， ， ， ， ， ，， ， ， (.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院， 長春 30033； .吉林省汪清縣林業(yè)局， 吉林 汪清 3300)

·綜述·

槭樹屬植物種子休眠因素及打破種子休眠方法研究進展

林士杰1，趙珊珊1，張忠輝1，王梓默1，姚旭東1，張大偉1，周旭昌2，楊雨春1，王君1，包廣道1
(1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院， 長春 130033； 2.吉林省汪清縣林業(yè)局， 吉林 汪清 133200)

槭樹屬植物種子具有休眠特性。休眠因素總體概括為3個方面：果皮、種皮透水透氣性差，存在機械障礙；果皮、種皮及胚存在萌發(fā)抑制物；胚存在生理后熟現(xiàn)象。解除槭樹屬種子休眠，提高萌發(fā)率的主要方法，包括機械和水處理、層積處理、化學(xué)物質(zhì)處理、離體胚的培養(yǎng)。

槭樹屬； 種子； 休眠； 層積

槭屬(AcerL.)，隸屬于無患子目(Sapindales)槭樹科(Aceraceae)，木本植物[1-2]。是槭樹科的模式屬，全球約200余種，我國有140余種，是世界上槭樹種類最為豐富的國家[3]。槭樹屬一般為喬木或灌木，樹姿優(yōu)雅美觀，葉色絢麗，葉形奇特，果實形態(tài)特異，極具觀賞價值，得到園林界的青睞[1-2,4-6]。同時該屬植物還具有藥用、食用價值，富含單寧類、黃酮類、苯丙素類、生物堿、糖類等化合物，具有清熱解毒，清肝明目，祛除風(fēng)濕，行血散瘀的功效[2]，是一種很有開發(fā)利用前景的彩色樹種。槭樹屬樹種多以種子繁殖為主來延續(xù)和擴大天然群體數(shù)量，自然狀態(tài)下，大多數(shù)槭樹屬植物種子要次年春天才能萌發(fā)，種子萌發(fā)率極低，且自然條件下種子常受到老鼠啃食，病蟲害侵染導(dǎo)致種子喪失繁衍能力，嚴重影響了槭樹屬植物的開發(fā)利用[7-10]。因而，摸索經(jīng)濟、實用、簡單、有效的催芽技術(shù)，顯著提高場圃發(fā)芽率，是人工輔助培育擴大槭樹屬天然種群數(shù)量，有效遏制槭樹屬種質(zhì)資源基因庫喪失等諸多問題的關(guān)鍵技術(shù)所在。為此，筆者就槭樹屬種子休眠因素、休眠解除方法、催芽方法研究進行簡要評述，旨在為更為深入的研究槭樹屬種子休眠機制、尋找到有效解除槭樹屬種子休眠的方法提供理論參考。

1 休眠的原因

槭樹屬種子休眠原因大致歸納為2種： 1) 果皮、種皮透水透氣性、機械障礙或果皮、種皮存在一定的抑制物質(zhì)造成種子休眠； 2) 部分樹種胚存在生理后熟現(xiàn)象、缺少必須的激素或存在一定的抑制物質(zhì)造成種子休眠。有的樹種是單方面原因?qū)е碌男菝?，有的樹種是二者綜合作用導(dǎo)致的休眠。

