黃向鵬，谷 勇，吳 昊

（1.西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224）

珍稀瀕危植物瀕危機理研究進展

黃向鵬1，2，谷 勇2，吳 昊2

（1.西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224）

植物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中發(fā)揮了不可替代的作用，是一種重要的自然資源和戰(zhàn)略資源。珍稀瀕危植物，就是由于內(nèi)在機理和外在機理的共同作用下，出現(xiàn)數(shù)量急劇下降甚至接近消亡的植物。如對其不采取及時的保護措施，將很快滅亡?；趪鴥?nèi)外珍稀瀕危植物研究現(xiàn)狀，從內(nèi)在和外在兩個機理闡述珍稀瀕危植物瀕危機理的研究進展，提出了珍稀瀕危植物瀕危機理研究中存在的問題及今后的發(fā)展前景。

珍稀瀕危植物；瀕危機理；內(nèi)在機理；外在機理

黃向鵬，谷勇，吳昊.珍稀瀕危植物瀕危機理研究進展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2016，43（4）：78-83.

進入21世紀以來，隨著經(jīng)濟發(fā)展及人類對生態(tài)環(huán)境干擾程度的不斷加劇，珍稀瀕危植物的數(shù)量及種類驟減。植物在生態(tài)環(huán)境乃至人類的生產(chǎn)、生活中扮演著重要角色，它能夠吸收二氧化碳，釋放出氧氣，降低空氣中污染物的濃度，凈化、改良土壤等，特別是有些瀕危植物，例如杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）、天麻（Gastrodia elata Bl.）等還是珍貴藥材的重要來源［1］。保護植物資源，特別是珍稀瀕危植物，就是保護地球生物物種的多樣性。珍稀瀕危植物，就是由于內(nèi)在機理和外在機理的共同作用，出現(xiàn)數(shù)量急劇下降甚至接近消亡的植物。在我國，大約有15%～20%的動植物物種處于瀕危的狀態(tài)，遠高于世界的10%～15%［2］。面對如此眾多的珍稀瀕危植物，如果對其不采取及時的保護措施，那么它們很快就要滅亡。對于許多植物出現(xiàn)瀕危的情況，努力找出它們的瀕危機理，對其進行生態(tài)恢復。對植物進行恢復主要有自然恢復和人工恢復兩種方式，應(yīng)當根據(jù)其瀕危的特性進行選擇［3］。通過參閱大量文獻，概括國內(nèi)外珍稀瀕危植物的研究現(xiàn)狀，從內(nèi)在機理和外在機理兩個方面綜述珍稀瀕危植物瀕危機理的進展，并提出當今珍稀瀕危植物瀕危機理研究中出現(xiàn)的問題及今后的發(fā)展前景。

1 國內(nèi)外珍稀瀕危植物研究現(xiàn)狀

在國內(nèi)，早在20世紀80年代，中國科學院植物研究所和原國家環(huán)境保護局就組織相關(guān)專家，對植物進行調(diào)查、研究、討論，并于1987年發(fā)布了《中國珍稀瀕危保護植物名錄》，其中一級重點保護植物有8種，二級重點保護植物有160種，三級重點保護植物有221種［4］。1992—1993年，在UNDP和世界銀行的支持下，由我國國家環(huán)保部牽頭，組織相關(guān)部門共同編制了《中國生物多樣性保護行動計劃》，確定了優(yōu)先保護的生態(tài)系統(tǒng)點和物種名錄［5］。為了加強對珍稀瀕危植物的保護，我國制定了《野生植物保護條例》、《自然保護區(qū)條例》、《瀕危野生動植物進出口管理條例》等法規(guī)，加入了《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》和《國際自然與自然資源保護聯(lián)盟》，實施了《全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃》，還建立了不同級別的植物自然保護區(qū)和保護點。2013年，國家林業(yè)局野生動植物保護與自然保護區(qū)管理司在綜合《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》（1999年）和《全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃》（2011—2015年）所有物種的基礎(chǔ)上，經(jīng)過研究并討論，發(fā)布了《中國珍稀瀕危植物圖鑒》一書［6］。

