王洋

（沈陽(yáng)師范大學(xué) 遼寧沈陽(yáng) 110034）

昆蟲(chóng)嗅覺(jué)通路的研究進(jìn)展

王洋

（沈陽(yáng)師范大學(xué) 遼寧沈陽(yáng) 110034）

昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)對(duì)于昆蟲(chóng)具體的棲息地選擇、繁殖、趨避、群集、覓食還有信息傳遞等有關(guān)行為具有深刻的影響。對(duì)于昆蟲(chóng)嗅覺(jué)通路進(jìn)行深入研究，并對(duì)嗅覺(jué)信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)途徑方面的完整闡述，是合理探索農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)有關(guān)專一性防治方面的基礎(chǔ)。

昆蟲(chóng) 嗅覺(jué)通路 研究

基于對(duì)哺乳動(dòng)物有關(guān)嗅覺(jué)方面的分子研究逐漸深入，還有對(duì)其機(jī)理探索方面所取得的突破，有關(guān)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)方面的分子研究得到了飛速發(fā)展。同時(shí)，因?yàn)橛猩詈竦男袨閷W(xué)、顯微成像學(xué)以及遺傳學(xué)等方面的研究作為基礎(chǔ)，昆蟲(chóng)變成了闡明嗅覺(jué)機(jī)理的一種非常適宜的有關(guān)模型。

1　昆蟲(chóng)嗅覺(jué)有關(guān)神經(jīng)通路的具體走向

昆蟲(chóng)體表存在著含有很多化學(xué)感受器的有關(guān)鬃毛，而在鬃毛的內(nèi)部就是感受嗅覺(jué)以及味覺(jué)的相關(guān)神經(jīng)元。這里面，毛型感受器具體分布在觸角以及下顎須上，而有關(guān)味覺(jué)感受器則是集中在口器以及足上。它們主要具有毛形、腔錐形以及錐形等三種形態(tài)。相關(guān)研究證明，不同形狀的有關(guān)感受器，可以有選擇性的來(lái)接收某一類有關(guān)化學(xué)物質(zhì)方面的刺激。對(duì)于不同昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，其嗅覺(jué)感受器實(shí)際的分布、大小以及數(shù)量變化有很大的不同，在果蠅當(dāng)中，其嗅覺(jué)感受器具體位于觸角上的第三節(jié)還有口器下顎須上。同時(shí)這些嗅覺(jué)感受器當(dāng)中都含有1到4根嗅覺(jué)感受相關(guān)神經(jīng)元，并且這些神經(jīng)細(xì)胞都是雙級(jí)神經(jīng)元，任何一個(gè)細(xì)胞都能在樹(shù)突部相關(guān)細(xì)胞膜上對(duì)有關(guān)嗅覺(jué)受體蛋白進(jìn)行特異性表達(dá)。這些神經(jīng)細(xì)胞的具體胞位是在觸角角質(zhì)表皮之下，而對(duì)于樹(shù)突端來(lái)說(shuō)，其則是延伸到相關(guān)的嗅覺(jué)感受器，同時(shí)浸沒(méi)在由表皮細(xì)胞所分泌的含有豐富鉀離子以及蛋白質(zhì)的有關(guān)淋巴液內(nèi)。表達(dá)共同嗅覺(jué)受體的有關(guān)神經(jīng)元匯集到相關(guān)觸角葉當(dāng)中同樣的神經(jīng)纖維球亦或是功能性相關(guān)處理單位當(dāng)中。然后這些神經(jīng)元最后把嗅覺(jué)信號(hào)傳遞至腦部當(dāng)中的觸角葉結(jié)構(gòu)，進(jìn)而使得昆蟲(chóng)腦部形成有關(guān)這種氣味分子的對(duì)應(yīng)抽象信息。在嗅覺(jué)感受器的有關(guān)表皮之上分布著非常多的小孔，周圍環(huán)境當(dāng)中的一些氣味分子可以穿過(guò)這些小孔逐漸擴(kuò)散至嗅覺(jué)感受器方面的淋巴液當(dāng)中，利用和水溶性的有關(guān)氣味結(jié)合蛋白，從而形成復(fù)合物或者是直接作用在相關(guān)的嗅覺(jué)受體上面，然后發(fā)生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

