梁振玲，馬建章，戎　可東北林業(yè)大學，野生動物資源學院，哈爾濱　150040

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動物分散貯食行為對植物種群更新的影響

梁振玲，馬建章，戎可*
東北林業(yè)大學，野生動物資源學院，哈爾濱150040

摘要:分散貯食是許多動物取食行為策略的重要組成部分。對以植物種子為主要貯食對象的動物來說，種子內營養(yǎng)物質含量、種子大小以及種子內次生化合物的含量等因素都直接影響動物的貯食行為。動物偏愛貯藏個體較大的種子，大種子多被搬運并分散貯藏在遠離種源的地方，而小種子則多被就地取食，以補充動物貯食過程中的能量消耗。貯食動物主要通過空間記憶、特殊路線以及貯藏點周圍的直接線索等途徑重新獲取貯藏點內食物。在重取過程中，一些貯藏點被遺忘，其中的種子成為植物種群更新的潛在種子庫。因此，分散貯食動物不僅是種子捕食者，還是種子傳播者，它們對植物種子的捕食、搬運和貯藏，影響了植物種子的存活和幼苗的建成，從而在一定程度上影響植物種群的更新、分布。植物種群為了促進種子的傳播，在進化過程中逐漸形成了形式多樣的適應性策略，降低種子的直接被捕食率，提高種子的被貯藏率。研究動物分散貯食行為對植物種群更新的影響，將有助于理解貯食動物與植物之間的互惠關系，從而認識貯食動物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，為生物多樣性的保護提供科學依據(jù)。

關鍵詞:分散貯食行為;植物更新;適應性策略;互惠關系

梁振玲，馬建章，戎可.動物分散貯食行為對植物種群更新的影響.生態(tài)學報，2016，36(4):1162-1169.

Liang Z L，Ma J Z，Rong K.Animal scatter-hoarding behavior and its impact on the regeneration of plant populations.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4): 1162-1169.

貯食行為是動物取食行為的一種特殊形式，在各個陸生動物類群中均有出現(xiàn)，在鳥類和嚙齒動物中尤為常見［1］。集中貯食和分散貯食是貯食行為的兩種典型模式［1-3］。集中貯食指動物將所有食物集中存放在一個或少數(shù)幾個貯藏點內的行為模式，分散貯食動物則在其家域范圍內建立眾多貯藏點，每個貯藏點內僅貯藏少量食物［1-3］。以植物種子為貯藏對象的動物，對相應植物的更新有著重要的影響［1-4］。通常情況下集中貯藏的種子對植物更新幾乎沒有促進作用［4-5］，而分散貯藏的種子在被動物遺漏后，可在合適的微生境下萌發(fā)形成幼苗，進入植物更新的種子庫［4］。在長期的進化過程中，一些植物與貯食動物形成了穩(wěn)定的互惠關系［6］，由動物貯食行為導致的植物種子擴散和實生幼苗建成的過程，被特稱為貯食傳播［1］。動物的分散貯食行為對于植物的種子傳播、種群更新、群落結構及生物多樣性的維持具有積極的意義［6-7］。

分散貯食行為一直是行為生態(tài)學的研究熱點［1］，分散貯食行為的行為特點［1-3］，分散貯食行為的形成原因［1，3］、影響動物貯食行為策略選擇的主要因素［8-9］、分散貯食行為對植物種群更新的影響［4，6-7，10-16］等主題已經(jīng)被系統(tǒng)地認識。本文旨在這些研究的基礎上，結合最新的研究成果，從分散貯食行為的進化、分散貯食行為的過程和其對植物種群更新的影響3個方面進行討論，以期進一步認識動物分散貯食行為對動植物互惠關系的影響。