1.1 果皮、種皮與種子休眠的關(guān)系

果皮、種皮的存在不僅僅影響種子的透水性、透氣性，也會對胚的生長產(chǎn)生機械阻礙作用。物種不同，果皮、種皮對種子萌發(fā)產(chǎn)生的抑制影響不同，即使是同類物種，果皮、種皮的作用方式也是有區(qū)別的。楊蘭芳[11]、張軍保[12]、肖志成[13]、石柏林[14]、余道平[15]等根據(jù)茶條槭、色木槭、三角槭、安徽槭、昌化槭、毛雞爪槭、毛果槭、橄欖槭、梓葉槭種子吸水性試驗結(jié)果，提出這些槭樹種子透水性較好，因而不是抑制其自身種子萌發(fā)的主要因素。而張川紅[17]、許小連[18]研究血皮槭、羊角槭吸水規(guī)律時發(fā)現(xiàn)，血皮槭、羊角槭吸水速度相對緩慢，認為果皮、種皮的存在在一定程度上阻礙了二者種子對水分的吸收。孫秀琴等[16]試驗證實元寶楓種子透水性雖較好，但是果皮、種皮的存在嚴重影響了種子氧氣的吸入量。孫秀琴等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在25 ℃恒溫，8 h光照/16 h黑暗，基質(zhì)為濾紙的培養(yǎng)條件下，去果皮、種皮的元寶楓種子1.5 d開始萌發(fā)，6 d萌發(fā)率達到99%；完整種子第19天才開始萌發(fā)，30 d萌發(fā)率僅為2%；只去果皮的種子第3天才開始萌發(fā)，10 d萌發(fā)率僅為30%；血皮槭低溫層積處理2年后種子開始萌發(fā)，但數(shù)量不多[17]，Stimart[19]將層積90 d的血皮槭種子剝出種仁，播種在蛭石內(nèi)也能萌發(fā)，這2個結(jié)論也充分說明果皮、種皮的存在嚴重阻礙了種子的萌發(fā)。Webb,D.P[20]也認為歐亞槭的果殼阻礙了種子對氧氣的吸入，機械性限制了種胚的增大。

研究表明[16]，元寶槭種子果皮細胞壁上聚集了許多排列緊密的條紋狀的微纖絲，這種結(jié)構(gòu)會限制胚的增大，內(nèi)含萌發(fā)抑制物質(zhì)的擴散；種皮含有大量的果膠質(zhì)、大石細胞，魚鱗坑狀的微團，這種結(jié)構(gòu)會抑制種子與外界的氣體交換，降低氧氣的吸入量。梁鳴等[21]結(jié)合種子解剖觀測結(jié)構(gòu)和種子層積試驗，提出槭樹屬種子休眠程度和萌發(fā)所需要的時間與種子的大小、種皮厚度密切相關(guān)。

1.2 抑制物質(zhì)與種子休眠的關(guān)系

大量研究表明，種子萌發(fā)受阻與其自身所含的抑制物質(zhì)密切相關(guān)[22-25]。這些抑制物質(zhì)會在不同程度上降低種子吸水速率、影響呼吸、抑制酶的活性、限制胚的增大，改變滲透壓，從而導(dǎo)致種子萌發(fā)受阻[26-27]。肖志成[13]、許小連[18]、林士杰[29]、謝朋[27]等進行三角槭、羊角槭、擰筋槭、假色槭種子各分離成分甲醇浸提液生物活性測定時發(fā)現(xiàn)，這些樹種的果皮、種皮、胚均含有抑制物質(zhì)，且胚的抑制強度大于果皮、種皮；盧芳[29]測定五角楓種子甲醇浸提液抑制活性時發(fā)現(xiàn)，五角楓種子各部分也都含有抑制物質(zhì)，但抑制活性強弱表現(xiàn)為：種皮gt;種胚gt;果皮；張川紅[17]、張化疆[28]研究血皮槭、梣葉槭種子果皮、種皮、胚水浸液抑制活性強弱時發(fā)現(xiàn)，果皮、種皮、胚均含有抑制物質(zhì)，且胚的抑制活性最強，從這3個結(jié)論說明這些槭樹種子各部位均含有抑制物質(zhì)，樹種不同，每個部位含有的抑制物質(zhì)的量也存在差異。吳靜[9]、肖志成[13]、喻才員[31]、呂春華[32]等研究表明，雞爪槭、美國紅楓、三角槭、青榨槭、青楓種子層積處理前，采用GA3處理可有效提高種子的萌發(fā)率；孫慧明[33]研究發(fā)現(xiàn)，大葉槭去除種皮25 ℃條件下16 d發(fā)芽率達到55%；吳靜等[9]試驗表明，元寶楓、五角楓、美國紅楓、雞爪槭種胚，25 ℃培養(yǎng)條件下種胚3 d子葉展開，7 d胚軸、子葉開始增大，子葉由淺綠色變成深綠色，這些證實種子中可能是所有部位，也可能是某一部位含有發(fā)芽抑制因素。楊玲[34]等研究發(fā)現(xiàn)，色木槭種子ABA含量隨著時間的延長表現(xiàn)為顯著下降的趨勢，推測ABA在種子胚休眠調(diào)控中起重要作用。Webb D P[35]根據(jù)層析試驗提出，歐亞槭種子休眠一部分歸因于內(nèi)源ABA，一部分歸因于種子內(nèi)部的中性混合物。Pinfield N J[36]的結(jié)果也表明，內(nèi)源ABA對挪威槭種子的休眠起到一定抑制作用。