在國外，20世紀70～80年代，許多學者對珍稀瀕危植物進行調(diào)查研究。1972年，前蘇聯(lián)就組織相關(guān)專家對全國范圍內(nèi)的珍稀瀕危植物進行調(diào)查、研究，并列了保護清單［7］。Michael在90年代就對植物園的一些瀕危植物物種采用繁殖、種子離體萌發(fā)等技術(shù)對其進行保護，取得了較好的成果［8］。2000年之后，國外的研究也取得了飛速的發(fā)展，眾多學者都對不同的物種進行了研究［9-10］。

2 珍稀瀕危植物的瀕危機理

2.1.1 遺傳多樣性低 遺傳多樣性是指生物體內(nèi)決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性，生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是脫氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA）［11］，其與物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性同屬于生物多樣性。遺傳多樣性具有廣泛性、特異性和適應(yīng)性等特點，它的表現(xiàn)形式主要受物種生殖方式、等位基因、環(huán)境變化等因素的影響［12-13］。許多珍稀植物出現(xiàn)瀕危的情況，就是因為它們的遺傳多樣性較低。在分子生態(tài)學技術(shù)飛速發(fā)展的社會大背景下，研究植物遺傳多樣性的技術(shù)主要有限制性片段長度多態(tài)性技術(shù)（RFLP）、隨機擴增多態(tài)DNA技術(shù)（RAPD）、擴增片段長度多態(tài)性技術(shù)（AFLP）等［14-15］，在分析的過程中，它們具有各自不同的特點。

植物遺傳多樣性高低主要通過遺傳相似性指數(shù)、多樣性指數(shù)等表現(xiàn)出來。研究表明，瀕危植物華木蓮（Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et O.Y.Zheng）、永瓣藤（Monimopetalum chinense Rehd）、哈特普列薄荷（Mentha cervina L.）等出現(xiàn)瀕危的狀況，就是因為遺傳多樣性較低［16-18］。

對于遺傳多樣性較低的珍稀瀕危植物，我們應(yīng)當提高其遺傳多樣性，擴大種群的數(shù)量，不讓其滅絕。

2.1.2 傳粉效率低 傳粉是指成熟的花粉粒借外力傳到雌蕊柱頭上的過程，是受精的必要前提，也是進行有性生殖的重要過程［19］。昆蟲是傳粉的媒介，它在植物傳粉的過程中發(fā)揮了巨大的作用，并在植物的花朵上完成傳粉任務(wù)，使得植物能夠結(jié)果。植物結(jié)實率的高低取決于昆蟲的傳粉效率，如果效率較低，就需要借助人工措施提高。當一個地區(qū)傳粉昆蟲的種類及數(shù)量不多，就需要提前飼養(yǎng)或購買昆蟲，以解不時之需?；ǚ鄣淖陨硖匦砸矔Y(jié)實率產(chǎn)生影響，如花粉的顏色、氣味、形狀、大小等。傳粉分為自花傳粉和異花傳粉兩種方式，自花傳粉是指成熟的花粉粒傳到同一朵花的雌蕊柱頭上過程，而異花傳粉是指一朵花的花粉傳到另一朵柱頭上的過程，它可能發(fā)生在同一株植物的各花之間，也可能發(fā)生在同一品種或同種內(nèi)的不同品種植株之間［19］。

傳粉昆蟲訪問花朵的目的各不相同，主要是傳粉、娛樂、采集食物、寄生，有的昆蟲甚至會出現(xiàn)上當受騙的現(xiàn)象［20］。許多珍稀植物因為傳粉效率低下，間接導致了其瀕危狀況的出現(xiàn)。

小花木蘭（Magnolia sieboldii K.Koch）生長在黃山風景區(qū)，是一種聚合果，雌雄蕊異熟，海拔高、氣溫低、陰雨天氣影響，加之其與同花期的植物相比，不呈花絮狀，花色不艷麗，不能吸引更多昆蟲［21］。瀕危植物四合木（Tetraena mongolica Maxim.）為兩性花，是以蟲媒傳粉的異花授粉植物，單朵花的花期為4～5 d，50%柱頭無花粉，授粉不成功［22］。單花芋蘭（Nervilia nipponica Makino）不能夠吸引授粉，柱頭位置重疊，花粉易碎［23］。總之，傳粉效率低主要受雌雄異熟、花粉自身特性、訪花昆蟲的種類及數(shù)量、天氣、氣候等因素的影響。

