周越,張秋梅,陳榮江

（1.河南科技學院,河南新鄉(xiāng)453003；2.河南豐源種子有限公司,河南新鄉(xiāng)453700）

粳稻新品種的產量性狀相關性及聚類分析

周越1,張秋梅2,陳榮江1

（1.河南科技學院,河南新鄉(xiāng)453003；2.河南豐源種子有限公司,河南新鄉(xiāng)453700）

為探討粳稻產量性狀間的相互作用和各類品種的特征特性,增強品種改良的預見性,提高育種效率,運用相關、通徑及聚類分析方法,對2012年河南省沿黃粳稻聯(lián)合區(qū)試資料進行研究.結果表明：生育期、灌漿期、穗長、每穗總粒、千粒質量和株高均與產量呈正相關,尤以灌漿期、每穗總粒和千粒質量最為密切.各農藝性狀對產量的最終效應為：灌漿期>每穗總粒>千粒質量>有效穗>穗長,有效穗對產量最終效應為負.適當延長生育期、增加株高,能提高穗粒數(shù),促進增產,但有效穗過多對增產不利.14個參試品種被劃分為5類：第I類包括新豐10-2093、五粳519、鄭稻09-10、宛粳096,屬亞高產類；第II類有獲稻008、信粳64,屬中高產類；第III類含新稻29、長粳稻6號,屬高產類；第IV類包括新豐2號、鄭稻10-1、魚選10-1、連09-40、杜粳166,屬中產類；第V類僅有新衛(wèi)稻1093,屬中低產類.在育種實踐中,應優(yōu)先選擇穗總粒數(shù)多的單株,注重較高結實率和千粒質量的選擇,同時兼顧生育期、株高和有效穗間的協(xié)調關系.

粳稻；產量性狀；相關分析；通徑分析；聚類分析

水稻的產量受多個農藝性狀的影響,研究它們對產量的作用機理備受育種工作者重視.關于粳稻產量性狀之間相互關系的研究已有報道,如路洪彪等[1]曾對北方粳稻新品種（組合）產量性狀及穩(wěn)定性進行研究,夏祥華等[2]曾對云南省水稻主栽品種農藝性狀與產量的相關性作了研究,還有很多關于粳稻新品種性狀組間的相關及其綜合評價的研究[3-8],但因分析材料及生態(tài)環(huán)境不同,所得結論也不盡相同,相關研究成果已在育種實踐中得到應用.此外,相關分析、通徑分析及聚類分析方法還廣泛用于小麥、玉米、大豆、花生等作物有關性狀分析與研究[9-12],但對黃河流域粳稻產量性狀從不同側面進行多方位的綜合研究報道并不多見.實踐表明,水稻產量和品質受生態(tài)環(huán)境條件的影響較大.本文運用相關、通徑分析和聚類方法對河南省2012年沿黃粳稻新品種區(qū)試資料進行分析,以期探明粳稻產量性狀間的抑促關系和各類品種的特征特性,為挖掘優(yōu)良粳稻新品種的利用價值提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 分析材料

分析材料為河南省2012年沿黃粳稻聯(lián)合區(qū)試結果,參試品種包括新豐2號（CK,v1）、新豐10-2093（v2）、鄭稻10-1（v3）、獲稻008（v4）、魚選10-1（v5）、新稻29（v6）、連09-40（v7）、新衛(wèi)稻1093（v8）、長粳稻6號（v9）、五粳519（v10）、鄭稻09-10（v11）、宛粳096（v12）、信粳64（v13）、杜粳166（v14）,共14個.試驗在河南省農科院、新鄉(xiāng)市農科院、新鄉(xiāng)豐源種業(yè)公司等9個試點進行.考察的性狀有：生育期（x1,d）、灌漿期（x2, d）、株高（x3,cm）、基本苗（x4,萬/hm2）、最高苗（x5,萬/hm2）、有效穗（x6,萬/hm2）、成穗率（x7,%）、穗長（x8, cm）、每穗總粒（x9,粒）、結實率（x10,%）、千粒質量（x11,g）、產量（y,kg/hm2）,共12個.各品種諸性狀取其在全部試點的算術平均值構成分析資料.