2　昆蟲(chóng)嗅覺(jué)通路當(dāng)中有關(guān)受體的功能

嗅覺(jué)受體方面信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用的開(kāi)始階段含蓋著三種類型的有關(guān)蛋白依次進(jìn)行相互作用，也就是G蛋白、嗅覺(jué)受體以及諸多效應(yīng)酶類。由催化第二相關(guān)信使分子（譬如cAMP等）從而形成的效應(yīng)物能夠打開(kāi)離子通道，同時(shí)使嗅覺(jué)神經(jīng)元有關(guān)細(xì)胞膜去極化，從而出現(xiàn)受體感應(yīng)電勢(shì)。對(duì)于這種效應(yīng)物來(lái)說(shuō)，目前發(fā)現(xiàn)是磷脂酶C，可以催化IP3以及甘油二脂當(dāng)中的有關(guān)磷脂酰肌醇磷酸氫鹽進(jìn)行水解，對(duì)于這些化合物具體的角色還沒(méi)有明確、徹底的闡明。Sato等進(jìn)行的有關(guān)研究證明昆蟲(chóng)Ors含有一個(gè)全新的種類——利用配體激活的有關(guān)非選擇性方面的陽(yáng)離子通道。憑借膜外向外式相關(guān)膜片鉗技術(shù)，在有關(guān)爪蟾卵母細(xì)胞以及HEK293T細(xì)胞膜等方面表達(dá)昆蟲(chóng)OR復(fù)合物，從而證明其本身存在通道活性，并且形成的有關(guān)配體門控離子方面的通道，有很大可能是昆蟲(chóng)本身對(duì)氣味環(huán)境做出反應(yīng)的一種非常特殊的策略。在諸多研究的有關(guān)基礎(chǔ)之上，對(duì)于昆蟲(chóng)嗅覺(jué)受體有關(guān)神經(jīng)元方面的早期信號(hào)傳遞具體的模型也較為粗略的構(gòu)建起來(lái)。

如今，對(duì)于蛾類有關(guān)性信息素受體方面的功能研究已經(jīng)非常深入。蛾類有關(guān)性信息素通常是二至三種，其中含蓋著十二至十六個(gè)碳原子的有關(guān)碳水化合物分子方面的混合物，雄蛾本身的信息素相關(guān)感受系統(tǒng)，能夠?qū)Υ贫晁l(fā)出來(lái)的極微量的這種信息素進(jìn)行專門識(shí)別。

3　昆蟲(chóng)嗅覺(jué)方面的配體

嗅覺(jué)受體一般對(duì)于一組高度有關(guān)的成分方面的反應(yīng)最為強(qiáng)烈，而對(duì)于有關(guān)程度非常遠(yuǎn)的物質(zhì)實(shí)際的敏感性較低。目前發(fā)現(xiàn)多種配體之中都具有醛基或者是酮基。對(duì)配體方面最廣泛的分析就是對(duì)小鼠嗅覺(jué)受體I7方面實(shí)施的，其是憑借n-辛醛當(dāng)做主要配體的。有關(guān)碳?xì)滏湹木唧w長(zhǎng)度是對(duì)配體功效有很大影響的另外一個(gè)分子特性，在大部分例子當(dāng)中，長(zhǎng)碳?xì)滏溎軌蛑率垢喂痰慕Y(jié)合。有關(guān)蘋(píng)果蠢蛾幼蟲(chóng)方面的研究當(dāng)中，分別使用十一種植物成分、三種微量的有關(guān)信息素、主要性信息素還有一種行為拮抗劑等對(duì)其觸角實(shí)施篩選，發(fā)現(xiàn)有關(guān)嗅覺(jué)神經(jīng)元能夠?qū)ζ渲胁糠殖煞职l(fā)生反應(yīng)，同時(shí)對(duì)部分成分方面的反應(yīng)存在性別特異性，并且還發(fā)現(xiàn)部分神經(jīng)元可以對(duì)一到三種氣味分子做出反應(yīng)，這證明效應(yīng)譜上具有某種重疊。