1　動物分散貯食行為的進化

分散貯食行為是貯食動物進化穩(wěn)定策略的重要組成部分［1，3］。目前在有關動物貯食行為進化的研究中，關于分散貯食行為形成的原因主要有4種假說:非適應性假說［17］、缺乏貯藏空間假說［18］、避免盜竊假說［19］和快速隔離假說［20］。非適應性假說認為分散貯食沒有適應性意義，只是一種退化的、固定的活動模式［17］，缺乏空間假說認為動物進行分散貯食的原因可能是缺少進行集中貯食的空間［18］，避免盜竊假說認為分散貯食是動物因無力保護集中貯藏的食物而采取的一種貯食策略［19］，快速隔離假說則認為分散貯食可能是動物快速占據(jù)豐富卻短暫的食物資源的一種競爭性策略［20］。

目前，避免盜竊假說和快速隔離假說得到比較多的證據(jù)支持?！氨苊獗I竊假說”的支持者認為盜取行為在動物界是普遍存在的［2-3，5，21］，對于貯食者而言，貯藏點被盜意味著貯存的食物受損，尤其對于集中貯食者，可能喪失其所有的食物，這種災難性的損失直接危及動物的生存［3］。相反，動物分散貯藏食物于許多小的、隱蔽的貯藏點內，雖然可能會丟失部分食物，但卻降低了丟失全部食物的可能性，動物在短期內的食物供應可得到保障［2-3］。因此，降低貯藏點內食物被盜率可能是動物進行分散貯食的主要驅動力［3，5，19，21］?！翱焖俜稚⒓僬f”的支持者認為食物資源豐富時，動物的貯食活動強烈［5，7］，以最短的時間獲取更多的食物是貯食動物最主要的目的。因此，動物搜尋到食物后，在食源附近迅速的分散貯藏食物，其搬運距離小于集中貯藏，有效地縮短了動物單次貯食時間［1-3］，從而在單位時間內增加了貯食次數(shù)，提高了貯食效率，進而獲得更多的食物資源。因此，分散貯食可能是貯食動物快速占據(jù)豐富卻短暫的食物資源的一種有效的競爭性適應策略［20］。

2　分散貯食的過程

動物的分散貯食包括貯藏和重取兩個緊密相關的過程［1］。貯藏過程是指貯食者對食物的選擇、搬運、埋藏以及對貯藏點分布、大小的權衡等過程，重取是貯食動物重新利用所貯食物的過程［10，22］。

2.1貯食動物對貯藏對象的選擇

食物選擇是動物對取食生境中現(xiàn)存食物種類做出的選擇，是一個復雜的生態(tài)適應過程，不僅與動物種群大小及環(huán)境中的食物可利用情況密切相關［23］，還與動物個體自身生理狀態(tài)及食物本身的物理和生化特征有關［8］。鳥類和嚙齒動物貯藏的食物多以植物種子為主［3，15］。一方面，相較于植物組織的其他部分，種子內含有較高的脂肪、蛋白質、碳水化合物等營養(yǎng)物質，是動物重要的能量來源［15］。另一方面，種子可貯藏較長的時間，有利于動物日后食用。種子的品質、營養(yǎng)物質含量、種子大小以及種子內次生化合物等因素影響貯食動物的食物選擇［7，24］。

2.1.1貯食動物對植物種子品質的識別

動物在貯食過程中通常會選擇優(yōu)質的種子分散貯藏，而淘汰一些空殼、蟲蛀、霉變的劣質種子［5］。比如冠藍鴉(Cyanccitta cristata)貯藏的種子100%是飽滿可食的［12］。同樣地，嚙齒動物能準確鑒別蟲蛀種子，即使在實驗過程中增加蟲蛀種子的比例，嚙齒動物仍顯著貯藏更多的飽滿種子［25］。目前認為鴉科鳥類主要根據(jù)種子的色澤、相對重量以及其在喙中聲響來識別種子是否正常［12］，嚙齒動物則主要靠嗅覺來識別劣質種子［25］。

