河北 劉曉菊

離子泵、離子通道與細胞膜電位變化機理專題分析

河北 劉曉菊

2016年全國新課標卷Ⅰ的理綜選擇題第2題就涉及了“離子泵”問題，該題看似考查物質(zhì)跨膜方式，實際又與“鈉-鉀泵”等實例的學(xué)習(xí)不無關(guān)系，學(xué)生如果沒接觸過“鈉-鉀泵”等實例，對該題的判斷就可能出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致選錯失分；2016年全國新課標卷Ⅰ的理綜選擇題第4題涉及了神經(jīng)細胞的生理知識，神經(jīng)細胞興奮后恢復(fù)為靜息狀態(tài)的過程與鈉離子通道、鉀離子通道及“鈉-鉀泵”對鈉離子、鉀離子的轉(zhuǎn)運有關(guān)。

【例1】（2016年全國新課標卷Ⅰ第2題）離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，能利用水解ATP釋放的能量跨膜運輸離子。下列敘述正確的是 （ ）

A. 離子通過離子泵的跨膜運輸屬于協(xié)助擴散

B. 離子通過離子泵的跨膜運輸是順著濃度梯度進行的

C. 動物一氧化碳中毒會降低離子泵跨膜運輸離子的速率

D. 加入蛋白質(zhì)變性劑會提高離子泵跨膜運輸離子的速率

【答案解析】選C，題干中信息“離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白”，說明離子通過離子泵的跨膜運輸屬于耗能的主動運輸，A項錯誤；主動運輸一般是逆濃度梯度進行的，B項錯誤；動物一氧化碳中毒會導(dǎo)致細胞缺氧，細胞有氧呼吸受阻，細胞提供的ATP變少，因此降低離子泵跨膜運輸離子的速率，C正確；離子泵是細胞膜上的蛋白質(zhì)載體，加入蛋白質(zhì)變性劑會使離子泵作為蛋白質(zhì)變性失活，失去原有功能，不能再跨膜運輸離子，D項錯誤。

【例2】（2016年全國新課標卷Ⅰ第4題）下列與神經(jīng)細胞有關(guān)的敘述，錯誤的是 （ ）

A. ATP能在神經(jīng)元線粒體的內(nèi)膜上產(chǎn)生

B. 神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙中的移動消耗ATP

C. 膜上受體蛋白的合成需要消耗ATP

D. 細胞興奮后恢復(fù)為靜息狀態(tài)消耗ATP

【答案解析】選B，神經(jīng)元細胞可進行有氧呼吸，其中第三階段在線粒體內(nèi)膜上完成，并產(chǎn)生大量ATP，故A項正確；神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)物理擴散通過突觸間隙，不消耗ATP，故B項錯誤；細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的生物合成均需消耗ATP，故C項正確；神經(jīng)細胞興奮后恢復(fù)為靜息狀態(tài)過程中，將Na+排出細胞，同時將K+攝入細胞，靠鈉-鉀泵運輸，且此過程為逆濃度梯度進行的主動運輸，消耗ATP，故D項正確。

一、靜息電位形成與鉀離子滲漏通道

細胞膜上存在K+滲漏性通道，神經(jīng)細胞處于靜息狀態(tài)時，K+滲漏性通道長期開放，因此膜主要表現(xiàn)為對K+通透性較強，造成K+外流，K+的外流使細胞內(nèi)外電位差加大，向內(nèi)的電場力會阻止K+外流，當向外的化學(xué)驅(qū)動力（K+濃度差）和向內(nèi)的電場驅(qū)動力達到平衡時，K+停止外流，細胞膜內(nèi)外電位差穩(wěn)定在-70 mV左右，膜電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負?？梢姡o息電位的形成與K+平衡電位有關(guān)。K+滲漏性通道是細胞膜上的特異性通道蛋白，該通道蛋白只允許K+通過，就像細胞膜上的門一樣，能夠通過關(guān)閉和開放來控制K+通過細胞膜，此時K+通過膜的動力是膜兩側(cè)K+的濃度差，不直接消耗ATP形式的能量。離子通過膜上開放的通道蛋白，順濃度梯度過膜，不耗ATP，可認為是協(xié)助擴散。

【例3】（2014年江蘇卷第11題）下列關(guān)于神經(jīng)興奮的敘述，正確的是 （ ）

A. 神經(jīng)元受到刺激時，貯存于突觸小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)就會釋放出來

B. 神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，也可能抑制下一神經(jīng)元

C. 興奮在反射弧中的傳導(dǎo)是雙向的

D. 神經(jīng)元細胞膜外Na+的內(nèi)流是形成靜息電位的基礎(chǔ)

【答案解析】選B，本題考查神經(jīng)元上靜息電位的形成原因和興奮在神經(jīng)元間的傳遞特點。神經(jīng)元受到刺激時，若該刺激很弱，沒有達到閾刺激，則不能引起神經(jīng)元興奮，那么貯存于突觸小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)就不會被釋放出來，A項錯誤；神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，可能引起下一神經(jīng)元的興奮或抑制，故B項正確；興奮只能從突觸前膜傳到突觸后膜，故興奮在反射弧中的傳導(dǎo)是單向的，C項錯誤；神經(jīng)元細胞膜外Na+的內(nèi)流是形成動作電位的基礎(chǔ)，形成靜息電位的基礎(chǔ)是K+的外流。

