復旦大學生物多樣性科學研究所, 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點實驗室 上海 200438

海岸帶生物入侵的生態(tài)后果及管理對策建議*

黎 靜 鞠瑞亭 吳紀華 李 博**

復旦大學生物多樣性科學研究所, 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點實驗室 上海 200438

海岸帶生態(tài)系統(tǒng)具有十分重要的經(jīng)濟和生態(tài)服務功能，同時也是最脆弱、最容易被外來種入侵的生態(tài)系統(tǒng)之一。我國已查明的海岸帶外來入侵物種有 196 種，占我國入侵種總數(shù)的 1/4 以上。人為引種和船舶運輸是外來種入侵海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的主要途徑。海岸帶生物入侵會造成土著種生長和繁殖受限、生物多樣性喪失、生態(tài)系統(tǒng)服務功能下降等嚴重的生態(tài)后果，同時對海岸帶漁業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)乃至居民健康產(chǎn)生嚴重影響。為了科學管理海岸帶生物入侵問題，建議盡早對我國海岸帶外來物種開展全面系統(tǒng)的科學考察，實施主要外來種的風險分析，進一步深入研究主要外來種的入侵機制及其生態(tài)影響，完善相關法律法規(guī)和政策制度，加強壓艙水管控，為海岸帶生態(tài)安全和區(qū)域經(jīng)濟社會發(fā)展提供保障。

管理，海岸帶，生態(tài)系統(tǒng)服務，生物入侵，外來種

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2016.10.010

海岸帶是指以海岸線為基線分別向陸地和海洋延伸一定寬度的帶狀區(qū)域，包括陸域與近岸海域?！扒晟鷳B(tài)系統(tǒng)評估”（The Millennium Ecosystem Assessment）項目將海岸帶邊界定義為“位于平均海深 50 m 與潮流線以上 50 m 之間的區(qū)域，或者自海岸向大陸延伸 100 km 范圍內的低地，包括珊瑚礁、高潮線與低潮線之間的區(qū)域、河口、濱海水產(chǎn)作業(yè)區(qū)及水草群落區(qū)”[1]。根據(jù)此定義，全球海岸帶地區(qū)支撐了世界一半以上的人口，特別是沿海低海拔地區(qū)更是以其 2% 的陸地面積，養(yǎng)育了 10% 的世界人口[2]。海岸帶不僅是人類經(jīng)濟和文化活動最為活躍的地區(qū)，同時還為人類提供了豐富的生態(tài)資源和重要的生態(tài)服務功能[3]。因此，海岸帶的生態(tài)系統(tǒng)健康與人類福祉息息相關。

我國大陸海岸線長約 18 000 km，海岸帶主要位于國土東部和南部地區(qū)，這一區(qū)域僅占我國 13% 的陸地國土總面積，但卻集中了全國大約 50% 的人口，貢獻了 60% 以上的 GNP（國民生產(chǎn)總值）[4]。海岸帶生態(tài)系統(tǒng)在維持我國區(qū)域生態(tài)平衡、抵御生態(tài)災害、保護生物多樣性等方面提供了重要的生態(tài)功能，在我國經(jīng)濟社會發(fā)展進程中，起到了十分重要的保障性作用。據(jù)測算，中國海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的服務價值超過 1 萬億元/年，約占全國生態(tài)系統(tǒng)年總價值的 1/5[5]。然而，我國海岸帶地區(qū)目前正面臨著諸如海平面上升、海岸侵蝕、生境破碎化、環(huán)境污染、富營養(yǎng)化和生物入侵等多方面的生態(tài)和環(huán)境問題，嚴重威脅了這一區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)健康[4]。特別是，外來生物入侵對海岸帶生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)服務功能的影響尤為明顯，引起了各級政府、社會公眾和科學家們的極大關注[6]。本文在介紹國內外海岸帶生物入侵現(xiàn)狀的基礎上，分析了外來種成功入侵海岸帶的成因及其生態(tài)后果，并提出加強我國海岸帶生物入侵管理的對策建議。