2.1.2種子內營養(yǎng)物質對動物貯食的影響

脂肪和蛋白質是動物食物中重要的營養(yǎng)物質。脂肪是食物中富含能量的物質，動物攝入脂肪含量較高的種子，可滿足自身能量的供應，同時，較多的脂肪含量可增加種子的適口性，因此，動物在貯食過程中偏好脂肪含量較高的種子［24，26］。食物中蛋白質對動物生長、繁殖等具有重要作用，是動物維持機體生長發(fā)育的必要物質，但攝入過多的蛋白質含量可增加其新陳代謝負擔，動物傾向于貯藏蛋白質含量適中的種子［26］。

2.1.3種子大小對動物貯食的影響

動物偏好貯藏大種子，且傾向于將大種子貯藏在遠離種源的地方［21，27］。對于該現(xiàn)象，主要有兩種解釋:

(1)大種子含有較多能量，有利于動物獲得更高的適合度［28］。一般認為，小種子所含有能量較少，不足以補償動物貯食過程中投入的時間和能量［28］，而大種子具有較高的營養(yǎng)價值和能量，動物貯藏大種子可獲得更多的凈能量收益。

(2)貯藏在種源附近的大種子更易被競爭者發(fā)現(xiàn)。種源附近的貯藏點密度較大，貯藏點被盜率較高［12］，且埋藏有大種子的貯藏點更易被發(fā)現(xiàn)［9］，給貯食動物帶來的損失更大，因此，貯食動物傾向于把大種子貯藏在遠離種源的地方［21，29］。不管是同種還是異種植物種子，大種子被搬運和分散貯藏的概率都大于小種子［9，23，29］。如Janson等發(fā)現(xiàn)嚙齒動物貯藏同一物種植物種子時，大種子被搬運的速率較快，且搬運的距離較遠［9］。Wang Bo等選擇4種不同物種的植物種子，來研究嚙齒動物的貯食偏好。結果表明，嚙齒動物只搬運和貯藏個體較大的Pinus armandii種子，而就地取食其他3種個體較小的植物種子［23］。

2.1.4種子內次生化合物對動物貯食行為的影響

次生化合物是植物產(chǎn)生的一類對自身無負作用，但對植食性動物具有一定毒性，降低或抑制其生理功能的化學物質［26］。常見的植物次生化合物包括酚類、萜類及含氮類化合物等。其中，酚類化合物中的單寧酸被廣泛研究［15，26］。目前認為，種子內的單寧酸對貯食動物既具有負面效應，又有不可忽略的正面效應。負面作用主要體現(xiàn)在種子內的單寧酸影響了食種子動物的新陳代謝和生長發(fā)育，動物攝入一定濃度的單寧酸可降低自身對蛋白質的消化率，導致其體重降低，生長抑制［15］。正面效應體現(xiàn)在種子內的單寧酸隨著貯藏時間的延長可逐漸降解［8］，單寧酸含量較高的種子不易腐爛和蟲蛀，且萌發(fā)時間滯后，可以貯藏更長的時間［8，30］。貯食動物傾向于就地取食單寧酸含量較低的種子，而貯藏單寧酸含量較高的種子［28］。

2.2動物對種子的搬運和貯藏

貯食動物一般將種子搬離食源一段距離后貯藏，原因在于食源處的種子被捕食率較高，動物搬運一段距離后貯藏種子，可降低食物被盜率［7，12］。食物資源豐富度影響動物對種子的搬運距離，種子產(chǎn)量大年時，動物傾向于在種源附近貯藏種子，因此，動物對種子的距離較短［9］。與此相反，小年時匱乏的食物資源導致食種子動物競爭激烈，貯食動物為了降低食物被盜率，傾向于將種子搬運到較遠的地方貯藏，增加了種子的搬運距離［9］。此外，不同種類貯食動物搬運種子的距離變化很大，鳥類搬運種子的距離較遠，可達幾千米［12］。嚙齒動物搬運種子的距離相對較短［7，10，31］，這可能與嚙齒動物的巢區(qū)有關，嚙齒動物的貯藏點多分布在其巢區(qū)周圍，因此種子的搬運距離取決于嚙齒動物巢區(qū)到種源的距離［32］。

