黃 振，郭洪英，陳 炙，肖興翠，李佳蔓

（四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都610081）

桉樹耐積雪脅迫雜交組合和優(yōu)良單株選擇研究

黃 振，郭洪英*，陳 炙，肖興翠，李佳蔓

（四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都610081）

桉樹是四川重要的用材林樹種。發(fā)掘耐積雪脅迫的桉樹雜交組合以及優(yōu)良的遺傳型，是桉樹育種應(yīng)對氣候變遷和桉樹種植區(qū)域北移的必然選擇。本研究以位于宜賓的桉樹雜交子代測定林為研究對象，通過比較各個(gè)雜交組合的存活率和積雪后的通直率進(jìn)行初步選擇，而后比較通直桉樹的平均樹高、平均胸徑進(jìn)行復(fù)選，從88個(gè)雜交組合中篩選出21個(gè)耐積雪脅迫的雜交組合，以及90株耐積雪脅迫的優(yōu)良單株。研究結(jié)果為定向培育耐積雪和低溫的桉樹新品種提供了雜交組合方案和無性系化材料。

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桉樹（Eucalyptus）是四川重要的用材林和工業(yè)原料林樹種之一。它其在四川的種植歷史逾80年。早在20世紀(jì)80年代，四川省林科院就開始進(jìn)行了桉樹的區(qū)域性引種試驗(yàn)，經(jīng)過多年的篩選，選擇出四川不同生態(tài)區(qū)的主栽種，如盆地主栽巨桉（E．grandis），攀西地區(qū)主栽直干藍(lán)桉（E．maidenii）、干熱河谷區(qū)主栽赤桉（E．camaldulensis），目前，桉樹已廣泛種植在川中、川南地區(qū)。對于優(yōu)化四川森林資源結(jié)構(gòu)、增加森林碳匯儲(chǔ)量、改善生態(tài)環(huán)境、提高林農(nóng)收入發(fā)揮了重要作用。

培育桉樹新品種，特別是抗性較強(qiáng)的桉樹新品種，既能豐富四川桉樹林分種類，降低桉樹無性系林的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，也是桉樹應(yīng)對氣候變化的必然選擇，還是提高桉樹分布區(qū)域，加快桉樹北移的要求。

本研究以2010年栽植在瀘州市瀘縣玉蟾山的桉樹雜交子代林為研究對象，采用2014年和2016年調(diào)查結(jié)果，選擇耐積雪脅迫的雜交組合類型。同時(shí)，還發(fā)掘了子代測定林中生長快、耐低溫、抗雪壓的遺傳型，為下一步開發(fā)耐低溫、積雪的桉樹品種提供數(shù)據(jù)支撐和材料來源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

桉樹雜交子代苗均來源于中國林科院熱帶林業(yè)研究所，共有88個(gè)雜交組合和4個(gè)無性系，分屬于26種雜交類型（表1），各雜交組合造林號和父母本桉樹種類見表2。

表1 桉樹子代測定林雜交組合概況

1.2 試驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)林位于瀘州市瀘縣玉蟾山，地處四川盆地南緣，屬中亞熱帶氣候，兼南亞熱帶季風(fēng)氣候?qū)傩?，年平均氣?7.8℃，年際最高最氣溫18.8℃，年際最低氣溫17.1℃，年際變化不大。大于10℃的活動(dòng)積溫5 737.2℃，年均無霜期341 d。最大降水量為1 464.5 mm，最小降水量為664.2 mm，多集中于夏、秋季。年均相對濕度84.0%，年平均蒸發(fā)量為1 176.6 mm，略大于降水量。年無霜期341 d，最長365 d，最短282 d。年平均氣溫≥10℃的活動(dòng)積溫5 737.2℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 424.6 h。

試驗(yàn)林地土壤為石英粗砂巖夾薄層碳質(zhì)泥巖風(fēng)化形成的黃沙土、碳渣土。pH值4.6～5.5，缺磷、鈣，自然肥力較低。試驗(yàn)林地坡度25%～35%。

四、署名格式：文題下方只排列作者姓名，并在首頁下方注明“作者單位（應(yīng)是提供資料的單位），郵編，單位名稱（包括所在省、市或縣），科室（第一作者姓名及其同科室的其他作者姓名）”。其他作者的署名格式為：與第一作者在同一單位不同科室者，只注明科室和姓名；不在同一單位者，只注明單位名稱，科室（作者姓名）。另須附第一作者簡介：出生年月、性別，畢業(yè)年限及學(xué)校名稱，職稱及行政職務(wù)，聯(lián)系電話、E-mail地址。論文如屬國家科學(xué)基金項(xiàng)目或省部級以上重點(diǎn)攻關(guān)課題請?jiān)谖母迨醉撓路侥_注，注明基金號，并附基金證書復(fù)印件。