1.2 分析方法

統(tǒng)計各性狀的最小值、最大值、平均值以及標準差；計算所考察性狀的相關系數(shù)并進行分析；將產量因素對產量進行一級通徑分析,將農藝性狀再對產量因素進行二級通徑分析；對參試品種進行聚類分析,在此基礎上,進一步對各類品種進行綜合評價.

分析模型參照多元統(tǒng)計分析[13],數(shù)據(jù)處理在SAS9.3[14]和MATLAB7.0[15]系統(tǒng)下完成.

2 結果與分析

2.1 參試粳稻品種的表現(xiàn)情況

14個參試粳稻品種考察性狀的簡單統(tǒng)計結果見表1.

表1 參試品種所考察性狀的簡單統(tǒng)計Tab.1 Simple statistics on the traits ofthe tested varieties

由表1可知,公頃產量為9 658.18 kg/hm2,標準差為480.21 kg/hm2,變幅8 415.00~10 234.50 kg/hm2；各性狀的變異系數(shù)較大的有：每穗總粒（14.28%）>有效穗（8.23%）>最高苗（7.62%）>穗長（7.33%）,表明各品種在有效穗、每穗總粒、穗長3個性狀有較大的變異,而成穗率（2.56%）、結實率（3.44%）和千粒質量（3.39%）的變異系數(shù)較小,說明前3個性狀除受遺傳基因控制外,受生態(tài)環(huán)境因素的影響也較大,也表明在這些性狀上遺傳基因較豐富,通過有效選擇可使每穗總粒和穗長有一定的提高,而成穗、結實及千粒質量主要受遺傳基因控制,人為選擇促成提高的概率較小.

2.2 考察性狀的相關分析

14個參試粳稻品種考察性狀的相關系數(shù)見表2.

表2 參試品種所考察性狀的相關系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient oftraits ofthe tested varieties

由表2可知,生育期與穗長（0.704**）、穗總粒數(shù)（0.694**）極均呈顯著正相關,與最高苗（-0.595*）呈顯著負相關,與結實率（-0.781**）呈極顯著負相關；株高與最高苗（-0.535*）呈顯著負相關,與穗長（0.550*）、每穗總粒（0.621*）均呈顯著正相關；最高苗與有效穗（0.950**）、結實率（0.715**）呈極顯著正相關,與穗長（-0.862**）、每穗總粒（-0.886**）均呈極顯著負相關；有效穗與穗長（-0.787**）、穗總粒數(shù)（-0.817**）均呈極顯著負相關,與結實率（0.665**）呈極顯著正相關；穗長與每穗總粒（0.826**）呈極顯著正相關,與結實率（-0.802**）呈極顯著負相關；每穗總粒與結實率（-0.790**）呈極顯著負相關.其他性狀間的相關均不顯著.除最高苗和有效穗兩性狀外,其余各性狀均與產量呈正相關,以生育期、灌漿期、每穗總粒、穗長和千粒質量對產量的促進作用較大.說明適當延長生育期和灌漿期,提高每穗總粒和穗長,能有效地促進增產,但有效穗過多對增產不利.在水稻育種過程中,應優(yōu)先選擇穗總粒多、較高穗長和千粒質量的性狀,適當注重長生育期,有利于促成高產；在栽培實踐中,應適當控制密度,促成壯株、大穗群體的形成,才能奪取高產.

2.3 產量因素對產量的回歸分析

為明確各主要產量因素對粳稻產量影響的量化規(guī)律,建立產量（y）關于有效穗（x6）、穗長（x8）、每穗總粒（x9）、千粒質量（x11）的回歸方程.依本試驗資料,在SAS系統(tǒng)下進行統(tǒng)計計算,將模型的方差分析及參數(shù)估計分別列于表3、表4.