動物搬運種子到達貯食區(qū)域后，貯藏點在空間中的分布狀況對于貯食動物保護和重取貯藏點具有重要意義。最優(yōu)貯藏空間模型(Optimal Cache Spacing Model，OCSM)認為，貯藏點在空間中的分布密度應滿足既減少食物被盜的損失，又有利于動物自身重取成功［27，31-32］。貯藏點密度越大，貯食者重取成功率越高，但貯藏點被盜的概率也相應增大［1，27］。在種子雨時期，貯食動物為了在最短的時間內獲取更多的食物，在食源附近快速貯藏食物，造成食源附近出現(xiàn)貯藏點密度較大的現(xiàn)象，這導致食源附近的貯藏點被盜率較高［33］。鳥類和嚙齒動物為了盡可能減少損失，傾向于將營養(yǎng)價值高的大種子貯藏在遠離食源且貯藏點密度較低的地方［32］。此外，貯食動物一般將貯藏點建立在較隱蔽的地方，如巖石裂縫、土層下、灌叢、枯枝落葉叢內等［2，11］。這些隱蔽的貯藏點在一定程度上降低了種子被其它競爭者捕食和盜取的幾率。

每個貯藏點內貯藏的食物的多少被稱為貯藏點大小。貯藏點大小一般和食物本身的大小有關，食物個體較大時貯藏量就少，食物個體較小時貯藏量就多［2］。貯藏點大小影響貯藏點表面散發(fā)出的化學氣味強烈程度，從而影響以嗅覺為重取途徑的嚙齒動物的重取成功率［34］。尤其對于同一種類植物種子，貯藏點內種子數(shù)量越多，散發(fā)出的化學氣味就越濃，也越容易被嚙齒動物發(fā)現(xiàn)［34］。

2.3貯食動物的重取行為

重取是貯食動物找回貯藏點內食物，從而獲得營養(yǎng)和能量的過程，貯食動物重取成功與否對于其生存和繁殖成功具有重要意義，直接關系到自身的適合度。分散貯食動物主要通過空間記憶［35-37］、特殊路線［38-39］及直接線索［34，40-41］等途徑來找到貯藏點［22］。

2.3.1空間記憶

在重取過程中，貯食動物通過對貯藏點空間分布的記憶來重新獲取食物，空間記憶對于鳥類和嚙齒動物的重取成功都具有非常重要的作用［35-37］。Balda研究表明北美星鴉(Nucifraga columbiana)利用空間記憶可準確找到貯藏點，即使人為取走貯藏點內的食物，北美星鴉仍能準確找到貯藏點［35］。Jacobs和Liman發(fā)現(xiàn)灰松鼠(Sciurus carolinensis)利用空間記憶找回自己的貯藏點數(shù)量明顯大于找到其他個體的貯藏點數(shù)量［36］。不僅如此，貯食動物還能記住貯藏點內容物，如黑冕山雀(Parus atricapillus)重取時優(yōu)先選擇埋藏偏好種子的貯藏點［37］。動物對貯藏點的空間記憶不是永久性的，隨著種子貯藏時間的延長，動物對貯藏點位置遺忘的概率將增大［37］。因此，一些動物在空間記憶的基礎上傾向于借助特殊路線或者貯藏點周圍直接線索來重取食物。

2.3.2特殊路線

動物貯食過程中遵循特殊路線，這些特殊路線是其經(jīng)?；顒拥膮^(qū)域或者偏愛的生境，動物在這些區(qū)域內貯藏食物，增大了重取成功率［38-39］。Bossema和Pot第一次提出松鴉(Garrulus glandarius)在貯食和重取過程中傾向于使用同一條路線，他們認為松鴉在貯食過程中會對貯藏點周圍情景產(chǎn)生簡單印象記憶，在重取過程中，利用這些印象尋找貯藏點［38］。鳥類在其偏愛的固定微生境內貯藏食物，可提高重取成功率［39］。嚙齒動物的貯藏區(qū)域多在種源和巢區(qū)之間的連線上，因此，嚙齒動物的重取路線是相對穩(wěn)定的，總是沿著幾條固定路線的兩側尋找貯藏點［10］。