二、動作電位形成過程與鈉離子門控通道及鉀離子門控通道、鈉-鉀泵

通道蛋白是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。有些通道蛋白形成的通道通常處于開放狀態(tài)，如鉀離子滲漏通道，允許鉀離子不斷外流。有些通道蛋白平時處于關(guān)閉狀態(tài)，即“門”不是連續(xù)開放的，僅在特定刺激下才打開，而且是瞬時開放瞬時關(guān)閉，在幾毫秒的時間里，一些離子、代謝物或其他溶質(zhì)順著濃度梯度擴散通過細胞膜，這類通道蛋白又稱為門控通道。細胞膜上存在Na+門控通道和K+門控通道，但二者不能同時開放，動作電位的形成過程與這兩種門控通道有密切的關(guān)系。

當處于靜息狀態(tài)的神經(jīng)纖維膜受到足夠大的刺激而發(fā)生興奮時，膜上Na+門控通道迅速開放，此時膜外濃度較高的Na+順濃度梯度大量內(nèi)流，使膜內(nèi)正電荷增加，膜電位改變，由靜息狀態(tài)（極化狀態(tài)）逆轉(zhuǎn)為外負內(nèi)正狀態(tài)（反極化狀態(tài)），這個過程稱為去極化，如圖1所示；攜帶正電荷的Na+內(nèi)流使膜進一步去極化，越來越多的Na+通道開放，導(dǎo)致越來越多的Na+內(nèi)流，形成一個正反饋。在動作電位達到峰值時，Na+門控通道關(guān)閉，K+門控通道開放，Na+停止內(nèi)流，K+外流開始，導(dǎo)致動作電位從峰值返回靜息狀態(tài)的極化水平，此過程稱為復(fù)極化；此時K+門控通道緩慢關(guān)閉，稍微過量的K+外流使細胞內(nèi)電位比靜息狀態(tài)更負，形成了超極化電位，如圖2所示。

圖1

圖2

K+門控通道關(guān)閉，只有少數(shù)K+滲漏通道開放，一次興奮完成后，通過鈉—鉀泵主動運輸，把外流的K+運入膜內(nèi)，把內(nèi)流的Na+運出膜外，恢復(fù)到靜息膜電位水平，如圖3所示。鈉-鉀泵實際上就是Na+-K+ATP酶，一般認為是由4個亞基組成的4聚體蛋白質(zhì)分子，該蛋白通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活A(yù)TP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構(gòu)象發(fā)生變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；這種磷酸化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+而與K+結(jié)合。K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合。其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個ATP；轉(zhuǎn)運出三個Na+，轉(zhuǎn)進兩個K+。

圖3

【例4】（2013年海南卷第19題）關(guān)于細胞內(nèi)外K+、Na+和Cl-的敘述，錯誤的是 （ ）

A. Na+與神經(jīng)細胞膜上興奮傳導(dǎo)有關(guān)

B. 人體血漿中K+的濃度比紅細胞中的高

C. 神經(jīng)細胞靜息電位形成的主要原因是K+外流

D. Na+和Cl-是形成哺乳動物血漿滲透壓的主要物質(zhì)

【答案解析】選B，本題考查興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)和膜電位產(chǎn)生的原理。神經(jīng)細胞內(nèi)K+濃度明顯高于膜外，而Na+濃度比膜外低。受到刺激發(fā)生興奮時，細胞膜上Na+通道開放，細胞膜對Na+的通透性增加，Na+內(nèi)流，表現(xiàn)為內(nèi)正外負，故A項正確；血漿屬于細胞外液，Na+濃度高于細胞內(nèi)，K+濃度低于紅細胞內(nèi)，故B項錯誤；靜息時，由于膜K+滲漏通道開放，膜主要對K+有通透性，造成K+外流，維持靜息電位，故C項正確；細胞外液滲透壓90%來源于Na+和Cl-，故D項正確。

【例5】（2016·杭州一模）圖甲表示受到刺激時神經(jīng)纖維上的電位變化，圖乙表示突觸，有關(guān)敘述錯誤的是 （ ）

A. 軸突膜處于②狀態(tài)時鈉離子內(nèi)流

B. 軸突膜處于④和⑤狀態(tài)時鉀離子外流

C. 在a處能完成電信號→化學(xué)信號的轉(zhuǎn)變

D. a神經(jīng)沖動一定會使b產(chǎn)生圖甲所示的變化

【答案解析】選D，甲圖中①②是動作電位的上升支，是由于膜受有效刺激后，Na+通道開放，細胞膜對Na+的通透性增加，Na+內(nèi)流，③處動作電位達到峰值，此時Na+門控通道關(guān)閉，K+門控通道開放，Na+停止內(nèi)流，K+外流開始，④⑤為動作電位下降支，動作電位從峰值返回靜息狀態(tài)的極化水平，屬于復(fù)極化過程，且有超極化部分。軸突膜處于②狀態(tài)時是形成動作電位時，因此鈉離子內(nèi)流，A項正確；軸突膜處于④和⑤狀態(tài)時是恢復(fù)靜息電位的復(fù)極化過程，因此鉀離子外流，B項正確；在a突觸小體處能完成電信號→化學(xué)信號的轉(zhuǎn)變，C項正確；a神經(jīng)沖動如果釋放興奮性遞質(zhì)，會使b產(chǎn)生圖甲所示的變化，如果釋放抑制性遞質(zhì)，則不能使b產(chǎn)生圖甲所示的變化，D項錯誤。

（作者單位：河北省盧龍縣中學(xué)）