表3 粳稻產量因素對產量回歸的方差分析Tab.3 Variance analysis ofyield factors ofjaponica rice on yield regression

表4 粳稻產量因素對產量的回歸參數(shù)估計Tab.4 Regression parameter estimation ofyield factors ofjaponica rice

由表3可知,F=2.91,P=0.084 6,表明該模型較好地擬合了試驗資料.由表4得回歸方程及標準回歸方程分別為：

由回歸方程的偏回歸系數(shù)可知,在其他性狀保持一定的前提下,有效穗每增（減）1萬/hm2,增（減）產17.069 9 kg/hm2；穗長每增（減）1 cm,可增（減）產148.708 2 kg/hm2；穗總粒數(shù)每增（減）1個,增（減）產23.731 3 kg/hm2；千粒質量每增（減）1 g,增（減）產417.10 kg/hm2.偏標準回歸系數(shù)顯示,各產量因素對產量的影響程度依次：每穗總粒（1.033 8）>有效穗（0.912 5）>千粒質量（0.761 2）>穗長（0.357 6）.穗總粒數(shù)每提高1個標準單位（20.92粒）,稻谷產量增加1.033 8個標準單位,折合496.44 kg/hm2（1.033 8×480.21）；有效穗每提高1個標準單位（25.67萬/hm2）,增產0.9125個標準單位,折合438.19kg/hm2（0.9125×480.210；千粒質量每提高1個標準單位（0.88 g）,增產0.761 2個標準單位,折合365.54 kg/hm2（0.761 2×480.21）；穗長每增加1個標準單位（1.15 cm）,增產0.357 6個標準單位,折合171.72 kg/hm2（0.357 6×480.21）.足見穗總粒數(shù)、有效穗、千粒質量是促進粳稻增產的主要因素,在高產育種和栽培實踐中應給予特別關注.

2.4 通徑分析

2.4.1 一級通徑分析由于有效穗（x6）、穗長（x8）、每穗總粒（x9）及千粒質量（x11）對產量（y）的影響最為直接,為明確它們對產量的作用大小和方式,需要進行通徑分析,稱為一級通徑.粳稻產量因素對產量的通徑分析結果見表5.

表5 粳稻產量因素對產量的通徑分析Tab.5 Path analysis ofyield factors ofjaponica rice

由表5可知,直接通徑系數(shù)降秩排序為每穗總粒（1.033 8）>有效穗（0.912 5）>千粒質量（0.761 2）>穗長（0.357 6）.盡管有效穗對產量有很強的直接正效應（0.912 5）,因它通過其余各性狀的間接效應均為負值,尤以通過每穗總粒的間接負效應最強,致其最終效應（-0.360 4）變?yōu)樨撝?成為對產量的抑制因素；穗長通過有效穗（-0.718 4）和每穗總粒90.853 6）的間接效應均很強,但方向相反,其最終效應（0.385 9）較直接效應略有增強；每穗總粒的直接效應（1.033 8）與最終效應（0.460 1）均為4因素中最強,但它通過有效穗（-0.7452）的間接負效應很強；因千粒質量通過有效穗（-0.176 4）和每穗總粒（-0.168 1）均有間接負效,其最終效應（0.3665）較直接效應折扣明顯.此說明粳稻產量因素對產量的作用大小及途徑復雜多變,這就昭示在育種實踐中,應選擇分蘗中等偏強、穗總粒多、高粒質量、長穗型的性狀,促成它們在較高的水平上協(xié)調聚合,此為選育高產粳稻的有效途徑.

2.4.2 二級通徑分析前面的分析得出,穗總粒數(shù)是影響產量的重要因素,為探明主要農藝因素對穗總粒數(shù)的形成機理,特將生育期（x1）、株高（x3）、有效穗（x6）、成穗率（x7）對穗總粒數(shù)（x9）做通徑分析,稱為二級通徑分析.全生育期、株高、有效穗及成穗率對穗總粒數(shù)的通徑分析結果見表6.

表6 全生育期、株高、有效穗及成穗率對穗總粒數(shù)的通徑分析Tab.6 Path analysis ofgrowth period,plant height,effective panicle and panicle rate tototal grain number

由表6可知,4個農藝因素對穗總粒數(shù)的直接效應（絕對值）排序為：有效穗（-0.694 4）>生育期（0.259 0）>成穗率（0.177 3）>株高（0.166 4）.由于生育期通過有效穗（0.283 5）有較強的間接正效應,其最終效應（0.694 2）得到明顯增強；株高通過有效穗（0.346 7）和生育期（0.112 1）均有間接正效應,其最終效應（0.621 5）與生育期的相差不大,二者均為穗總粒數(shù)的重要促進因素；有效穗通過生育期（-0.105 7）的間接負效應進一步加劇對穗總粒數(shù)的抑制作用,致使其最終負效應（-0.816 6）更強；成穗率受通過有效穗（-0.260 6）間接負效應的影響,其最終效應（0.029 8）微乎其微.受此信息啟示,在育種實踐中,選擇生育期偏長、植株偏高的性狀有利于增加穗總粒數(shù),促成增產,但有效穗過多,會招致穗總粒數(shù)下降,引起減產.