2.3.3直接線索

盡管嚙齒動物也可通過空間記憶來找回貯藏點，但發(fā)達的嗅覺可能對嚙齒動物找到自己或其它個體的貯藏點更重要。嚙齒動物根據(jù)貯藏點內種子散發(fā)出的化學氣味，通過其靈敏的嗅覺能力，能夠準確找回貯藏的食物［34］。如雌性小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)在搜索埋藏的種子時，先用鼻子在沙土表面反復嗅聞，當遇到可疑的地方時則用嘴和前爪進行試探性的挖掘［40］。種子的埋藏深度影響嚙齒動物對種子的發(fā)現(xiàn)率，埋藏較淺的種子更易被重取。如小泡巨鼠幾乎能找到埋藏在細沙淺表(0—1 cm)所有的種子，而很少能夠找到埋藏在6 cm以下的種子［40］。此外，貯藏點周圍的標記物對于貯食動物準確重取也起著非常重要的作用。如貯藏點在1—3 d內被重取時，周圍標記物的有無對更格盧鼠(Dipodomys merriami)重取行為無顯著影響，間隔10d后被重取時，有標記的貯藏點被重取率遠遠高于未標記的貯藏點［41］。

3　動物分散貯食對植物種群更新的影響

3.1分散貯食動物對植物種子的傳播作用

種子傳播是指種子離開母樹到達適宜其萌發(fā)和生長的生境的過程，種子的成功傳播是實現(xiàn)植物更新的關鍵［13］。植物種子可通過風力、螞蟻、水力以及食果實、種子的鳥類和嚙齒動物等傳播［42-43］，但一些無翅、個體較大的植物種子，如紅松種子，無法借助風力或其他力量傳播，需借助食種子鳥類和脊椎動物的分散貯食行為實現(xiàn)傳播［11，43］。雖然貯藏的種子大部分會被動物消耗掉，但總有一部分種子逃脫被捕食的命運，進入種子庫，建成幼苗［5］。如北美花鼠(Tamias ameonus)分散貯藏Purshia tridentata種子后，53%的貯藏點會被重取，47%的貯藏點未被重?。?4］?？梢?，貯食動物對種子的分散貯藏是植物擴散和更新的一種有效途徑。分散貯食動物作為種子的傳播者，通過對種子捕食、搬運和貯藏影響著植物種子的命運，從而影響植物更新。

動物分散貯食對植物種子傳播至少具有4方面的意義:(1)幫助種子逃避種源處的捕食和競爭［31］。分布在種源處的種子被捕食率和因密度制約性死亡率都很高，不利于植物種群的更新。(2)有助于植物種群基因流動［31］。動物搬運種子到達一個新的分布區(qū)，有助于植物種內和種間的基因流動。(3)動物分散貯藏的種子是定向傳播的［13，42］。貯食動物將種子搬運至能萌發(fā)的小生境內。(4)貯食動物對某些植物種子的選擇性貯藏，影響了這些植物種子的特征進化，如種子大小、殼厚度及果實成熟期等，進而影響了這些植物種群的進化方向［16］。

3.2植物種子成功傳播的機制

種子成功傳播的機制主要體現(xiàn)在兩方面。首先，種子被迅速搬運到遠離母樹的地方貯藏。種子成熟后，被貯食動物迅速搬運到遠離母樹的地方貯藏，不僅降低了種子的密度制約性和競爭性死亡率，還降低了種子自身霉變、腐爛的概率，保證了種子的完整性和萌發(fā)潛質［9］。其次，種子被埋藏在土層里。埋藏在土層里的種子通常比地表的種子存活率和萌發(fā)率高［31，40，42］。

