許友卿，唐 旎，丁兆坤廣西大學 水產(chǎn)科學研究所，廣西 南寧 530004

海水酸化對水生動物主要抗氧化酶的影響及機理

許友卿，唐 旎，丁兆坤廣西大學 水產(chǎn)科學研究所，廣西 南寧 530004

海水酸化；抗氧化酶；影響；機理；水生動物

海水吸收空氣中的二氧化碳形成碳酸增加了海水的酸度，這種現(xiàn)象被稱為海水酸化。據(jù)估測，到2100年，海水pH平均值將因此下降約0.3～0.4，至7.8～7.9[1]。海水pH值是海洋生態(tài)系統(tǒng)的關鍵因子，即使細微變化都將對海洋化學產(chǎn)生深刻影響[2]，從而影響大多數(shù)海洋生物的生理、生化、代謝、生長、繁殖與生存，最終可能會導致海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生不可逆的變化，進而影響人類。海洋酸化會令很多海洋生物同時面臨體內(nèi)外酸堿度失衡和低溶氧脅迫的雙重壓力[3]。例如，海洋酸化不僅導致造礁石珊瑚幼體和其他造礁生物鈣化率降低甚至溶解，導致珊瑚礁魚類的生命活動受影響[4]，而且會破壞硅藻(Thalassiosiraweissflogii)細胞內(nèi)的酸堿平衡，進而影響硅藻細胞的硅酸代謝和膜鞘的形成[5]。歷史上曾發(fā)生過海洋酸化事件，嚴重影響海洋生物的生理、生化和生存，甚至導致一些生物種類滅絕[6]。

海洋酸化是全球面臨的新課題，雖然開始受到關注，但是許多領域如海水酸化對海洋生物抗氧化酶的影響尚缺少研究。

筆者主要綜述海水酸化對水生動物的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶等4種主要抗氧化酶的影響及機理，為研究、理解和控制海洋酸化提供參考，為調(diào)控水產(chǎn)養(yǎng)殖水體提供依據(jù)。

1 海水酸化對水生動物主要抗氧化酶的影響

海水酸化同時導致水生生物機體pH下降[7]，導致多細胞海洋生物面臨著體外和細胞外液pH 值降低的雙重壓力。盡管部分水生生物具備不同程度的酸堿平衡調(diào)節(jié)能力[8]，但勢必會對其他生理功能造成負面影響[9]。機體酸堿平衡失調(diào)往往伴隨氧化應激反應，同時激活抗氧化防御機制，影響多種抗氧化酶。Zhang等[10]報道，海洋酸化使牡蠣(Conchaostreae)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶等抗氧化酶基因表達水平改變。Soriano-Santiago等[11]發(fā)現(xiàn)，花頭環(huán)形珊瑚丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的水平，隨pH梯度變化而有規(guī)律地改變。

1.1 海水酸化對水生動物超氧化物歧化酶的影響

超氧化物歧化酶是一種能夠催化超氧化物通過歧化反應轉(zhuǎn)化O2和H2O2的酶，廣泛存于各類動物、植物和微生物中[12]，是唯一以超氧自由基(O2-)為底物的抗氧化酶[13]，具有清除超氧陰離子自由基(O2-)的功能，保護機體免受過氧化傷害。超氧化物歧化酶能催化超氧化物陰離子(O2-)轉(zhuǎn)為較低反應性的H2O2[14]。 超氧化物歧化酶活性的高低可反映魚體內(nèi)細胞受氧化損傷的程度和活性氧的水平[15]。水生動物生活在水體環(huán)境中，pH是水生動物體內(nèi)超氧化物歧化酶活性變化的主因之一[16]，當pH降低，機體H+含量上升導致體液中pH下降，多余的H+作為質(zhì)子受體促生更多的自由基，破壞機體活性氧平衡，引起總超氧化物歧化酶活性降低。將草魚(Ctenopharyngodonidellus)分別置于低pH 6.0、5.5、4.5水中4 d 和7 d發(fā)現(xiàn)，第4 d天時，低pH引起肝超氧化物歧化酶活性升高，而對鰓超氧化物歧化酶活性無顯著影響; 第7天時，低pH引起肝超氧化物歧化酶活性顯著降低，而鰓組織卻在pH 6.0和pH 5.5時超氧化物歧化酶活性升高，在pH 4.5時超氧化物歧化酶活性下降[17]。

超氧化物歧化酶活力不但隨pH而變，還因時間和物種而異。于pH 7.0 的日本三角渦蟲(Dugesiajaponica)超氧化物歧化酶活力隨pH降低而明顯下降，但pH低于6.0后超氧化物歧化酶活力又明顯升高[18]。于pH 7.2時，日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)超氧化物歧化酶活力隨pH脅迫時間的延長而逐漸下降，并于3 h時超氧化物歧化酶活力最低[19]。在pH脅迫下，日本囊對蝦的超氧化物歧化酶活力極顯著高于凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[20]。拉利毛足鱸(Trichogasterlalius)在pH 6.9脅迫下，超氧化物歧化酶活性降低[21]。金頭鯛(Sparusaurata)在CO2模擬海水酸化試驗中，超氧化物歧化酶活性隨酸化梯度而有規(guī)律地變化[22]。