1 海岸帶生物入侵現(xiàn)狀及成因

1.1 海岸帶生物入侵現(xiàn)狀

盡管生物入侵的概念早在 1958 年已由 Elton[7]提出，但早期對這一問題的研究主要針對典型陸地生態(tài)系統(tǒng)展開，全球對海岸帶生物入侵的重視則是從 20 世紀 70 年代后才開始[8,9]。在這方面，對于入侵海岸帶陸生植物的研究相對較早，如澳大利亞從 1976 年開始關注入侵其南部海岸帶的菊科植物 Chrysanthemoides monilifera，并對其成功入侵的機制和防治方法等進行了系統(tǒng)研究[9]。對海域外來種入侵的研究稍晚，20 世紀 80 年代中葉壓艙水的研究，引起了人們對跨大洋外來種入侵的重視[8]。目前，已發(fā)現(xiàn)入侵海岸帶的外來種廣泛分布于近海陸域、潮上帶、潮間帶和近海海域，主要涉及藻類、種子植物、刺胞動物、軟體動物、節(jié)肢動物、尾索動物、寄生蟲和病原體等多個生物類群；常被入侵的生境涵蓋近海陸域、鹽沼、紅樹林、海岸沙丘和淺海海域等各種類型[10-12]。

我國從 20 世紀 90 年代后期開始關注海岸帶生物入侵問題。根據(jù)中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫的統(tǒng)計，目前在我國形成入侵態(tài)勢的 753 種外來物種中，涉及海岸帶的入侵物種有 196 種，其比例超過我國總入侵種數(shù)的 1/4[13]。在這些入侵種中，入侵植物的種類最多，有 115 種，占海岸帶入侵種總數(shù)的 60%；其次為小型無脊椎動物和一些微生物[13]。在入侵植物中，種類上雖以陸生植物居多，但引發(fā)嚴重后果的多為水生植物。值得注意的是，在入侵種中，除了目前已查明的典型入侵種，一些陸生或遠洋外來種也有入侵到我國海岸帶的風險[10,12]。此外，由于我國海岸帶入侵種的科學普查工作相對較為滯后，造成許多外來種的入侵現(xiàn)狀并不明確。因此，我國海岸帶的實際入侵物種數(shù)可能要超過目前已列入編目的數(shù)量。

1.2 海岸帶生物入侵的途徑和成因

入侵海岸帶的外來種主要經(jīng)人類活動被有意或無意引入。在有意引入中，人為引種是外來種在海岸帶入侵的重要途徑。例如，原產(chǎn)于北美洲的互花米草（Spartina alterniflora），由于其具有良好的促淤能力，被引種到海岸帶地區(qū)的鹽沼濕地，已在全球泛濫成災[6]；再如一些外來農(nóng)作物、水產(chǎn)動物和觀賞植物被人為引進后，亦有可能逃逸到海岸帶地區(qū)，從而造成生物入侵[10]。在無意引入中，運河的通航可間接促進外來種入侵到海岸帶地區(qū)，如由于蘇伊士運河的通航，紅海的一些魚類入侵到了地中海[14]。此外，遠洋運輸也是外來種入侵海岸帶的重要途徑，如隨著世界航運的發(fā)展，大量浮游生物（如海鞘）通過貨運船舶的壓艙水被運輸?shù)绞澜绺鞯豙15]；同時，休閑娛樂性質的航行旅游也促進了高入侵性的海鞘和藻類擴散傳播[16]。

在我國，過去缺乏科學管理的人為引種（如引進高等植物和用于海產(chǎn)養(yǎng)殖的貝類等）是導致海岸帶生物入侵的重要原因之一。除此而外，一些藻類則是通過壓艙水進入近海海域而入侵；另外，有一些水生無脊椎動物通常是附著在越洋船只的底部，通過船舶攜帶入侵到我國海岸帶區(qū)域[17]。特別值得一提的是，20 世紀 70 年代末，我國也引入了互花米草在東部沿海灘涂種植，隨后該植物在東部和南部海岸帶擴散，目前從遼寧至廣西、海南沿海皆有分布，形成了極其廣泛的入侵局面（圖1）[6]。