表2 各個(gè)桉樹雜交組合造林編號及其父母本類型

1.3 造林方式

2009年冬季對林地進(jìn)行全面清雜，采用挖穴方式整地，穴規(guī)格為50 cm×50 cm×30 cm（長×寬×深），株行距2 m×2.5 m，每穴施250 g鈣鎂磷肥作為基肥。2010年春季造林。種植2個(gè)月后撫育除草1次。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

林分排列方式為隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，5株小區(qū)，重復(fù)4次，布置方式為小區(qū)垂直于等高線。試驗(yàn)林地四周采用桉樹無性系G2為隔離行。

1.5 調(diào)查統(tǒng)計(jì)

分別于2014年11月中旬（5a生）和2016年4月中旬（7a生）對試驗(yàn)林分進(jìn)行調(diào)查，所有的雜交組合、CK和隔離行植株均進(jìn)行觀測，測量各組合和CK的存活株數(shù)、2010年至2014年的累積死亡數(shù)和存活數(shù)、2016年初雪壓造成斷裂數(shù)、彎曲數(shù)、成活數(shù)（2016年通直數(shù)＝2014年存活數(shù)-斷裂數(shù)-彎曲數(shù)）和通直率（2016年通直數(shù)／2014年存活數(shù)），存活植株的胸徑、樹高等指標(biāo)。

對雜交組合進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各雜交組合的累積死亡率和存活率，百分?jǐn)?shù)經(jīng)過反正弦平方根轉(zhuǎn)換后檢測是否符合正態(tài)分布，如果符合正態(tài)分布則轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析，差異顯著時(shí)采用Tukey法進(jìn)行多重比較；反之采用相關(guān)樣本W(wǎng)ilcoxon符號秩檢驗(yàn)后再進(jìn)行多重比較。初步選擇2014年存活數(shù)高、2016年通直率較高的雜交組合作為定向培育抗雪壓、耐低溫桉樹的優(yōu)選組合。然后分別統(tǒng)計(jì)初選組合中通直桉樹的平均胸徑和平均樹高，并與4個(gè)無性系進(jìn)行兩兩比較，對初選的雜交組合進(jìn)行復(fù)選。

優(yōu)樹選擇采用直立指標(biāo)結(jié)合生長量評選結(jié)合的方法，以雜交組合為單位進(jìn)行篩選，要求樹體通直，沒有彎曲、斷頂或折斷，胸徑和樹高大于無性系的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分整體描述

試驗(yàn)林由1840株桉樹組成。2014年調(diào)查結(jié)果表明（表3），林分的自然死亡率為15.11%。現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桉樹林分的主要死亡期出現(xiàn)在造林前期，主要原因是造林后林分處于近自然狀態(tài)生長，沒有實(shí)施除草、施肥等撫育措施。隨著幼苗長高，抗性增強(qiáng)，雜草對其影響減小，林分的成活率上升。

2016年1月21日至1月24日，瀘州地區(qū)出現(xiàn)極端雨雪天氣，瀘縣積雪深度7 cm。積雪導(dǎo)致很多桉樹被雪壓斷或壓彎，據(jù)統(tǒng)計(jì)，34.08%桉樹折斷，19.62%桉樹被壓彎，能承受積雪影響、存活的桉樹有399株，占總數(shù)的21.68%，另有175株桉樹被凍死，占總數(shù)的9.51%，初步調(diào)查結(jié)果表明積雪脅迫對桉樹林分的影響大于低溫脅迫（表3）。4類桉樹的平均胸徑和平均樹高見表4，直立狀態(tài)桉樹的平均胸徑和平均樹高大于其余3類桉樹，但方差分析發(fā)現(xiàn)4類桉樹的平均胸徑和平均樹高之間沒有顯著性差異，表明不能從胸徑、樹高判斷桉樹在積雪環(huán)境中的表現(xiàn)。

表3 桉樹林分總體情況調(diào)查

2.2 耐積雪脅迫的雜交組合初選

從各個(gè)雜交組合2014年存活數(shù)方差分析表明雜交組合間存在顯著性差異，多重比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表5），4個(gè)雜交組合（2號、54號、71號、77號）平均存活數(shù)較少且與4個(gè)無性系存在顯著性差異，說明這些雜交組合在前5a的生長中適應(yīng)能力差，達(dá)不到現(xiàn)有主栽無性系品種的水平，不能入選耐脅迫的雜交組合，盡管2號組合2016年的通直率很高，但隨后選擇出的優(yōu)樹中沒這些組合也證明了該結(jié)論。