很多研究證明，嗅覺(jué)受體有關(guān)神經(jīng)元方面的氣味-受體響應(yīng)譜以及時(shí)間動(dòng)態(tài)，還有對(duì)一些特定氣味分子方面的相應(yīng)模式具有很大的差異，有些嗅覺(jué)受體相關(guān)神經(jīng)元對(duì)于一系列氣味方面的響應(yīng)比較廣，譬如對(duì)某些植物揮發(fā)物方面的響應(yīng)；還有一些則很窄，譬如對(duì)某些特定性信息素有關(guān)成分方面的響應(yīng)就十分的專一。在測(cè)定大部分嗅覺(jué)受體對(duì)于諸多氣味物質(zhì)方面的敏感性之后，相關(guān)學(xué)者開(kāi)始考慮，對(duì)于這些受體來(lái)說(shuō)，其作為一個(gè)整體究竟是怎樣解碼氣味物質(zhì)實(shí)際的種類以及數(shù)量的。目前一項(xiàng)有關(guān)果蠅嗅覺(jué)系統(tǒng)方面的“全局性”檢測(cè)的研究證明：?jiǎn)蝹€(gè)揮發(fā)物通常不會(huì)激發(fā)有關(guān)氣味感受方面的整體性反應(yīng)；很多氣味物質(zhì)對(duì)于受體抑制的有關(guān)情況非常普遍；只有三種氣味物質(zhì)無(wú)法激發(fā)或者是抑制其中一種受體。

4　結(jié)束語(yǔ)

昆蟲(chóng)作為一種優(yōu)秀的模式生物，對(duì)其所具有的嗅覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行研究可以極大的促進(jìn)人類在嗅覺(jué)研究方面的進(jìn)步，這對(duì)于人類有關(guān)嗅覺(jué)方面的遺傳病診斷以及治療具有重要的意義。同時(shí)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面有25%的損失都是因?yàn)槔ハx(chóng)直接或者是間接危害所導(dǎo)致的，對(duì)于昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)進(jìn)行研究，能夠?qū)r(nóng)業(yè)害蟲(chóng)方面的生物防治產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。所以對(duì)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)進(jìn)行的研究，不管是在植物保護(hù)，亦或是動(dòng)物以及人類自身的健康保護(hù)等方面，都有著非常重要的作用以及廣闊的發(fā)展前景。

［1］俞明明；徐文岳.昆蟲(chóng)氣味受體及其介導(dǎo)的嗅覺(jué)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑［J］.中國(guó)寄生蟲(chóng)學(xué)與寄生蟲(chóng)病雜志，2013，（02）；106.

［2］那杰；白旭；郭瑞；那宇鵬；王丹；劉衛(wèi)娜.昆蟲(chóng)氣味認(rèn)知的嗅覺(jué)神經(jīng)結(jié)構(gòu)及分子機(jī)制［J］.現(xiàn)代生物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2015，（04）；138.

［3］王培丹；易欣；王政；齊江衛(wèi)；翁群芳；桑松.昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受機(jī)制的研究進(jìn)展［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，（03）；119.

Q96

A

1674-2060（2016）05-0341-01

王洋（1990-），女，漢族，遼寧葫蘆島人，沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院神經(jīng)生物學(xué)研究生在讀，研究方向：系統(tǒng)神經(jīng)生物學(xué) 。