圖1 在我國海岸帶鹽沼廣泛入侵的互花米草

除了人為的有意引種和無意傳入，外來種入侵我國海岸帶還與諸多其他因素有關。我國大陸海岸線曲折漫長，氣候類型多樣，跨越熱帶、亞熱帶和溫帶 3 個主要氣候帶，具有復雜多變的環(huán)境條件，這為外來種在我國海岸帶成功拓殖提供了得天獨厚的外界條件。同時，海岸帶生態(tài)系統(tǒng)通常鹽堿度較高，經(jīng)常受到潮汐等水文變化的影響，在這種高脅迫的生存條件下，海岸帶生物群落結構通常相對比較簡單，這也為內稟優(yōu)勢強大的外來種提供了成功入侵的機會。此外，頻繁的人為干擾也是外來種入侵海岸帶的重要成因，特別是沿海省份海岸帶的圍墾（圖 2）、水產(chǎn)養(yǎng)殖以及土地利用方式的轉變，造成了海岸帶生物多樣性的下降，生態(tài)系統(tǒng)抵御入侵的能力越來越弱[18]，這可能會使我國海岸帶生物入侵的趨勢愈加惡化。

圖2 我國東海岸的圍墾造地

2 海岸帶生物入侵的生態(tài)后果

生物入侵不僅會給海岸帶區(qū)域的社會經(jīng)濟（如養(yǎng)殖業(yè)、農(nóng)業(yè)等）與人類健康等帶來不可忽視的危害，而且還會從個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)多個層次對土著生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的生態(tài)后果[19]。這里，我們僅概述世界范圍內海岸帶生物入侵的部分主要生態(tài)后果。（1）入侵種與本地種競爭，會壓縮本地種的生存空間，造成后者種群數(shù)量的下降。例如，入侵美國加利福尼亞海岸帶的灘棲螺（Batillaria attramentaria），表現(xiàn)出對資源的高效利用，存在逐漸取代本地種螺類加州角螺（Cerithidea californica）的風險[20]。（2）入侵種會改變被入侵地的群落組成和食物網(wǎng)結構。在美國加利福尼亞州的塔瑪麗灣，入侵種普通濱蟹（Carcinus maenas）強烈偏好于取食土著牡蠣，破壞了土著生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結構，最終導致本土牡蠣的棲息地喪失[21]。（3）入侵種可能影響被入侵生態(tài)系統(tǒng)土壤的營養(yǎng)狀況，改變能量流動和物質循環(huán)。例如，入侵到澳大利亞海岸沙丘的菊科植物 C. monilifera的凋落物改變了當?shù)赝寥赖奶嫉浚瑥亩绊懙疆數(shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)過程[22]。（4）一些病原體和寄生蟲的入侵，則嚴重危害了海岸帶地區(qū)的漁業(yè)和農(nóng)業(yè)發(fā)展，甚至威脅到人體健康。譬如，壓艙水帶來的外來有害微生物可嚴重威脅海岸帶養(yǎng)殖業(yè)；在對抵達美國切薩皮克灣的船只壓艙水的調查中甚至發(fā)現(xiàn)，所有樣本里都出現(xiàn)了能導致人類流行性霍亂的霍亂弧菌（Vibrio cholerae）[23]。