1.3 胚與種子休眠的關(guān)系

胚休眠包括胚的形態(tài)休眠，生理休眠及二者共同作用所引起的休眠[37]。梁鳴[21]、許小連[18]等對槭屬植物種子進行解剖觀察，證實槭屬植物種子為無胚乳而且雙子葉發(fā)育完全。孫慧明[33]、吳靜[9]等證實大葉槭、元寶楓、五角楓、美國紅楓、雞爪槭種胚并不存在休眠現(xiàn)象。張川紅[17]試驗證實血皮槭種胚存在深度的生理休眠現(xiàn)象。色木槭[34]、挪威槭[36]、歐亞槭[35]胚休眠部分歸因于內(nèi)源抑制劑ABA。

2 解除槭樹屬種子休眠的方法

2.1 機械和水處理

Arditti[23]、Lee EunJu[38]等研究證實機械和水處理能有效解除種子休眠，提高種子萌發(fā)率。吳靜[9]提出經(jīng)清水浸泡過的元寶楓、雞爪槭等種子所需層積時間明顯短于干種子所需的層積時間，同時試驗證實元寶楓、五角楓、美國紅楓、雞爪槭去除種皮后離體胚子葉3 d展開，7 d開始膨大；李玉娟[39]將美國紅楓浸泡24 h后置于不同培養(yǎng)方式下，發(fā)芽率達85.5%～91.5%。張川紅[17]研究發(fā)現(xiàn)，血皮槭種子低溫層積8個月才會有10多粒種子露白，但是經(jīng)過敲擊后再進行低溫層積，4個月左右就會有10多粒種子露白。孫慧明[32]也證實，剝除種皮后的大葉槭在適宜培養(yǎng)條件下就會萌發(fā)。

2.2 層積和低溫處理

層積處理是打破木本植物種子休眠的有效方法之一[40]。石柏林等[14]研究發(fā)現(xiàn)，安徽槭、昌化槭、毛雞爪槭、毛果槭、橄欖槭、色木槭的種子在常溫條件下催芽，種子發(fā)芽率只有20%左右；進行低溫處理，萌發(fā)率可達70%以上。肖志成[13]、喻才員[31]、傅萼輝[41]、杜娟[42]也認為，低溫層積可有效打破三角槭、青榨槭、糖槭、貴州槭種子的休眠。梁鳴等[43]篩選出打破白牛槭、假色槭種子休眠的最佳技術(shù)，假色槭采用室外層積法，白牛槭采用二次冷凍變溫層積法，出苗率均達到80%左右。劉牧等[44]試驗比較，雪藏元寶槭種子出苗快而整齊，側(cè)根多，在鮮重、高度生長上表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。

2.3 化學(xué)物質(zhì)處理

目前，采用化學(xué)物質(zhì)打破種子休眠的研究越來越多，但應(yīng)用于槭樹屬種子休眠解除的報道卻很少。呂春華等[45]研究發(fā)現(xiàn)，0.4%次氯酸鈉溶液處理青楓種子24 h，置于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)最終發(fā)芽率高達67%，40 mg /L GA3處理青楓種子40 h，置于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)最終發(fā)芽率高達61%。吳靜等[9]研究表明，美國紅楓、雞爪槭經(jīng)500 mg/LGA3處理48 h再經(jīng)變溫層積10 d即可解除休眠，而低溫層積需要25 d,大大縮短了層積時間。肖志成等[13]也認為，GA3處理能有有效縮短三角槭種子的低溫層積時間。喻才員等[30]研究表明，GA3處理能夠顯著提高青榨槭種子新采收或貯藏1～2月的種子的萌發(fā)率，隨著貯藏時間的增加，促進作用也會逐漸變?nèi)?。A.M.ЛО3ДОВA[46]研究表明，加入激動素的二甲基亞砜能夠有效地提高無果皮種子的發(fā)芽率，激動素+二甲基亞砜+硫脲處理在一定溫度條件下能夠加速完整種子的萌發(fā)。杜娟等[42]研究表明，200 mg/L GA3能顯著提高貴州槭種子的萌發(fā)率，而6-BA則呈現(xiàn)低濃度促進，高濃度抑制的現(xiàn)象。