1.2 海水酸化對水生動物過氧化氫酶的影響

過氧化氫酶是存于生物體內(nèi)至關重要的抗氧化系統(tǒng)防御性功能酶，被稱作酶類清除劑或觸酶，可與谷胱甘肽過氧化物酶等一起清除由超氧化物歧化酶歧化O2-等產(chǎn)生的H2O2[23-25]，H2O2作為生物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的主要有害物質(zhì)，只有被迅速地分解清除，才能維持生物體正常的生命活動[26]。過氧化氫酶通過催化H2O2分解為氧氣和水而保護細胞免受損傷[27]。因此，過氧化氫酶是生物防御體系的關鍵酶之一，為生物體提供了重要的抗氧化防御作用[28]。過氧化氫酶活性決定了氧氣的生成速度以及H2O2的分解速度，而pH是酶活性的主要決定因素。

抗氧化酶極易受水體pH的影響。2013年，Matozzo等[29]發(fā)現(xiàn)，當pH降低和溫度升高時，骨節(jié)心蛤(Condylocardia)和貽貝(Mytilusedulis)的過氧化氫酶活性增加。背角無齒蚌(Sinanodontawoodiana)于pH 6.0時的5種免疫因子、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶 酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性，均低于pH 8.0的對照組[30]。凡納濱對蝦在酸化(pH 5.4)條件下24 h，過氧化氫酶的mRNA表達量上調(diào)，72 h后開始下降[31]?？肆掷资霄?Rhamdiaquelen)于pH 5.0時，其肝、鰓、肌肉的過氧化氫酶活性顯著低于pH 7.0對照組[32]。

1.3 海水酸化對水生動物谷胱甘肽過氧化物酶的影響

谷胱甘肽過氧化物酶是生物體抗氧化物酶的重要成員之一，可以清除機體內(nèi)的活性氧，分解H2O2，阻斷脂質(zhì)過氧化連鎖反應，清除細胞內(nèi)脂質(zhì)和有機過氧化反應的產(chǎn)物，保護細胞膜機構(gòu)和功能的完整[33-35]，維持組織正常的氧化還原水平[36-37]。谷胱甘肽過氧化物酶不僅能清除代謝過程中所產(chǎn)生的活性氧自由基[38]，而且是清除羥自由基的重要抗氧化酶，它通過催化生成H2O和O2來防止OH產(chǎn)生，并將脂氫過氧化物(OROH)還原成相應ORH，從而減輕細胞膜多不飽和脂肪酸的過氧化作用及脂氫過氧化物分解產(chǎn)物導致的細胞損傷[39-41]。通常，谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶、過氧化氫酶聯(lián)合清除活性氧自由基，使機體自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡，保護動物免受自由基損傷[42-43]。

海洋生物谷胱甘肽過氧化物酶對海水pH很敏感。中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)、凡納濱對蝦和日本囊對蝦的血淋巴谷胱甘肽過氧化物酶活力，均隨pH脅迫延長呈逐漸下降的趨勢[44]。于pH 6.5時，日本三角渦蟲谷胱甘肽過氧化物酶活力降低，而低于pH 6.0后谷胱甘肽過氧化物酶活力隨pH值的降低而升高[18]。Tiedke等[45]報道，在酸脅迫下，斑馬魚(Daniorerio)谷胱甘肽過氧化物酶水平明顯上升。瘦尾胸刺水蚤(Centropagestenuiremis)在CO2模擬海水酸化試驗中，谷胱甘肽過氧化物酶活性隨pH的降低而改變[46]。

1.4 海水酸化對水生動物谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的影響

谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶是由兩個同源二聚體亞基組成的多功能解毒酶超家族中的一員[47-48]，廣泛分布于動物、植物和微生物中，屬于Ⅱ相解毒酶[49]。谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶催化脂質(zhì)氫過氧化物的還原反應，清除脂質(zhì)氫過氧化物。谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶還可通過催化與多種親電性藥物分子間的巰基轉(zhuǎn)移反應而發(fā)揮解毒作用[50]。

海水pH對海洋生物谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶影響顯著。2014年，Kumai等[51]研究發(fā)現(xiàn)，低pH能誘導斑馬魚肝胰腺等組織中谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的mRNA水平上升。Ying等[52]報道，于低 pH下，谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶活性降低，可通過多種機理進一步加劇H2O2的毒性。在急性CO2應激反應中，多孔鹿角珊瑚(Acroporamillepora)谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的Omega和Pi同工酶均表達下調(diào)，還可能導致進一步的應激反應，如細胞凋亡[53]。當暴露于CO2升高環(huán)境中，大西洋鱈(Gadusmorhua)谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶活性稍不同于對照組；當暴露于高CO2和高全氟辛烷磺酸(0.9% CO2+200 μg/L PFOS)第3、6天，其谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶活性顯著高于對照組；但至第9天，其谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶活性卻顯著低于對照組[54]。

