L Molina，ML Badenes，et al. Physical mapping of a pollen modifier locus controlling self-incompatibility in apricot and synteny analysis within the Rosaceae[J]. Plant Molecular Biology，2012，79（3）：229-42.

[20]Toshihiro Saito，Yoshihiko Sato，Yutaka Sawamura，et al. Dual recognition of S1 and S4 pistils by S4sm pollen in self-incompatibility of Japanese pear （Pyrus pyrifolia Nakai） [J]. Tree Genetics Genomes，2012，8（4）：689-694.

[21]C Nishitani，A Yamaguchi-Nakamura，F(xiàn) Hosaka，et al. Parthenocarpic genetic resources and gene expression related to parthenocarpy among four species in pear （Pyrus spp.） [J]. Scientia Horticulturae，2012，136（2）：101-109.

[22]M Fos，F(xiàn) Nuez，JL The gene pat-2， which induces natural parthenocarpy， alters the gibberellin content in unpollinated tomato ovaries[J]. Plant physiology，2000，122（2）：471-480.

[23]M Fos，K Proa?o，F(xiàn) Nuez，et al. Role of gibberellins in parthenocarpic fruit development induced by the genetic system pat-3/pat-4 in tomato[J]. Physiologia plantarum，2001，111（4）：545-550.

[24]Molesini B.，Pandolfini T.，Rotino G.L.，et al. Aucsia gene silencing causes parthenocarpic fruit development in tomato[J]. Plant Physiol，2009，149（1）：534-548.

[25]Steven C Huber，Shane C Hardin. Numerous posttranslational modifications provide opportunities for the intricate regulation of metabolic enzymes at multiple levels[J]. Current opinion in plant biology，2004，7（3）：318-322.

[26]K Dreher，J Callis. Ubiquitin，hormones and biotic stress in plants[J].Annals of botany，2007，99（5）：787-822.

[27]Victor P Bulgakov. Functions of rol genes in plant secondary metabolism[J].Biotechnology Advances，2008，26（4）：318-324.

[28]N Carmi，Y Salts，B Dedicova，et al. Induction of parthenocarpy in tomato via specific expression of the rolB gene in the ovary[J]. Planta，2003，217（5）：726-735.

[29]U Hanania，M Velcheva，E Or，et al. Silencing of chaperonin 21，that was differentially expressed in inflorescence of seedless and seeded grapes， promoted seed abortion in tobacco and tomato fruits[J].Transgenic research，2007，16（4）：515-525.

[30]T Ito， EM Meyerowitz. Overexpression of a Gene Encoding a Cytochrome P450，CYP78A9，Induces Large and Seedless Fruit in Arabidopsis[J].The Plant cell，2000，12（9）：1541-1550.

[31]Alvarez‐Buylla ER，Liljegren SJ，Pelaz S，et al. MADS-box gene evolution beyond flowers：expression in pollen，endosperm，guard cells，roots and trichomes[J].The Plant Journal，2000，24（4）：457-466.

[32]J-L Yao， Y-H Dong， BA Morris. Parthenocarpic apple fruit production conferred by transposon insertion mutations in a MADS-box transcription factor[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2001，98（3）：1306-1311.

[33]M Akkurt，Cakir Atilla，M Shidfar，et al. Using seedlessness-related molecular markers in grapevine breeding for seedlessness via marker-assisted selection into Muscat of Hamburg×Sultani progeny[J].Turkish Journal of Biology，2013，37（1）：101-105.

[34]P Thomas，SD Johnson，AM Koltunow. KNUCKLES （KNU） encodes a C2H2 zinc-finger protein that regulates development of basal pattern elements of the Arabidopsis gynoecium[J].Development，2004，131（15）：3737-49.

[35]Bin Tan，Ding-Li Li，S-X Xu，et al. Highly efficient transformation of the GFP and MAC12.2 genes into precocious trifoliate orange （Poncirus trifoliata [L.] Raf），a potential model genotype for functional genomics studies in Citrus[J].Tree Genetics Genomes，2009，5（3）：529-537.

[36]A Vardi，I Levin，N Carmi. Induction of seedlessness in citrus： From classical techniques to emerging biotechnological approaches[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，2008，133（1）：117-126.

（助理編輯：易婧；責(zé)任編輯：敬廷桃）