與全球其他海岸帶地區(qū)的境況類似，我國的海岸帶生物入侵造成的生態(tài)后果同樣十分嚴重。例如，外來植物薇甘菊（Mikania micrantha）入侵我國海岸帶紅樹林生境后（圖 3），與紅樹林爭奪資源，嚴重危害紅樹植物的生存[12]；南部沿海重要的入侵物種之一沙篩貝（Mytilopsis sallei）能降低土著附著生物的群落多樣性[24]；夜光藻（Noctiluca scintillans）、多環(huán)旋溝藻（Cochlodinium polykrikoides）和球形棕囊藻（Phae-ocystis globosa）等入侵我國近陸海岸地區(qū)，引發(fā)過超過 100km2的赤潮災害[25]，嚴重危害了沿海海域的生態(tài)系統(tǒng)健康。有些極具威脅的海岸帶入侵種甚至能造成全方位、多層次的復合影響。以前文提及到的互花米草為例，其在長江口鹽沼濕地的入侵，造成了長江口特有土著種海三棱藨草（Scirpus mariqueter）分布區(qū)的嚴重萎縮，甚至局部滅絕，改變了當?shù)乩ハx和鳥類的群落結構，對土壤線蟲和根際微生物的多樣性也產(chǎn)生了深刻影響；同時，其入侵后通過對底棲食物網(wǎng)的影響，進一步改變了被入侵地的營養(yǎng)結構，還改變了被入侵鹽沼的碳庫和氮庫，深刻地影響了生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)；這些改變已大大降低了長江口鹽沼濕地的生態(tài)系統(tǒng)服務價值[6]。為此，上海市政府耗資 13 億元人民幣來控制這一入侵植物，并修復因其入侵而受損的鹽沼濕地——崇明東灘鳥類棲息地。

圖3 入侵植物薇甘菊與土著紅樹林植物爭奪生存空間

3 管理對策建議

3.1 開展我國海岸帶入侵種全面系統(tǒng)的科學考察

面對海岸帶生物入侵的嚴峻形勢，我國亟需制定更加系統(tǒng)有效的針對性方案，從而更好地應對和管理海岸帶生物入侵帶來的諸多問題。目前，北美、歐洲、澳大利亞等地區(qū)和國家對海岸帶生物入侵的現(xiàn)狀都進行了長期且系統(tǒng)的科學考察，對主要入侵物種的生態(tài)學特性、入侵機制與影響以及防治方法等進行了大量研究。然而，在我國，除了對影響比較嚴重的個別入侵種進行了針對性的研究和治理外[26]，事實上對廣袤的海岸帶上入侵物種的詳細家底，目前仍缺乏全面系統(tǒng)的了解。因此，對我國海岸帶入侵種進行全面的科學考察，查清其種類及分布十分必要，這是我國當前海岸帶入侵種管理最重要的基礎性工作。

3.2 開展我國海岸帶主要外來物種的風險分析

對外來種進行風險分析是實現(xiàn)其科學管理的重要前提，有效的風險評估能幫助我們更好地預防海岸帶生物入侵[27-29]。生物入侵風險分析研究在農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中已有較好基礎，但這些研究往往側重于考慮經(jīng)濟損失方面；而從外來種對自然生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能影響的角度入手，開展生物入侵風險分析的案例相對較少，特別是針對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)外來種入侵的風險分析更顯不足。鑒于我國海岸帶的特殊地位，有必要盡早在科學考察的基礎上，結合國內外經(jīng)驗，建立一套符合海岸帶特點的風險評估體系，對主要外來種和計劃引進物種進行系統(tǒng)的風險分析，預防新外來種在我國海岸帶的入侵。

3.3 加強海岸帶主要入侵種的生態(tài)學研究

隨著人類對生態(tài)系統(tǒng)變化和穩(wěn)定性維持的重視，全面評價外來種入侵對生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為當前入侵生物學領域的研究熱點之一。鑒于我國目前海岸帶生物入侵的研究仍然局限于個別入侵種，我們建議，在今后一段時間，有必要從多個角度出發(fā)，針對更多外來種（包括植物、動物和微生物）的入侵成因及其對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的影響展開系統(tǒng)而深入的研究。特別是，要從生態(tài)系統(tǒng)水平出發(fā)，加強外來種入侵的機制以及其對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的結構和組成、生物地球化學循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)服務以及生態(tài)安全等方面的影響研究；同時，還應加深對全球變化與海岸帶生物入侵的相互作用及其后果的理解；此外，還要從服務于海岸帶經(jīng)濟和生產(chǎn)的角度出發(fā)，加強外來種入侵對沿海養(yǎng)殖業(yè)和航運等方面的影響及其機制研究。在充分研究了主要外來種入侵機制與影響的基礎上，進而研究并提出具有針對性的控制與管理對策。