2.4 胚的培養(yǎng)

孫慧明[33]、吳靜等[9]、孫秀琴等[16]證實，大葉槭、元寶楓、五角楓、美國紅楓、雞爪槭、元寶槭的胚并不存在休眠，去除種皮，離體胚就會萌發(fā)。劉寶光等[47]以未成熟胚為材料，采用改良MS+1.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L TDZ+0.5 mg/L NAA+0.2 mg/L 2,4-D進行誘導(dǎo)分化，改良MS+0.25 mg/L 6-BA+0.25 mg/LKT+0.1 mg/L NAA+1.0 mg/L GA3進行增殖培養(yǎng)，1/2 MS+0.1 mg/L NAA+0.1 mg/L IBA進行生根培養(yǎng)，最終生根率達87.5%，移栽苗成活率達70%以上。王振龍等[48]篩選出美國紅楓種胚愈傷誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基為1/2 MS+2 mg/L 6-BA+0.5 mg/L IAA，增殖最佳培養(yǎng)基為1/2 MS+2 mg/L 6-BA+ 0.5 mg/L NAA。

3 討 論

槭樹屬種子休眠原因總體可以概括為3個方面： 1) 果皮、種皮的透水透氣性差，存在機械障礙； 2) 果皮、種皮、胚含有萌發(fā)抑制物質(zhì)； 3) 胚存在生理休眠現(xiàn)象。不同樹種休眠的原因也不近相同，因素錯中復(fù)雜，因此要解除槭樹屬種子休眠，提高槭樹屬種子場圃萌發(fā)率，需要根據(jù)樹種各自的休眠因素采取相應(yīng)的措施。本文總結(jié)得出采用機械和水處理、低溫層積處理、植物生長調(diào)節(jié)劑、化學(xué)物質(zhì)等均可解除種子休眠，或采用離體胚培養(yǎng)也可提高種子萌發(fā)率。

盡管大量學(xué)者對部分槭樹屬種子休眠因素進行了研究，在種子休眠原因及解除休眠方法方面也取得了一定的進展，但是仍有許多實質(zhì)性的問題有待于進一步解決。1) 槭樹屬植物種胚是否存在生理后熟，還是其中哪些種類存在后熟現(xiàn)象需要進一步研究。2) 槭樹屬種子休眠是否是ABA起主要作用，其他抑制因素還包括哪些有必要進一步研究。3) 實用、有效的休眠解除技術(shù)。總體上看，槭樹屬種子發(fā)芽率低，休眠期長。

綜上所述，針對槭樹屬種子休眠機制、休眠解除技術(shù)的研究仍然很少，種子休眠解除的最佳方法、萌發(fā)的適宜條件，高效的催芽技術(shù)仍有待于進一步的研究。

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Research Advances on Seed Dormancy Cause and Dormancy Breaking Method ofAcerL.

LINShijie1,ZHAOShanshan1,ZHANGZhonghui1,WANGZimo1,YAOXudong1,ZHANGDawei1,ZHOUXuchang2,YANGYuchun1,WANGJun1,BAOGuangdao1

2016-06-17

吉林省財政廳項目，吉林省科技廳發(fā)展計劃項目。

林士杰(1979—)，女，吉林長春人；助理研究員，碩士，主要從事林木遺傳育種方面的研究；E-mail：linshijie1979@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.051

S 792.35

A

1001-4705(2016)11-0051-04