對于珍稀瀕危植物傳粉效率低的狀況，應(yīng)當采取更多人工傳粉的措施來提高其結(jié)實率，使更多物種脫離瀕危狀態(tài)。

2.1.3 種子萌發(fā)率低 對于一個干燥、完整無缺的種子，當擁有充分的外界條件時，種子就會發(fā)芽。充足的水分、適宜的溫度、足夠的氧氣是種子發(fā)芽的外界必要條件，少數(shù)植物還要有充足的陽光［19］。許多瀕危植物的種子結(jié)實率本來就不高，結(jié)實種子的顆粒又不飽滿，貯藏的環(huán)境要求很難達到，加之許多種子在快要成熟時遭到鳥類的侵襲而破損，從而導致了種子的萌發(fā)率較低?？傊?，種子發(fā)芽率的高低取決于種子的自身條件和外在條件。

數(shù)字城市基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫建設(shè)是以數(shù)字航空影像作為基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)源，結(jié)合WGS-84坐標系和三維可視化軟件對多源數(shù)據(jù)、影像和模型進行集成，借助現(xiàn)代化計算機技術(shù)和正射影像處理技術(shù)、數(shù)字攝影技術(shù)等構(gòu)成數(shù)據(jù)庫，實現(xiàn)二維數(shù)據(jù)庫與三維數(shù)據(jù)庫之間的相互關(guān)聯(lián)。建設(shè)數(shù)字城市基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫的最終目的是為實現(xiàn)“數(shù)字城市”而提供統(tǒng)一的地理信息空間共享平臺，不僅可以實現(xiàn)分散數(shù)據(jù)的統(tǒng)一化、標準化，還可以有效整合城市信息資源，為城市整體規(guī)劃、建設(shè)和管理等方面起著積極的推動作用。

瀕危植物縉云衛(wèi)矛（Euonymus chloranthoides Yang）種子的萌發(fā)率與種群的大小有關(guān)，大種群與小種群種子萌發(fā)率差異顯著，土壤因子對其影響不顯著［24］。蛛網(wǎng)萼（Platycrater arguta Sieb.et Zucc.）種子特別小，在無水、間歇流水的條件下很難萌發(fā)，溫度過高或過低亦是如此［25］。瀕危植物合柱金蓮木（Siniar hodoleuca Diels）種子在25℃時萌發(fā)效率高，15℃時不能萌發(fā)，30℃時萌發(fā)率很低，種子萌發(fā)需要光照，但時間不宜過長，周期性光照萌發(fā)效率更高，隨著水分增加，發(fā)芽速度加快［26］。適宜生長在淺層水的茶菱（Trapella sinensis Olive），水體富營養(yǎng)化導致缺氧，阻礙了該種子的生長［27］。簡之，種群大小、水分、溫度、光照、氧氣等是影響種子萌發(fā)率的重要因素。

2.1.4 生態(tài)位狹小 對于生態(tài)位的定義，不同的時期、不同的人有不同的觀點?，F(xiàn)在普遍的認為，生態(tài)位是指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系［28］。生態(tài)位包括空間生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位和超體積生態(tài)位。許多物種出現(xiàn)瀕危的情況，就是因為它的生態(tài)位非常狹小，而在它們生長的環(huán)境里，存在著周圍溫度變化范圍大，氣候條件和生存條件基本不固定等因素的影響。

