周圣驕 宋志遠(yuǎn)

（江西省新瑞豐生化有限公司 江西吉安 331300）

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌生長(zhǎng)及功能的調(diào)控效應(yīng)

周圣驕 宋志遠(yuǎn)

（江西省新瑞豐生化有限公司 江西吉安 331300）

主要研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌生長(zhǎng)和功能的調(diào)控效應(yīng)，分析了大豆根瘤菌固氮作用的重要意義，并從根瘤菌生長(zhǎng)、基因表達(dá)、蛋白表達(dá)等方面，討論了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌的調(diào)控作用。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 大豆根瘤菌 調(diào)控效應(yīng)

大豆是我國(guó)重要的糧食作物，和非豆科植物不同，大豆根系和根瘤菌之間形成了根瘤固氮體，能夠?yàn)榇蠖股L(zhǎng)提供部分氮素來(lái)源，在大豆增產(chǎn)和提高籽實(shí)含氮量方面有著重要作用。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是調(diào)整植物生長(zhǎng)發(fā)育和生物功能的物質(zhì)，對(duì)大豆根瘤菌生長(zhǎng)和功能也有著一定的影響，研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌生長(zhǎng)功能的影響，對(duì)進(jìn)一步提高大豆產(chǎn)量，增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有著重要意義。

1　大豆根瘤菌固氮作用

1.1根瘤菌

根瘤菌是一種土壤中棲息的細(xì)菌，革蘭氏染色陰性，根瘤菌和豆科植物之間的共生固氮作用是固氮效率最高的共生體系，通過(guò)和豆科植物根系結(jié)共生瘤，直接轉(zhuǎn)化空氣中的氮?dú)鉃镹H4+，為豆科植物提供氮素營(yíng)養(yǎng)，節(jié)省地力，有著增產(chǎn)增收和改善品質(zhì)的作用。

根瘤菌和豆科植物之間結(jié)成共生瘤是一個(gè)復(fù)雜的相互過(guò)程，經(jīng)過(guò)多年研究，工作人員發(fā)現(xiàn)根瘤菌細(xì)胞表面多糖物質(zhì)和豆科植物根系外源凝集素之間形成了互為受體的關(guān)系，即豆科植物和根瘤菌之間存在著相互識(shí)別機(jī)制。后續(xù)研究顯示，根瘤菌表面分泌多糖和與豆科植物支架的共生關(guān)系之間有著重要作用，而且還和數(shù)十種雙邊基因有關(guān)，宿主的類黃酮化合物能夠刺激根瘤菌結(jié)瘤調(diào)節(jié)基因，但是不同的豆科植物中基因的表達(dá)是有所不同的。

1.2根瘤菌固氮作用對(duì)豆科作物的影響

豆科作物與根瘤菌形成的固氮體系是所有生物固氮體系中效率最高，應(yīng)用最為廣泛的，相關(guān)研究認(rèn)為，根瘤菌固氮能夠?yàn)榇蠖怪参锷L(zhǎng)提供至少50%的氮素。對(duì)于豆科植物，根系中的含氮量占總植株含氮量的30%以上，根系在土壤中分解能夠顯著改善土壤肥力。根瘤菌固氮共生能夠大幅度減少豆科植物種植過(guò)程中氮肥的施用量，在土壤培肥、生態(tài)保護(hù)以及節(jié)省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本方面都有著重要作用。

西方國(guó)家關(guān)于根瘤菌的研究的歷史已經(jīng)超過(guò)百年，所有國(guó)家都十分重視根瘤菌接種技術(shù)在大豆種植中的應(yīng)用與推廣工作，例如巴西以大豆為主要種植作物，在大豆種植中已經(jīng)不再施加氮肥，而是大規(guī)模應(yīng)用根瘤菌接種技術(shù)，而巴西大豆總產(chǎn)量居于世界前列，表明大豆根瘤菌固氮作用能夠滿足高產(chǎn)大豆的氮素需求。

2　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌的調(diào)控效應(yīng)

2.1對(duì)純培養(yǎng)大豆根瘤菌的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠大幅度加快培養(yǎng)根瘤菌在培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)速率和總數(shù)量，但是過(guò)高濃度和過(guò)低濃度會(huì)對(duì)根瘤菌生長(zhǎng)造成抑制。Elwan等人施加10mg/L赤霉素，發(fā)現(xiàn)能夠顯著促進(jìn)根瘤菌的生長(zhǎng)，但是Fletcher等人施加25-1000mg/L赤霉素，對(duì)三葉草根瘤菌生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用。不同豆科作物結(jié)瘤對(duì)大豆根瘤菌響應(yīng)不同，可能是因?yàn)椴煌亩箍谱魑飪?nèi)生是霉素產(chǎn)物有著基因型差異，導(dǎo)致葉面噴施赤霉素實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同。