埋藏在深度適宜的土層里的種子獲得了較大的存活率和萌發(fā)率，主要有以下兩個方面的原因:(1)埋藏在土層里的種子被捕食者發(fā)現(xiàn)和捕食的風險降低［5］。種子被埋藏在土層下，減少了被其他動物取食的風險，并且，隨著埋藏深度的增加，貯藏點表面散發(fā)出的化學氣味信號強度逐漸變弱，以嗅覺覓食的動物獲取種子的概率將降低［40］，一些未被獲取的貯藏點內種子，在適宜的條件下建成幼苗。(2)埋藏在深度適宜的土層內的種子萌發(fā)率高于地表種子［5，42］。埋藏在深度適宜土層里的種子，其周圍的溫度和濕度較地表種子波動范圍小，具有相對溫和，利于種子萌發(fā)的有利環(huán)境，更易建成幼苗。

3.3分散貯食動物對植物種群產(chǎn)生的負效應

貯食動物在促進種子傳播的同時，也給種子的存活和幼苗的建成以及植物種群更新帶來了負面效應。如大年里約50%的蒙古櫟(Quercusm ongolica)種子被動物取食，小年里被取食率接近100%［45］?？梢?，動物取食是櫟屬植物種群天然更新的主要限制因子［45］。貯食動物微生境利用與植物生長所需微生境的匹配程度也影響植物種子的萌發(fā)［4］，一些貯食動物將種子貯藏在不利于萌發(fā)和生長的地方，如懸崖、峭壁、樹干等，這些地方貯藏的種子萌發(fā)率都較低，很少能建成幼苗［7，12，31］。

動物在貯食過程中對種子的處理同樣影響了種子的成活率。一些嚙齒動物為了延長種子的貯藏期，防止其在貯存期間萌發(fā)，切除了植物種子的胚胎組織［46］，這一行為破壞了種子的完整性，使其失去了萌發(fā)的潛質，無法建成幼苗。還有一些貯食動物在一個貯藏點內存放較多的植物種子，造成種子密度制約性死亡，失去萌發(fā)的機會［4，47］。

對于以上這些不利于植物更新的因素，植物種群在長期進化過程中逐漸形成了形式多樣的適應性對策。對植物而言，一方面要吸引動物取食、擴散、埋藏其種子。另一方面，又要防止種子被過度捕食［46］。種子植物為了吸引動物取食、搬運種子，通過生產(chǎn)營養(yǎng)價值較高的種子或者貯食者偏愛的大種子吸引動物取食和搬運［5，48-50］。在減少動物對種子的取食消耗方面，也形成了多種多樣的防御機制，如形成堅硬的種皮、增加種子內次生物質的含量、種子產(chǎn)量大小年變化等［24，29，43，51-54］。

3.4植物種群的適應性策略

3.4.1生產(chǎn)個體較大、能量較高的種子

在自然選擇的壓力下，植物種群為了延續(xù)后代，適應性地產(chǎn)生了大小不同的種子。種子的大小與種子被捕食、傳播以及萌發(fā)等命運息息相關［48］。大種子對植物種群更新的貢獻更大［5，48-49］，這是因為:(1)許多嚙齒動物和鳥類偏愛搬運和分散貯藏大種子，促進了大種子的傳播;(2)動物傾向于把大種子搬運到遠離種源的地方分散貯藏，且通過多次貯藏來進一步降低貯藏點間的平均密度［29］，使擴散后的大種子具有較高的存活率和萌發(fā)率;(3)大種子內豐富的營養(yǎng)物質為種子萌發(fā)、幼苗建成等提供了充分的養(yǎng)分含量［50］。因此，植物生產(chǎn)大種子，不僅促進了動物分散貯食行為，還為自身繁殖成功提供了有利的條件。

3.4.2增加處理種子難度，迫使動物貯藏種子

在長期的進化過程中，植物主要通過物理障礙和化學防衛(wèi)來降低種子被取食率，從而促進種子傳播。物理障礙主要體現(xiàn)在一些植物種群為降低動物取食效率，生產(chǎn)了具有堅硬外殼的種子，動物在取食這些種子前需花費較長時間去除種殼，不僅降低了種子直接利用價值，還增加了動物被天敵捕食的風險［24］。因此，動物避免就地取食處理難度較大的種子，而是選擇貯藏此類種子［24，29，43］。對植物而言，實現(xiàn)了種子的傳播。