在均勻分布的吉林瀕危植物天女木蘭（Magnolia sieboldii K.Koch）種群中，其與多數(shù)樹種的生態(tài)位重疊主要集中在0.1%以下，競爭較弱，分布范圍狹小，對環(huán)境適應(yīng)能力較弱［29］。在北京某山區(qū)7種珍稀瀕危草本植物中，有野大豆（Glycine soja Sieb.et Zucc）、大花杓蘭（Cypripedium macranthum Sw.）、沼蘭﹝Malaxis monophyllos （L.） Sw.﹞、角盤蘭﹝Herminium monorchis（L.）R.Br.﹞、草芍藥（Paeonia obovata Maxim.）、二葉舌唇蘭（Platanthera chlorantha Cust.ex Rchb.）和羊耳蒜﹝Liparis japonica（Miq.）Maxim.﹞，其中大花杓蘭、沼蘭和角盤蘭的生態(tài)位寬度值較小，分別為0.024、0.098、0.034，生態(tài)位的狹小導致了瀕危［30］。東馬其頓（希臘）的蘭花（Cymbidium ssp.Sw.）的生態(tài)位狹小，主要受環(huán)境因素的影響，并提出對蘭花進行優(yōu)先保護的策略［31］。

總之，珍稀瀕危植物的瀕危內(nèi)在機理主要包括遺傳多樣性低、傳粉效率低、種子萌發(fā)率低、生態(tài)位狹小等。

2.2 外在機理

2.2.1 物種競爭激烈 在生態(tài)系統(tǒng)中，任何一個動物或植物都要和其周邊的物種爭奪有限的生存空間和資源，物競天擇，適者生存。在生態(tài)學中，所謂競爭，就是兩個或兩個以上的物種共同利用同一資源而受到相互干擾或抑制，主要分為資源利用性競爭和相互干涉性競爭兩大類［28］。許多植物在生長時，與其他物種競爭生存空間時會處于不利地位，經(jīng)過一段時間后，該物種如果能與其他物種共存，那么它就能生存下去，否則，很可能會在該片區(qū)消失。植物物種的競爭會受到當?shù)貧夂颦h(huán)境、土壤環(huán)境等諸多因素的影響。當物種競爭過于激烈時，許多珍稀瀕危植物就會出現(xiàn)瀕危的狀況。

在物種競爭中，競爭強度較大是物種瀕危的重要原因。在瀕危植物寶華玉蘭（Magnolia zenii Cheng）群落中，寶華玉蘭與紫楠﹝Phoebe sheareri （Hemsl.）Gamble﹞、建始槭（Acer henryi Pax）、野核桃（J.cathayensis Dode）等樹種競爭有限的生存空間，且其競爭指數(shù)逐漸降低，同時寶華玉蘭種內(nèi)也存在著競爭關(guān)系［32］。滇西北金沙江流域云南紅豆杉﹝Taxus chinensis（Pilger）Rehd.﹞群落，種間競爭指數(shù)為133.61，種內(nèi)競爭指數(shù)為76.88，競爭強度較大［33］。滇中高原地區(qū)瀕危植物翠柏（Calocedrus macrolepis Kurz），其郁閉度極高、常在0.90以上，其他闊葉樹種幼苗及自身幼苗生長到一定程度以后，林下光照無法滿足其生長，最終導致瀕危［34］。

2.2.2 生境破碎化 越來越多的植物出現(xiàn)瀕危的狀況，其重要原因就是生境破碎化。生境破碎化是指由于人為因素或環(huán)境變化而導致景觀中面積較大的自然棲息地不斷被分隔破碎或生態(tài)功能降低的過程［35］。生境破碎化會導致動植物生長環(huán)境的破壞，生物多樣性的減少，形成隔離效應(yīng)等［36-38］。因此，對破碎化的生境進行保護，對珍稀瀕危植物的保護具有重要意義。

由于生境破碎，瀕危植物縉云衛(wèi)矛的遺傳多樣性進一步喪失，此外，生境破碎后小種群導致該物種的坐果率較低，僅僅約為15%左右［39-40］。瀕危植物四合木的生長環(huán)境出現(xiàn)破碎化后，種群出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象［41］。破碎化的生境會對瀕危植物遺傳多樣性等方面產(chǎn)生影響，應(yīng)當保護好瀕危植物的生境［42］。

