歐成川，鄭 偉，王談笑，陳 菁，王 煒，徐曉丹

(昆明理工大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,云南昆明 650500)

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鉤苞大丁草的葉片形態(tài)多樣性研究

歐成川，鄭 偉，王談笑，陳 菁，王 煒，徐曉丹*

(昆明理工大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,云南昆明 650500)

摘 要：鉤苞大丁草(Gerbera delavayi Franch)的葉片形態(tài)差異較大,而這與其葉背優(yōu)異纖維種質(zhì)的篩選密切相關(guān)。通過對葉片長、葉柄長、葉片寬、葉片面積、葉片鮮重和葉形指數(shù)的測定,對中國西南地區(qū)8個(gè)鉤苞大丁草居群的葉片形態(tài)多樣性進(jìn)行了分析研究。結(jié)果表明,8個(gè)居群中,東川居群的葉片性狀多樣性較為豐富,Shannon-Wiener指數(shù)為2.08;而新平居群的各葉片性狀更為穩(wěn)定。鉤苞大丁草葉片的寬度比長度的多樣性更豐富。方差分析及多重比較結(jié)果顯示,6個(gè)指標(biāo)在居群間存在顯著差異,F值分別為20.87,18.13,7.89,27.07,29.04和2.86;新平和德昌居群的葉片長、葉片寬、葉片面積以及葉片鮮重顯著高于其他居群。通過UPGMA分析,8個(gè)居群的鉤苞大丁草可分為2類,其中新平、德昌、洱源、開遠(yuǎn)為一類,麗江、武定、東川、石林為一類。

關(guān)鍵詞：鉤苞大丁草;葉片;種質(zhì)資源;遺傳多樣性;聚類分析

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20160217

鉤苞大丁草(Gerbera delavayi Franch.)為菊科大丁草屬的多年生草本植物,分布于云南省、四川省南部及越南北部［1］,因其葉片的背部有白色纖維,古人將其撕下曬干作火鐮打火用的火絨,故命名為火草,也稱之為火石花［2-3］。鉤苞大丁草的應(yīng)用價(jià)值主要表現(xiàn)在:(1)紡織。鉤苞大丁草葉背的氈毛纖維是我國西南少數(shù)民族人民編織火草服飾的原料?；鸩菀戮哂卸臎?、越洗越白的特點(diǎn)［4］,是我國西南地區(qū)彝族、傈僳族、白族、納西族、壯族等民族愛與智慧的象征,常作男女的定情之物?；鸩菁徔椉妓囈延?00多年歷史,是世界上罕見的將植物葉背氈毛纖維直接用于手工紡織的技藝。據(jù)文獻(xiàn)記載,鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維是迄今用于紡織的最短的天然植物纖維(長度3～6 mm),其利用豐富了紡織工業(yè)的天然植物纖維種類。鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維的收集采用手工剝離并同時(shí)捻線的方式,與苧麻等天然植物纖維相比,采集過程無須經(jīng)過任何化學(xué)處理,因而更能適應(yīng)人類對環(huán)保和健康的要求。2009年,云南省馬龍縣和丘北縣的火草紡織技藝分別被列為省級(jí)非物質(zhì)文化遺產(chǎn); 2007和2011年,四川省德昌縣和米易縣的火草紡織技藝分別被列為非物質(zhì)文化遺產(chǎn)。(2)藥用。鉤苞大丁草的根系含有香豆素等殺菌成分,可用于治療痢疾、胃痛、消化不良等［5］。(3)觀賞。鉤苞大丁草的花可作為鮮切花;鉤苞大丁草與著名鮮切花非洲菊同屬,可作為非洲菊遠(yuǎn)緣雜交育種的親本。由此可見,鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維特色鮮明,具有極大的開發(fā)潛力。

然而,鉤苞大丁草仍處于野生狀態(tài),尚未實(shí)現(xiàn)人工種植。隨著火草衣價(jià)格的攀升(市場價(jià)每件為4 000～5 000元),鉤苞大丁草鮮葉的價(jià)格也迅速上升(2014年高達(dá)500元·kg-1)。目前,過度的鮮葉采摘已嚴(yán)重影響到鉤苞大丁草的正常生長和種群繁育。特別是根系被用作中藥材,導(dǎo)致部分地區(qū)的鉤苞大丁草還被大量的采挖。加上外來物種紫莖澤蘭的肆意蔓延,鉤苞大丁草的生存空間也越來越小?？傊?鉤苞大丁草的野生資源正受到多方面的威脅,急劇減少,鉤苞大丁草的保護(hù)性開發(fā)勢在必行。