海水pH對海洋生物谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的影響與暴露時間密切相關。不同水平CO2酸化的水體，均會顯著影響中華哲水蚤(Calanussinicus)和瘦尾胸刺水蚤谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和各種生化指標，而且這些指標的變化與水體酸化水平及暴露時間有一定相關性[55]。當pH脅迫3～24 h可誘導凡納濱對蝦抗氧化系統(tǒng)的功能，增強機體對活性氧的清除[56]，但長時間pH脅迫則會抑制中國明對蝦抗氧化系統(tǒng)功能，可能是長時間pH脅迫導致機體產(chǎn)生的活性氧超過抗氧化系統(tǒng)調(diào)節(jié)范圍的緣故，因而造成各組織器官的氧化損傷[57]。

2 海水酸化對水生動物抗氧化酶的影響機理

2.1 基因表達途徑

海水酸化會引起水生動物氧化應激[58]，對有關基因的表達水平產(chǎn)生一定的促進或抑制作用，進而影響包括抗氧化酶在內(nèi)的生物大分子。Tseng等[59]報道，不同海水二氧化碳分壓影響青鳉(oryziaslatipes)幼魚酸堿調(diào)節(jié)基因的表達，CO2分壓0.7 kPa試驗組調(diào)控基因(CA2, CA15, NBCa, NBCb, AE1a, Rhag, Rhbg , NKA)表達量顯著下調(diào)，NHE3和Rhcg表達量顯著上升，如提高環(huán)境CO2分壓，青鳉胚胎階段將顯著降低包括檸檬酸合成酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和細胞色素c氧化酶在內(nèi)的代謝酶的基因表達。Esbaugh等[60]研究證實，蟾魚(Opsanusbeta)暴露在CO2分壓0.2 kPa環(huán)境中24 h，NKA活性顯著下降。烏賊(Sepiaofficinalis)暴露在CO2分壓0.37 kPa下5周，酸堿調(diào)節(jié)基因下降80%[61]。pH降低使氨基酸代謝相關重要代謝酶基因表達顯著下調(diào)[62]。

2.2 線粒體途徑

酸化引起魚鰓表面離子交換能力變化，應激蛋白分泌增加，白細胞聚集，脂質(zhì)過氧化，膜通透性增加，尤其會影響線粒體功能[63]。線粒體是一種存在于大多數(shù)細胞中的由兩層膜包被的細胞器，是細胞中制造能量的結(jié)構(gòu)，是細胞進行有氧呼吸的主要場所，被稱為“power house”[64-65]。海水酸化引起的氧自由基增加和MDA含量提升會導致線粒體膜結(jié)構(gòu)損傷、通透性增加[66-68]，使線粒體內(nèi)物質(zhì)外泄，破壞線粒體基因穩(wěn)定性[69]，干擾線粒體的正常生理功能，破壞三羧酸循環(huán)[70-73]。海水酸化降低海洋球石藻(Emilianiahuxleyi)NAD(P)依賴型的蘋果酸脫氫酶活性，在光線較弱的環(huán)境中，減少穿梭于細胞質(zhì)和線粒體基質(zhì)之間的還原當量，刺激脂類分解代謝相關化合物、線粒體三功能酶α亞基和脂酰輔酶A合成酶基因表達[74-76]。大西洋鮭(Salmosalar)在CO2分壓1000 μatm環(huán)境下，導致線粒體ATP供需失衡，進而影響心臟功能[77]。

3 結(jié) 語

綜上所述，海水酸化對水生動物抗氧化酶的影響很大，但機理未明，亟待研究。研究和調(diào)控海水酸化是全球面臨的重大新課題，務必用多學科、從多層次研究海洋酸化對海洋生物抗氧化酶和其他大分子的影響，用現(xiàn)代分子生物學技術(shù)，從遺傳學、蛋白質(zhì)組學及關鍵基因等方面，綜合探究海洋酸化對海洋生物影響及機理，揭示、掌握其規(guī)律，為預測未來海洋酸化對海洋生物和生態(tài)系統(tǒng)的影響提供依據(jù)，為采取應對措施防止或減少海洋酸化的影響提供科學參考。

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Effect and Mechanism of Ocean Acidification on Main Antioxidant Enzyme Activity in Aquatic Animals

XU Youqing, TANG Ni, DING Zhaokun

(Institute for Fishery Sciences, Guangxi University, Nanning 530004, Chinao)

cean acidification; antioxidant enzyme; influence; mechanism; aquatic animal

S917

C

1003-1111(2016)04-0453-06

2015-04-03；

2015-08-04.

國家自然科學基金資助項目(31360639); 廣西生物學博士點建設項目(P11900116, P11900117); 廣西自然科學基金資助項目(2012GXNSFAA053182, 2013GXNSFAA019274, 2014GXNSFAA118286, 2014GXNSFAA118292); 廣西科技項目(1298007-3).

許友卿(1958-)，女, 教授, 博士生導師；研究方向：環(huán)境生物學、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學. E-mail: youqing.xu@hotmail.com. 通訊作者: 丁兆坤(1956-)，男，教授, 博士生導師；研究方向：環(huán)境生物學、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學. E-mail: zhaokun.ding@hotmail.com.