2.2.3 人為活動干擾嚴重 人類活動對生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣程度起著至關(guān)重要的作用。許多旅游愛好者出去旅游，觀賞瀕危植物的同時，對瀕危植物生長的環(huán)境造成了破壞。在人口密集的地區(qū)，人們隨意亂砍濫伐珍稀植物，將其作為薪火的來源或作其他用途，使其出現(xiàn)瀕危的狀況。因此，我們應(yīng)當樹立保護意識，減少對植物生長環(huán)境及其本身的破壞。

秦嶺地區(qū)的連香樹（Cercidiphyllum japonicum Sieb.Et Zucc.），受到了自然災(zāi)害和人類經(jīng)濟活動的影響，天然種群遭受嚴重破壞，數(shù)量急劇減少，出現(xiàn)瀕危狀況［43］?？N云衛(wèi)矛生長在旅游區(qū)附近，受旅游業(yè)的影響，加之人為的亂砍濫伐，是造成縉云衛(wèi)矛瀕危的重要原因［44］。

總之，珍稀瀕危植物的瀕危外在機理主要包括物種競爭激烈、生境破碎化、人為活動干擾嚴重等。

3 　存在問題

學者們對珍稀瀕危植物瀕危機理的研究已經(jīng)取得了較豐碩的成果，對其保護具有重要意義。但由于一些原因，對珍稀瀕危植物的保護與研究工作也存在一些問題。

3.1 物種研究不徹底、未付諸實踐

珍稀植物瀕危機理體現(xiàn)在諸多方面，對于某些物種，沒有從多個角度進行研究，將取得的成果運用到社會生產(chǎn)、實踐中，從而帶來較高的社會利益。以珙桐（Davidia involucrate Baill）為例，對其組織培養(yǎng)的技術(shù)研究，還沒有轉(zhuǎn)化成工業(yè)化規(guī)模生產(chǎn)，其生長在自然環(huán)境中，外表帶菌嚴重，在如何降低污染率、提高誘導率等問題仍需進一步研究［45］。貴州蘇鐵（Cycas guizhouensis K.M.Lan et R.F.Zou）作為孑遺植物的一種，學者們對蘇鐵內(nèi)在的因素方面研究還相對較少［46］。對珍稀瀕危植物小花木蘭在其傳粉的生理、生化、分子等方面的機理有待于進一步研究［21］。

3.2 植物種類、研究領(lǐng)域不均勻

珍稀瀕危植物種類豐富，存在著對某些珍稀瀕危植物研究過多，某些過少，甚至沒有的狀況。如對四合木、珙桐、縉云衛(wèi)矛等植物瀕危機理研究較多［22，24，39-41，44］，而對萼翅藤﹝Calycopteris floribunda （Roxb.）Lam.﹞、滇桐（Craigia yunnanensis W.W.Simth & W.E.Evans）等植物瀕危機理的研究幾乎沒有。從上文可以看出，對珍稀瀕危植物瀕危機理的研究領(lǐng)域主要集中在遺傳多樣性低、傳份效率低和物種競爭激烈、生境破碎化等方面，而在土壤理化性質(zhì)、氣候變遷及災(zāi)難事件等方面研究較少，甚至空白。

3.3 尚未提出某些物種保護對策

盡管學者對珍稀瀕危植物的研究較多，但對有些物種沒有提出合理的保護對策。中華水韭（Isoetes sinensis Palmer）是一種極度瀕危物種，在對它進行研究的同時，并沒有提出合理的對策和措施來挽救甚至恢復該物種［47］。對物種沒有提出保護措施，可能是由于資金、人力或條件等方面的限制。加大資金投入力度，積極開展科研工作，此問題會在不久得到解決。

3.4 民眾保護意識不強，破壞嚴重

植物種類繁多，分布于全球各地，當?shù)厝罕娪捎趯ξ锓N不認識、保護意識不強等，存在著亂砍濫伐的現(xiàn)象。有關(guān)部門應(yīng)當加大宣傳力度，保護當?shù)卣湎l危物種。