遺傳多樣性研究是保護(hù)性開發(fā)的重要依據(jù)。本文選取云南和四川的8個(gè)鉤苞大丁草居群64份單株為試驗(yàn)材料,通過對其葉片的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和聚類分析,為鉤苞大丁草野生種質(zhì)資源的保護(hù)和優(yōu)異纖維種質(zhì)的篩選提供參考數(shù)據(jù),促進(jìn)鉤苞大丁草的保護(hù)性開發(fā)。

1　材料與方法

1.1材料來源

試驗(yàn)材料于2014年8—12月采自8個(gè)不同野生鉤苞大丁草居群。采樣前,查閱《云南植物志》,了解鉤苞大丁草的分布區(qū),在分布區(qū)內(nèi)均勻選取云南省的昆明市東川區(qū)、石林彝族自治縣、洱源縣、麗江市、開遠(yuǎn)市、新平彝族傣族自治縣、武定縣,以及四川省的德昌縣8個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。采樣時(shí),參考金燕等［6］的方法,每個(gè)居群隨機(jī)取樣30～50份同質(zhì)的單株(相互間隔＞5 m)。最后,將所有樣本植株在昆明理工大學(xué)的試驗(yàn)基地集中種植,統(tǒng)一管理。

圖1　鉤苞大丁草不同居群的采樣點(diǎn)

葉片樣本采集在2015年7月進(jìn)行,每個(gè)居群隨機(jī)選擇8份無病蟲害的植株,分別采集1片新成熟的葉片用于葉片形態(tài)多樣性分析。

1.2方法

葉長、葉寬、葉柄長均用游標(biāo)卡尺測量,精確到0.01 mm。葉寬為葉片最寬處的長度［7］。葉片鮮重采用電子天平測量,精確到0.01 g。

葉面積的測定方法。(1)將鉤苞大丁草葉片固定在標(biāo)準(zhǔn)方格紙上,用數(shù)碼相機(jī)對其正面拍照; (2)將照片插入到Auto CAD 2010中,運(yùn)行“工具-查詢-面積”的功能,描出方格紙單元格和葉片在圖片中的面積; (3)方格紙單元格的實(shí)際面積已知,根據(jù)比例算出葉片實(shí)際面積;精確到0.01 mm2。

1.3數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Auto CAD 2010計(jì)算鉤苞大丁草的葉片面積;運(yùn)用Bio-dap軟件計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù);運(yùn)用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行葉片長、葉片寬、葉柄長、葉片面積、葉片鮮重、葉形指數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析和聚類分析。

2　結(jié)果與分析

2.1鉤苞大丁草不同居群葉片形態(tài)的多樣性指數(shù)分析

由表1可知,8個(gè)鉤苞大丁草居群的平均Shannon-Wiener指數(shù)為4.10。葉寬和葉形的Shannon-Wiener指數(shù)為4.14,而葉長的Shannon-Wiener指數(shù)為4.04。說明與長度相比,鉤苞大丁草葉片在寬度上更富有變化,而長度上的多樣性更多地體現(xiàn)在葉柄長度上(4.13)。各個(gè)居群中,Shannon-Wiener指數(shù)最大的是東川,為2.08;最小的是新平,為2.05。說明東川居群的鉤苞大丁草葉片性狀多樣性較為豐富,而新平的各葉片性狀更為穩(wěn)定。

表1　鉤苞大丁草不同居群的葉片形態(tài)多樣性指數(shù)

2.2鉤苞大丁草不同居群葉片形態(tài)指標(biāo)的方差分析與多重比較

由圖2可知,通過對8個(gè)居群的鉤苞大丁草葉片進(jìn)行方差分析表明,不同居群間的6個(gè)形態(tài)指標(biāo)均達(dá)到顯著差異,其中葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、鮮重的F值分別為20.87,18.13,7.89,27.07和29.04,差異均達(dá)到極顯著水平。葉鮮重差異最大,其次是葉面積和葉長,葉形指數(shù)差異最小。這說明不同居群鉤苞大丁草種質(zhì)資源葉片之間存在廣泛差異。

圖2　鉤苞大丁草不同居群的葉片（背面）

由表2可知,通過對8個(gè)居群的6個(gè)性狀做多重比較表明,(1)在8個(gè)居群中,新平和德昌的葉片最長,分別為122.70和122.62 mm,且與其他居群存在顯著差異;葉長最短的是東川居群,為73.60 mm。(2)葉片最寬的居群是新平和德昌,分別為50.99和50.35 mm,且與其他居群存在顯著差異;葉片最窄的是麗江居群,為28.19 mm。(3)葉柄最長的是開遠(yuǎn)居群,為58.86 mm;最短的是東川居群,為28.40 mm。(4)葉面積最大的是德昌居群,為5 722.03 mm2,其次是新平居群,為5 667.40 mm2,且與其他居群存在顯著差異;葉面積最小的是武定居群,為1 788.99 mm2。(5)葉鮮重最大的是新平居群,為2.21 g,其次是德昌居群,為2.03 g,且與其他居群差異顯著;鮮重最小的是麗江居群,為0.69 g。(6)葉形指數(shù)最大的是石林居群,為2.94;最小的東川居群,為2.29。