種子內的次生化合物是植物重要的的化學防衛(wèi)機制，食種子動物一次性攝入過多富含次生化合物的種子，輕則造成自身新陳代謝負擔，重則危及生命［15］。植物通過生產(chǎn)次生化合物含量較多的種子，來防御食種子動物的過度消耗，從而迫使其貯藏更多的種子。種子內的單寧酸是動物覓食過程中主要的阻遏劑［15］，顯著影響動物對植物種子的捕食，主要表現(xiàn)在抑制動物取食頻次和數(shù)量上［51］。動物一般就地取食單寧酸含量較低的種子，而貯藏次生化合物含量較高的種子［26］。這些現(xiàn)象表明，植物產(chǎn)生單寧酸含量較高的種子有利于植物種群的更新。

3.4.3植物種子產(chǎn)量年際波動

植物種群在長期的適應性進化過程中逐漸形成了種子產(chǎn)量年際間波動的規(guī)律，即種子植物間隔3—5a同步生產(chǎn)大量種子，之后連續(xù)幾年內產(chǎn)量驟減的現(xiàn)象［52］。由于未來的不確定性，動物會在種子產(chǎn)量大年里，盡可能多貯藏食物［32］，其食物貯藏量往往大于其消耗量［28］，以致很多貯藏點被遺忘或拋棄，這部分貯藏點內種子可在合適的微生境下萌發(fā)，建成幼苗。大年植物種子的存活率較高的原因包括:(1)大年里，豐富的食物資源為貯食動物提供了更多可選擇的食物，種子存活率增大［9］;(2)大年時，貯藏點盜取率降低，貯食動物對貯藏點管理頻率減少，很少有二次貯藏［53］，這些有利條件使得種子在沒有干擾的合適微生境下萌發(fā)并建成幼苗。

植物種群通過種子產(chǎn)量年際間的波動來調控捕食者的種群大小，從而緩解種子被捕食的壓力［28］。植物種子產(chǎn)量小年時，匱乏的食物資源不能滿足各種食種子動物的生存需求，動物種內和種間的食物競爭激烈，導致許多弱勢群體被淘汰，動物種群數(shù)量急劇下降［15］。當種子產(chǎn)量大年來臨時，動物種群大小不能迅速恢復，種子產(chǎn)量遠遠超過捕食者群體對種子的消耗量時，可能出現(xiàn)種子捕食者飽和現(xiàn)象［5，31］。大年的種子消失率比小年慢的現(xiàn)象，即表明大年下落的種子量較大，鼠類和鳥類的捕食迅速飽和［54］。捕食者飽和現(xiàn)象被認為是植物和食種子動物之間的高度協(xié)同進化作用的結果，是植物限制捕食者破壞種子、提高被擴散種子存活率的一種選擇壓力［52］。

3.4.4生產(chǎn)化學氣味較弱的種子

植物通過產(chǎn)生化學氣味較弱的種子來避免貯藏的種子被發(fā)現(xiàn)和重取。動物經(jīng)過長期的進化逐漸形成了較為完善的貯食和重取能力，因而大部分被埋藏的種子會被再次取食，只有少數(shù)得以存留、萌發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)，化學氣味較濃烈的種子被以嗅覺為主要重取途徑的嚙齒動物發(fā)現(xiàn)的概率遠大于化學氣味較弱的種子［28］。因此，植物生產(chǎn)化學氣味較弱的種子可降低種子被發(fā)現(xiàn)率和重取率，從而增大種子的傳播成功率。