4 前景展望

近年來，對珍稀瀕危植物的研究與保護已經(jīng)受到人們的高度重視，具有廣闊的前景。

（1）DNA條形碼技術(shù)撐起“保護傘”。珍稀瀕危植物種類及數(shù)量越來越少，引發(fā)了人們的擔憂。然而，隨著科技的不斷進步，DNA條形碼技術(shù)的出現(xiàn)，會為珍稀瀕危植物的保護撐起“保護傘”，具有廣闊的前景，能夠較好地保護珍稀瀕危植物［48］。

（2）不斷進行科研創(chuàng)新，將研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實踐。以珍稀瀕危植物紫背天葵（Begoniafimbristipula Hance）為例，應(yīng)當因地、因時制宜，提出對其的保護措施，不斷擴大對其的研究領(lǐng)域，將其研究成果運用到生產(chǎn)實踐上來，建立規(guī)范化的栽培技術(shù)體系，擴展其在科研、藥用、食品、色素等方面的應(yīng)用前景，以創(chuàng)造更多的社會利益［49］。瀕危植物長柄雙花木（Disanthus Cercidifolius var.longipes H.T.Chang）是一種觀賞植物，將其引種栽培到園林及城市，可以達到美化城市的目的［50］。

（3）不斷研究植物的生態(tài)習性及環(huán)境條件，采用就地保護和遷地保護相結(jié)合的方法進行保護。近年來，我國已建立了不同級別的國家級、地方級自然保護區(qū)，但數(shù)量還不夠多，將來還會增加，更有利于對物種的就地保護和遷地保護。

（4）采用網(wǎng)絡(luò)、遙感等技術(shù)建立信息監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)。隨著信息技術(shù)不斷發(fā)展，可以利用網(wǎng)絡(luò)、遙感等技術(shù)對植物生長的環(huán)境進行實時監(jiān)控，這樣既能防止人為破壞，又能找出物種受破壞的原因，從而更好地對其保護。

（5）植物是生物多樣性的重要組成部分，不斷對其進行保護，特別是珍稀瀕危植物，對于生態(tài)文明建設(shè)具有重要意義。

［1］鄢連和，姜程曦，朱美曉.畬族珍稀瀕危特有藥用植物資源現(xiàn)狀分析［J］.中草藥，2014，45（22）：3351-3355.

［2］姚潤豐.我國約15%的動植物瀕臨滅絕［J］.生態(tài)經(jīng)濟，2003（11）：76.

［3］胡嬋娟，郭雷.植被恢復的生態(tài)效應(yīng)研究進展［J］.生態(tài)環(huán)境學報，2012，21（9）：1640-1646.

［4］國家環(huán)境保護局，中國科學院植物研究所.中國珍稀瀕危保護植物名錄［J］.生物學通報，1987（7）：23-28.

［5］馬敬能，王海濱.生物多樣性基礎(chǔ)讀物［M］.中國歐盟生物多樣性項目，2011：100.

［6］國家林業(yè)局野生動植物保護與自然保護區(qū)管理司，中國科學院植物研究所.中國珍稀瀕危植物圖鑒［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2013.

［7］Elias T S.Rare and endangered species of plants—the soviet side［J］.Science，1983，219（4580）：19-23.

［8］Michael F F.Conservation of rare and endangered plants using in vitro methods［J］.In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant，1992，28（1）： 1-4.

［9］Kettenring，Karin M，Weekley，et al.Herbivory delays flowering and reduces fecundity of Liatris ohlingerae（Asteraceae），an endangered，endemic plant of the Florida scrub1［J］.Journal of the Torrey Botanical Society，2009，136（3）：350-362.

［10］Jeremy D，Suman K，Pramod T.Molecular adaptation of the chloroplast matK gene in Nymphaea tetragona，a critically rare and endangered plant of India［J］.Plant Genetic Resources，2011，9（2）：193-196.

［11］戈峰.現(xiàn)代生態(tài)學［M］.北京：科學出版社，2008：497.

［12］文亞峰，韓文軍，吳順.植物遺傳多樣性及其影響因素［J］.中南林業(yè)科技大學學報，2010，30（12）：80-87.