2.5 聚類分析

為了解粳稻新品種的特征和優(yōu)勢性狀,給粳稻育種過程選擇親本和性狀改良提供準確可靠信息,依據(jù)各品種的產量性狀表型值進行聚類分析和綜合評價.采用系統(tǒng)聚類（歐氏距離,Ward聚類方法）,得樹狀圖1.

圖1 參試品種聚類圖Fig.1 Cluster diagramofthe tested

由圖1可知,當距離閾值取100時,14個參試粳稻新品種被劃為5類.第I類包括新豐10-2093（v2）、五粳519（v10）、鄭稻09-10（v11）、宛粳096（v12）；第II類包括獲稻008（v4）、信粳64（v13）；第III類包括新稻29（v6）、長粳稻6號（v9）；第IV類包括新豐2號（CK,v1）、鄭稻10-1（v3）、魚選10-1（v5）、連09-40（v7）、杜粳166（v14）；第V類僅含新衛(wèi)稻1093（v8）.為明確各聚類品種的產量及產量性狀特征,對各類品種的諸性狀進行統(tǒng)計,結果見表7.

表7 各類品種產量及主要產量性狀特征統(tǒng)計Tab.7 Statistical characteristics ofyield and main yield characters ofall kinds ofvarieties

由表7可知,第III類產量均值為10206.75kg/hm2,居各類之首,屬高產類,變幅為10179.00~10234.50kg/hm2,該類中新稻29、長粳稻6號的產量依次居參試品種的首位和第二,此類品種成穗率和千粒質量最高,對其改良應注重提高穗長、穗總粒數(shù).第I類品種的產量均值為9 969.38 kg/hm2,略低于第III類,屬亞高產類,主要特征為穗總粒最高,應注重提高穗長.第II類品種的產量均值為9 805.50 kg/hm2,屬中高產類,特征是穗最長,但結實率偏低,應著重提高結實率、千粒質量.第IV類品種的平均產量為9379.50 kg/hm2,屬中產類,對其改良應著力提高其成穗率、穗長、穗總粒.第V類即新衛(wèi)稻1093的產量為8 415.00 kg/hm2,在參試品種中最低,其有效穗最高,但穗長、穗總粒數(shù)和千粒質量均最低,可能因有效穗過高所致,對其改良應全面提高穗長、穗總粒數(shù)和千粒質量.

3 結論與討論

粳稻的農藝性狀與產量性狀間的促進與制約關系并存.各分析性狀中每穗總粒的變異系數(shù)最大,有效穗、穗長次之.相關分析得出,生育期、灌漿期、穗長、每穗總粒、千粒質量和株高均與產量存在正相關,且以生育期、灌漿期、每穗總粒數(shù)和千粒質量對產量的促進作用較大.株高與穗長、每穗總粒均顯著正相關,有效穗與穗長、穗總粒數(shù)極顯著負相關.回歸分析得出,產量因素對產量的效應依次為：穗總粒數(shù)>有效穗>千粒質量>穗長,它們對產量均有促進作用,前3個因素尤為重要.通徑分析得出,各主要產量因素對產量的最終效應依次為：每穗總粒>穗長>千粒質量>有效穗,且有效穗通過其他性狀的間接效應均為負,其最終效應亦為負,為產量的抑制因素.農藝因素對穗總粒數(shù)的最終效應依次為：有效穗（-0.816 6）>生育期（0.694 2）>株高（0.621 5）>成穗率（0.029 8）.適當延長生育期、提高株高,有益于提高穗粒數(shù),但有效穗過高會導致穗總粒數(shù)減少.在育種實踐中,應優(yōu)先選擇穗粒多、長穗、結實率和千粒質量高的性狀,同時注重分蘗力中等偏強、生育期較長、植株較高,只有它們在較高的水平上協(xié)調聚合,才能實現(xiàn)高產育種目標.