在眾多土壤特性中，pH值對(duì)根瘤菌生長(zhǎng)效率的影響比較顯著，過(guò)酸和過(guò)堿土壤條件都會(huì)抑制根瘤菌結(jié)瘤與后續(xù)生長(zhǎng)，大多數(shù)根菌瘤最佳生長(zhǎng)pH區(qū)間為6.0-7.0，只有少數(shù)根瘤菌能夠在小于5.0的情況下繼續(xù)生長(zhǎng)。除此之外，pH值還會(huì)對(duì)根瘤菌的基因表達(dá)產(chǎn)生影響，從而改變根瘤菌結(jié)瘤因子結(jié)構(gòu)功能，pH4.5時(shí)結(jié)瘤相關(guān)基因的表達(dá)情況優(yōu)于中性pH值情況，這有可能是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)根瘤菌基因表達(dá)影響差異的原因。

2.2對(duì)大豆根瘤菌固氮、共生固氮相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控作用

豆科植物和根瘤菌形成根瘤，固定吸收大氣中的氮。革蘭氏陰性土壤微生物根瘤菌與豆科植物之間的共生固氮體系效率很高，分布廣泛，僅我國(guó)就有15000種豆科植物，掌握著非常豐富的共生固氮菌種資源。全球全年豆科植物固氮體系固氮數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)全世界化工合成氮總產(chǎn)量，成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最主要的氮源。不同種類不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌的固氮活性都會(huì)產(chǎn)生影響，但是不同的濃度產(chǎn)生的反應(yīng)效果有所不同。根瘤菌侵染豆科植物根系并形成根瘤，根瘤逐漸生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，植株和根瘤菌之間存在著復(fù)雜的信號(hào)交換，在這個(gè)過(guò)程中，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑將發(fā)揮重要的作用，細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素等都能夠?qū)Ω鼍L(zhǎng)起到正調(diào)節(jié)作用，而乙烯以及應(yīng)激激素則能夠進(jìn)行負(fù)調(diào)節(jié)。施加適當(dāng)濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠改變大豆根瘤菌基因表達(dá)方式，從而可以適當(dāng)調(diào)控根瘤菌-根系共生體固氮酶的活性，然而基因表達(dá)和固氮酶活性之間卻并沒(méi)有嚴(yán)格的相關(guān)性，表明共生固氮基因并非調(diào)控大豆根瘤菌固氮活性的唯一因素。

2.3對(duì)大豆根瘤菌蛋白表達(dá)的影響

早期研究顯示，過(guò)氧化物氧化還原酶直接參與根瘤氨基酸與碳水化合物相互作用和蛋白質(zhì)的代謝，可以認(rèn)為GA3處理后的80號(hào)蛋白表達(dá)上調(diào)和大豆根瘤菌發(fā)育與根瘤生成有關(guān)，但是過(guò)氧化物氧化還原酶和固氮酶之間的關(guān)系尚不清楚。也有研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)醛醇酶基因突變體在存在結(jié)合氮的條件下和野外生長(zhǎng)情況并無(wú)差異，而缺少結(jié)合氮時(shí)，突變體將更快達(dá)到生長(zhǎng)穩(wěn)定期間。GA3和PIX處理都能夠?qū)е麓蠖垢鼍趸€原蛋白上調(diào)，說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠影響該蛋白的表達(dá)，從而控制大豆根瘤菌發(fā)育。

結(jié)語(yǔ)

經(jīng)過(guò)研究，發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆根瘤菌確實(shí)存在著復(fù)雜的調(diào)控作用，主要通過(guò)基因表達(dá)、蛋白表達(dá)等方式影響大豆根瘤菌的生長(zhǎng)與活性，說(shuō)明通過(guò)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的適量施加，能夠促進(jìn)大豆根瘤菌發(fā)育，提高固氮效率，進(jìn)一步提高大豆產(chǎn)量。

［1］鄭殿峰，宋春艷.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆氮代謝相關(guān)生理指標(biāo)以及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.大豆科學(xué)，2011（01）.

［2］宋莉萍，劉金輝，鄭殿峰，馮乃杰.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆氮代謝相關(guān)指標(biāo)及產(chǎn)量品質(zhì)的調(diào)控［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2013（05）.

［3］姚雄，楊文鈺.化學(xué)調(diào)控技術(shù)在我國(guó)大豆生產(chǎn)上的應(yīng)用與展望［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014（03）.

［4］李偉華，張慎舉，侯樂(lè)新.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)減輕夏大豆發(fā)生莢而不實(shí)的效應(yīng)［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014（06）.

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1674-2060（2016）05-0083-01