［13］孫林，耿其芳.珍稀瀕危植物遺傳多樣性研究方法及影響因素［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2014，42（13）：3793-3798.

［14］時明芝，宋會興.植物遺傳多樣性研究方法概述［J］.世界林業(yè)研究，2005，18（5）：29-33.

［15］唐炎林，蘇智先，張軍.遺傳多樣性的檢測途徑及其對瀕危植物保護的意義［J］.內(nèi)江師范學院學報，2004，19（2）：38-41.

［16］林新春，俞志雄，裘利洪，等.瀕危植物華木蓮的遺傳多樣性研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2003，25 （6）：805-810.

［17］謝國文，彭曉瑜，鄭燕玲，等.瀕危植物永瓣藤遺傳多樣性的ISSR分析［J］.林業(yè)科學，2007，43（8）：48-53.

［18］Leandra R，Cássio van den B，Orlanda P，et al.Low genetic diversity and significant structuring in the endangered Mentha cervina populations and its implications for conservation［J］.Biochemical Systematics and Ecology，2013，50： 51-61.

［19］賀學禮.植物學［M］.北京：高等教育出版社，2004：79-81，214-215.

［20］李紹文.昆蟲和植物傳粉//昆蟲與環(huán)境—— 中國昆蟲學會2001年學術(shù)年會論文集［C］.2001：6-8.

［21］王立龍，王廣林，劉登義，等.珍稀瀕危植物小花木蘭傳粉生物學研究［J］.生態(tài)學雜志，2005，24 （8）：853-857.

［22］徐慶，姜春前，劉世榮，等.瀕危植物四合木種群傳粉生態(tài)學研究［J］.林業(yè)科學研究，2003，16（4）：391-397.

［23］Gale S.Autogamous seed set in a critically endangered orchid in Japan：pollination studies for the conservation of Nervilia nipponica［J］.Plant Systematics and Evolution，2007，268（1）：59-73.

［24］胡世俊，何平，王瑞波，等.瀕危植物縉云衛(wèi)矛不同種群的種子萌發(fā)研究［J］.林業(yè)科學，2007，43（5）：42-47.

［25］張麗芳，林昌勇，俞群，等.珍稀瀕危植物蛛網(wǎng)萼的種子形態(tài)及萌發(fā)特性［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2015，37（3）：497-503.

［26］柴勝豐，蔣運生，韋霄，等.瀕危植物合柱金蓮木種子萌發(fā)特性［J］.生態(tài)學雜志，2010，29（2）：233-237.

［27］Ryota K，Yasuro K.Seed germination traits of Trapella sinensis（Trapellaceae），an endangered aquatic plant in Japan：Conservation implications［J］.Aquatic Botany，2011，95（4）：258-261.

［28］宗浩.應(yīng)用生態(tài)學［M］.北京：科學出版社，2011：64-68.

［29］杜鳳國，姜洪源，郭忠玲，等.吉林瀕危植物天女木蘭種群分布格局與生態(tài)位研究［J］.南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2011，35（3）：33-37.

［30］林大影，邢韶華，趙勃，等.北京山區(qū)森林植被中珍稀瀕危草本植物生態(tài)位［J］.生態(tài)學雜志，2007，26 （6）：781-786.

［31］Spyros T，Ioannis T，Vassiliki K，et al.Niche analysis and conservation of the orchids of east Macedonia （NE Greece）［J］.Acta Oecologica，2007，33（1）：27-35.

［32］蔣國梅，孫國，張光富，等.瀕危植物寶華玉蘭種內(nèi)與種間競爭［J］.生態(tài)學雜志，2010，29（2）：201-206.

［33］李帥鋒，劉萬德，蘇建榮，等.滇西北金沙江流域云南紅豆杉群落種內(nèi)與種間競爭［J］.生態(tài)學雜志，2013，32（1）：33-38.

［34］劉方炎，李昆，廖聲熙，等.瀕危植物翠柏的個體生長動態(tài)及種群結(jié)構(gòu)與種內(nèi)競爭［J］.林業(yè)科學，2010，46（10）：23-28.