4　結語

綜上所述，動物分散貯食行為反映了動物對生存環(huán)境的適應，這種適應性行為經(jīng)過長期的進化形成一種相對穩(wěn)定的生存策略。動物貯藏植物繁殖體，不僅滿足了自身生存需求，同時擴大了植物的分布范圍，對植物種群的更新起到了非常重要的作用。因此，動物在貯食的過程中承擔著捕食者和傳播者的雙重角色［7］，分散貯食行為對動物和植物物種的進化都有利。研究動物分散貯食行為及其對植物種群更新的影響，將有助于理解動物與植物之間的協(xié)同進化規(guī)律，了解生態(tài)系統(tǒng)演替過程中各組分之間的關系，認識動物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，進而為生物多樣性保護提供科學依據(jù)。

致謝:楊慧、劉蓓蓓、聶家旭、宗誠、程鯤對寫作給予幫助，特此致謝。

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Animal scatter-hoarding behavior and its impact on the regeneration of plant populations

LIANG Zhenling，MA Jianzhang，RONG Ke*
College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China

Abstract:Scatter-hoarding is one of the most important foraging strategies for many animals.For animals whose hoarding targets are seeds，the hoarding behavior is directly affected by many factors relevant to seeds，including their size，the nutrient content，and secondary metabolites inside the seeds.Animals prefer larger seeds that are delivered and scatterhoarded somewhere far away from the food sources.Smaller seeds are eaten on the spot by animals in compensation for the energy consumed during the hoarding process.Hoarding animals retrieve the food at the cache sites mainly according to the following:spatial memory，particular paths，and direct clues around the cache sites.During the retrieval process，some cache sites are forgotten or missed by the hoarding animals，and these seeds become potential pools for the regeneration of some plant populations.Therefore，scatter-hoarding animals play two roles in ecological systems:they are not only consumers，but also circulators，of seeds.The serial behavior of scatter-hoarding animals(i.e.，retrieval，delivery，and storage)，directly influence both the survival of seeds and creation of seedlings.Furthermore，to some degree，the regeneration and distribution of certain plant populations are affected by the behavior of scatter-hoarding animals.As for plant populations，the most urgent mission is to protect their own seeds.In other words，in order to avoid being consumed and to decrease the forage rate by animals，the plant populations have gradually formed multiple and various adaptivebook=1163,ebook=275strategies during the evolutionary process.Following a brief statement of conception and research background of hoarding behavior，the main text of this paper comprises four parts.In the first part，the evolution of scatter-hoarding behavior is discussed.In the second part，the process of scatter hoarding is divided into four sections.First，we consider how hoarding animals select their hoarding targets，including(i)the determination of seed quality by hoarding animals，(ii)the effect of nutrients inside the seeds on animal hoarding，(iii)the effect of seed size on animal hoarding，and(iv)the effect of secondary metabolites inside the seeds on animal hoarding.Second，we consider the delivery and storage of seeds by animals.Third，we review the retrieval behavior of hoarding animals(e.g.，spatial memory，particular path，and relevant direct clues).In the third part of the paper，we elaborate the influence of animal scatter-hoarding behavior on the regeneration of plant populations.A number of problems are discussed in detail(i.e.，the dispersion effect of scatterhoarding animals on plant seeds，the dispersion mechanism of plant seeds，the negative effects of scatter-hoarding animals on plant populations，and the adaption strategies of plant populations.)In the last part of this paper，the substantial content is thoroughly summarized.Specifically，this paper is focused on animal scatter-hoarding behavior and its impact on the regeneration of plant populations.These results should be helpful for understanding the mutualism that exists between hoarding animals and plant species，thereby revealing the species-specific functions of hoarding animals in ecological systems.Ultimately，this paper is intended to provide a scientific basis for the protection of biodiversity.

Key Words:scatter-hoarding behavior;plant regeneration;adaption strategies;mutualism

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:rongke@nefu.edu.cn

收稿日期:2014-05-30;網(wǎng)絡出版日期:2015-07-09

基金項目:國家自然科學基金項目(31372209);中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(2572014CAY01);黑龍江省自然科學基金項目(C201131)

DOI:10.5846/stxb201405301116