基于參試品種的產量性狀表型值進行聚類分析,結果14個粳稻新品種被劃分5類.第I類包括新豐10-2093、五粳519、鄭稻09-10、宛粳096,屬亞高產類,產量略低于第III類；第II類有獲稻008、信粳64,屬中高產類；第III類含新稻29、長粳稻6號,屬高產類,在所有參試品種的產量中,它們依次位居首位和第二；第IV類有新豐2號（CK）、魚選10-1、魚選10-1、連09-40、杜粳166,屬中產類；第VI類新衛(wèi)稻1093屬中低產類.

隨著我國人口數(shù)量的增加以及工業(yè)化進程的加快,耕地面積不斷減少,糧食安全問題日顯突出,加快培育高產優(yōu)質、穩(wěn)產新品種是解決這一問題的關鍵.近幾年,許多水稻科研工作者提出超高產水稻的理想株型和特征性狀,研究結果已應用于育種實踐[16-17].本文采用通徑分析及聚類分析研究水稻的產量性狀及品種特性,所得類群間差異明顯,不同類群各具一定的特征和優(yōu)勢.本文對粳稻產量及產量性狀相關性所得的結果與陳春燕等[18]、邵國軍等[19]的結論基本相同,即增加每穗粒數(shù)、適當提高株高和穗長、減少有效穗,有利于提高產量；適當延長生育期、增加株高均能促進穗總粒數(shù)的增加,有效穗的增加將引起穗總粒數(shù)減少.基于產量因素間顯著的拮抗關系與促進作用并存,必須將有效穗、總粒數(shù)、千粒質量及穗長協(xié)調,不能過分地強調個別因素.另外結實率不僅與總粒數(shù)、千粒質量及穗長存在拮抗關系,還與品種的遺傳及環(huán)境有極大關系,結實率穩(wěn)定是穩(wěn)產的基礎.選擇分蘗力中等偏強、較高植株、大穗多粒、較高結實率和千粒質量的性狀,并使它們協(xié)調聚合,才能實現(xiàn)高產育種目標.

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（責任編輯：鄧天福）

Cluster analysis of new japonica rice varieties and correlation of yield traits

ZHOU Yue1,ZHANG Qiumei2,CHEN Rongjiang1
（1.Henan Institute ofScience and Technology,Xinxiang453003,China；2.Henan Fengyuan Seeds Co., LTD,Xinxiang453700,China）

In order to enhance the predictability of changing objective traits,and accelerate the breeding efficiency, the interaction of yield traits and the characteristics of different varieties of Japonica rice yield were discussed. Correlation analysis,path analysis and clustering method were employed to analyse the data based on the Yellow River rice joint regional test in Henan Province in 2012.The results showed that growth stage,postulation period, panicle length,total grains per panicle,thousand-grain weight and plant height were positively correlated with the yield,especially postulation period,total grains per panicle and thousand-grain weight were significantly positively correlated.The final effect sizes of various yield factors are postulation period>total grains per panicle>thousand grain weight>effective panicle>panicle length,final effect of effective panicle to yield is negative.By appropriately extending growth stage and increasing plant height,the total grains per panicle can be improved,but increasing effective panicles numbers is disadvantage to increase yield.14 participants new rice varieties were divided into five classes.Class I including Xinfeng 10-2093,WuJing 519,Zhengdao 09-10,Wanjing 096,belongs to sub-high-yield category；Class II including Huodao 008,Xin jing 64,belongs to middle-high yield class；Class III including Xindao 29,Changjingdao 6,belongs to high-yield category；Class IV including Xinfeng 2,Zhengdao 10-1,Yuxuan 10-1,Lian 09-40,Dujing 166,belongs to the high-yield category；Class V including Xinweidao 1093 belongs to middle-low production class.In the future breeding practice,we should consider the total grains per panicle preferentially,payattention to strong ripening ability and high grain weight,at the same time,take the coordination relationship between growth stage,panicle length and effective panicle into account.

japonica rice；yield traits；correlation analysis；path analysis；cluster analysis

S511.2+2

A

1008-7516（2016）03-0015-07

10.3969/j.issn.1008-7516.2016.03.004

2016-03-28

河南省重點科技攻關項目（162102110172）；河南科技學院大學生創(chuàng)新項目（2014CX086）

周越（1986―）,女,河南湯陰人,助教.主要從事應用統(tǒng)計教學與研究.