3.4 建立完善的海岸帶生物入侵管理的法律法規(guī)和政策制度

建立完善的法律法規(guī)和政策制度是外來種入侵管理的重要保障。雖然我國已頒布了《中華人民共和國進出境動植物檢疫法》《植物檢疫條例》《中華人民共和國動物防疫法》和《中華人民共和國海洋環(huán)境保護法》等法律法規(guī)，但針對海岸帶生物入侵的法律法規(guī)體系建設還比較薄弱；因此，這方面的工作應當進一步重點完善。同時，由于海岸帶的地位特殊，對入侵種的管理將涉及漁業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、航運、檢驗檢疫等多個部門，因此，在管理上還需要與國家其他行業(yè)部門進行有效的協(xié)調與合作，共同推進海岸帶生物入侵的綜合管理。

3.5 加強壓艙水的監(jiān)控與國際合作以共同應對海岸帶生物入侵問題

海洋具有全球的連通性，海岸帶生物入侵管理是一個全球性問題，因此積極參與并尋求海岸帶生物入侵管理的國際合作十分重要。雖然我國已加入聯(lián)合國《生物多樣性保護公約》，但海岸帶生物入侵管理的全球性合作仍需進一步加強。特別是，壓艙水監(jiān)控的全球協(xié)作工作十分重要。壓艙水引發(fā)的生物入侵問題廣泛存在于全球航運中[15]，壓艙水帶來的生物入侵危害于 1985 年被首次提出以后[8]，美國和加拿大首先開始注意壓艙水的管理，隨后很多國家建立了相應的管理條例，我國也應盡快出臺相應的管理措施。國際海事組織在 2004 年通過了《控制和管理船只壓載水和沉積物國際公約》；截至2015 年底，全球已有 47 個國家簽署了該公約[30]，我國目前尚未加入此公約，建議國家有關部門深入研究，積極加入這一公約。雖然壓艙水管理的國際合作進程十分艱難，但在全球化的今天，與壓艙水緊密相關的海岸帶生物入侵問題，必然需要各國通力合作才能得到有效的解決，我國作為一個負責任的大國，理應在這些全球性的重大公益性事務中體現(xiàn)出大國應有的地位和話語權。

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黎靜復旦大學博士研究生，主要研究方向為生物入侵生態(tài)學。E-mail: 15110700071@fudan.edu.cn

Li Jing A doctoral candidate at Fudan University. Her research interest is invasion ecology. E-mail: 15110700071@fudan.edu.cn.

李博男，復旦大學教授，生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室主任，主要從事生物入侵生態(tài)學、種群生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學等研究工作。E-mail: bool@fudan.edu.cn

Li Bo Male, professor at Fudan University and director of Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering. His research interests cover invasion ecology, population ecology, and ecosystem ecology. E-mail: bool@fudan.edu.cn

Ecological Consequences and Management of Biological Invasions in Chinese Coastal Zone

Li Jing Ju Ruiting Wu Jihua Li Bo
（Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200438, China）

Ecosystem in the coastal zone provides vital ecosystem services for human society, but also is one of the most vulnerable ecosystems to alien species invasions. There are at least 196 alien invasive species in Chinese coastal zone, accounting for more than 25% of the total number of invasive species in China. Intentional introductions and unintentional transport by vessels and ballast water are the main ways of alien species to invade Chinese coastal zone. Biological invasions in the coastal zone not only lead to many serious ecological consequences such as competition with native species, loss of biodiversity, and degradation of ecosystem services, but also cause considerable damage to local aquaculture, fishery, agriculture, and human health. To effectively manage biological invasions in Chinese coastal zone, we suggest several issues that need to be addressed in the future, i.e., conducting comprehensive inventories of alien species, performing risk analyses of important alien species and planned introductions, systematically studying major invasive species for control purpose, and making regulations and policies regarding invasive species and their vectors such as ballast water and vessels.

management, coastal zone, ecosystem service, biological invasions, alien species

*資助項目：國家重點基礎研究發(fā)展計劃（“973”計劃）（2013CB430404），國家林業(yè)局生物安全專項（AS-2016-02），上海市科委科技創(chuàng)新行動計劃（14dz1206003）

** 通訊作者

修改稿收到日期：2016年9月14日