［35］白冰，李寧，魯長虎.生境破碎化對食果動物及種子傳播的影響［J］.生態(tài)學雜志，2011，30（11）：2613-2620.

［36］武正軍，李義明.生境破碎化對動物種群存活的影響［J］.生態(tài)學報，2003，23（11）：2424-2435.

［37］楊芳，賀達漢.生境破碎化對生物多樣性的影響［J］.生態(tài)科學，2006，25（6）：564-567.

［38］武晶，劉志民.生境破碎化對生物多樣性的影響研究綜述［J］.生態(tài)學雜志，2014，33（7）：1946-1952.

［39］胡世俊，閆曉慧，何平，等.生境破碎對縉云衛(wèi)矛種群遺傳多樣性的影響［J］.重慶師范大學學報（自然科學版），2013，30（2）：26-29.

［40］胡世俊，何平，張春平，等.破碎生境中種群大小對縉云衛(wèi)矛生殖成功的影響［J］.生態(tài)學雜志，2013，32（4）：821-824.

［41］張云飛.瀕危植物四合木生境破碎化過程中種群動態(tài)研究［D］.武漢：武漢大學，2000.

［42］Thilo H，Ewald W.Consequences of habitat fragmentation for plant species： Do we know enough ［J］.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2013，15（4）：205-216.

［43］楊榮慧，孫寶勝，劉守陽.秦嶺地區(qū)連香樹分布現(xiàn)狀與瀕危機理［J］.東北林業(yè)大學學報，2012，40 （6）：19-22.

［44］張桂萍，張峰，何平，等.我國特有植物縉云衛(wèi)矛瀕危機理分析［J］.西北植物學報，2004，24（8）：1517-1519.

［45］肖小君，陳文年.珙桐科植物組織培養(yǎng)研究進展［J］.內(nèi)江師范學院學報，2015，30（8）：20-24.

［46］劉蘭，黃小柱，黃磊，等.珍稀瀕危貴州蘇鐵傳粉生物學特性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2014，41（21）：41-44.

［47］闞顯照，郭志春，楊建課，等.極度瀕危植物中華水韭的保護遺傳學研究進展［J］.科技導報，2009，27 （7）：97-101.

［48］周世良，徐超，董文攀，等.DNA條形碼技術(shù)在珍稀瀕危物種保護中的應(yīng)用［J］.生物多樣性，2015，23 （3）：288-290.

［49］汪越，陳雄偉，邵玲，等.珍稀瀕危植物紫背天葵（Begonia fimbristipula Hance）的生態(tài)生物學研究進展［J］.中國野生植物資源，2014，33（6）：26-32.［50］李曉紅，曾建軍，周兵.特有瀕危植物長柄雙花木瀕危原因及其保護對策［J］.井岡山大學學報（自然科學版），2013，34（6）：100-106.

（責任編輯 楊賢智）

Research progress on endangered mechanism of rare and endangered plants

HUANG Xiang-peng1，2，GU Yong2，WU Hao2
（1.College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China；2.Research Institute of Resources Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，China）

The plant is one of the most important parts of ecosystem，plays an irreplaceable role in the circulation of ecosystem，and it is an critical natural and strategic resources.Rare and endangered plants，are due to the joint function of intrinsic and external mechanisms，the number of them falls down dramatically，or they are even close to extinction.If there is no urgent protective measures，they will perish soon.Based on the research status of rare and endangered plants at home and abroad，the paper elaborated the research progress of endangered mechanism of rare and endangered plants from intrinsic and extrinsic mechanisms，put forward the problems and prospects of research on endangered mechanism of rare and endangered plants.

rare and endangered plants；endangered mechanism；intrinsic mechanism；extrinsic mechanism

Q941

A

1004-874X（2016）04-0078-06

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.016

2015-10-19

云南省科技支撐計劃項目（云才農(nóng)［2014］106號）

黃向鵬（1991-），男，在讀碩士生，E-mail：jsxhhuangxp@163.com

谷勇（1964-），男，副研究員，E-mail：cafguyong@163.com