表2　鉤苞大丁草不同居群的葉片形態(tài)比較

基于以上結(jié)果,在葉長、葉寬、葉面積以及葉片鮮重等指標(biāo)的均值上,新平和德昌鉤苞大丁草居群普遍高于其他居群,且與其他居群存在顯著性差異,而這2個(gè)居群之間不存在顯著性差異。究其原因,四川德昌和云南新平在地域上并不相近,但相對于其他幾個(gè)居群,這2個(gè)地區(qū)的共同點(diǎn)是海拔相對較低,溫度較高,可能是氣候因素導(dǎo)致了差異性,具體原因還有待進(jìn)一步研究。

2.3聚類分析

利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件對鉤苞大丁草進(jìn)行聚類分析(圖3)。在歐氏距離為15時(shí),可將8個(gè)居群的鉤苞大丁草分為2類。其中,新平彝族傣族自治縣、四川省的德昌縣、洱源縣、開遠(yuǎn)市的4個(gè)居群為1類;昆明東川區(qū)、石林彝族自治縣、麗江市、武定縣的4個(gè)居群為另1類。

圖3　鉤苞大丁草8個(gè)居群的聚類分析

3　小結(jié)與討論

在野外不同環(huán)境中表現(xiàn)出的葉片變異性狀,當(dāng)集中種植時(shí)可能會(huì)消失［8］。因此,要從表型水平準(zhǔn)確了解物種的遺傳變異狀況,須將植物在集中地栽培,盡可能減少環(huán)境條件的差異帶來的影響［9］。本研究中,不同居群的鉤苞大丁草在同一試驗(yàn)地集中種植時(shí),葉片形態(tài)不僅在居群間存在顯著差異,而且在居群內(nèi)也顯示出較高的變異。這說明鉤苞大丁草在葉片形態(tài)上具有豐富的遺傳多樣性。鉤苞大丁草是嚴(yán)格的異花傳粉植物,實(shí)生繁殖后代變異大,可能是居群內(nèi)葉片形態(tài)變異較大的主要原因。而西南地區(qū)海拔起伏較大、氣候類型多樣可能是導(dǎo)致居群間葉片形態(tài)變異較大的主要因素。

聚類分析結(jié)果顯示,在歐氏距離為15時(shí),可將8個(gè)居群的鉤苞大丁草分為2類。新平彝族傣族自治縣、四川省的德昌縣、洱源縣、開遠(yuǎn)市的4個(gè)居群為1類;昆明東川區(qū)、石林彝族自治縣、麗江市、武定縣的4個(gè)居群為1類。在第1類群中,德昌居群與其他3個(gè)居群的地理距離較遠(yuǎn),因此與實(shí)際的地理格局并不相同。但這4個(gè)居群在海拔和溫度上都具有海拔相對較低、溫度較高的特點(diǎn),這可能是它們聚為一支的主要原因。

一般來講,Shannon-Wiener指數(shù)越高,生態(tài)系統(tǒng)的物種越豐富,生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定,其維持、繁衍和保護(hù)物種多樣性的能力越強(qiáng),因此其物種保育價(jià)值也越高［10］。本研究通過采集8個(gè)居群的200多份鉤苞大丁草樣本,在昆明構(gòu)建了資源圃,并從葉片形態(tài)上對其遺傳多樣性展開了初步研究,可為鉤苞大丁草的種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

鉤苞大丁草在紡織原料中的價(jià)值和在民族文化中的特殊含義都是不可多得的瑰寶。今后,可結(jié)合葉片背面的纖維形態(tài)多樣性研究,篩選具有優(yōu)異纖維的種質(zhì)資源,進(jìn)而提供人工種植的優(yōu)質(zhì)種源,促進(jìn)鉤苞大丁草的人工種植,繼承和發(fā)揚(yáng)火草紡織技藝這項(xiàng)非物質(zhì)文化遺產(chǎn)。

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(責(zé)任編輯：張瑞麟)

通信作者:徐曉丹,E-mail:125128370@qq.com。

作者簡介:歐成川(1990—),男,安徽六安人,在讀碩士,研究方向?yàn)橹参锓N質(zhì)資源,E-mail:977693612@qq.com。

基金項(xiàng)目:云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(31560086)

收稿日期:2015-12-09

中圖分類號(hào)：S567

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0528-9017(2016)02-0194-04

文獻(xiàn)著錄格式:歐成川,鄭偉,王談笑,等.鉤苞大丁草的葉片形態(tài)多樣性研究［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,57 (2):194-197.