2016年統(tǒng)計(jì)各個(gè)雜交組合情況時(shí)，由于基數(shù)的不一致，采用通直率表征林分的耐積雪脅迫能力。結(jié)果表明：不同的雜交組合在積雪災(zāi)害中的存活能力差異較大。14個(gè)雜交組合平均通直數(shù)與4個(gè)無性系相比差異顯著，其中平均通直率最高為為69.17%，最低為40%。結(jié)果表明雜交子代中蘊(yùn)藏著很多的變異，導(dǎo)致子代苗期造林表現(xiàn)的差異，以及

表5 不同雜交組合2014年存活數(shù)和2016年平均通直率調(diào)查情況

對突發(fā)性氣候異常的適應(yīng)能力的差異。結(jié)合2015年平均存活數(shù)對余下雜交組合做進(jìn)一步篩選，從中選擇出2015年平均存活數(shù)≥4.75、2016年通直率高于無性系平均通直率20%以上的雜交組合18個(gè)。

通過累積死亡率和存活率初步篩選出耐積雪脅迫的雜交組合共計(jì)32個(gè)（表6），分屬于14種雜交類型，以母本為尾葉桉、尾巨桉、巨桉和赤桉為主。從表中還能發(fā)現(xiàn)，同一母本的雜交類型，其雜交組合入選率差異不大，如母本為尾葉桉的雜交類型，入選率在30%～50%（雜交組合數(shù)量≤5的由于樣本數(shù)過小，不納入考慮范圍），表明母本的選擇對子代林的耐積雪脅迫和低溫脅迫能力影響較大，桉樹子代林有較強(qiáng)的母本效應(yīng)。

表6 耐積雪脅迫雜交組合篩選

表7 復(fù)選耐積雪脅迫雜交組合所屬雜交類型統(tǒng)計(jì)

2.3 耐積雪脅迫的雜交組合復(fù)選

統(tǒng)計(jì)初步篩選耐積雪脅迫雜交組合中通直桉樹的平均樹高和平均胸徑，把每個(gè)雜交組合分別與4個(gè)無性系進(jìn)行兩兩比較，標(biāo)記數(shù)值低于無性系并與之有顯著性差異的組合（表8）。共有10個(gè)雜交組合的平均胸徑和平均樹高低于無性系，7個(gè)雜交組合有一項(xiàng)平均指標(biāo)低于無性系，從初選結(jié)果中剔除17個(gè)雜交組合。保留剩余15個(gè)雜交組合。即：1號、3號、7號、8號、9號、14號、15號、18號、20號、23號、27號、29號、40號、41號和69號。

表8 初選耐積雪脅迫雜交組合平均樹高和平均胸徑比較

2.4 耐積雪脅迫優(yōu)樹選擇與耐積雪脅迫雜交組合補(bǔ)充

桉樹優(yōu)樹評選綜合考慮胸徑和樹高2個(gè)生長量指標(biāo)和積雪后是否能保持直立狀態(tài)，確定了各個(gè)雜交組合的優(yōu)樹數(shù)量和位置，各優(yōu)樹的樹高胸徑見表9。共選擇出耐積雪脅迫的桉樹單株90棵。

表9 耐積雪優(yōu)樹選擇結(jié)果

優(yōu)樹編號雜交組合年樹高（m）年胸徑（cm）優(yōu)樹編號雜交組合樹高（m）胸徑（cm）27 14 17 15.8 72 40 16 17.7 28 14 16.5 15.8 73 40 16 17 29 14 16 18.6 74 42 16 15.5 30 14 16 20.1 75 43 17 18.1 31 15 18 19.4 76 49 16 16 32 15 16 18.5 77 49 16 16 33 15 16 18.8 78 49 15 15.8 34 15 15 20.2 79 55 16 17.4 35 17 15 15.4 80 55 15 18.3 36 18 17 18 81 56 17 16.5 37 18 17 21.3 82 61 18 20.6 38 18 15.5 18.3 83 61 16 23.6 39 18 15 15.8 84 61 15 15.2 40 19 16 18.3 85 63 16 25.1 41 20 16 18.3 86 69 15 17.7 42 20 15 18.2 87 77 17 15.7 43 20 15 17 88 80 17 18.3 44 21 16 18.9 89 93 16 16.5 45 22 15 16.4 90 93 15 15.2

優(yōu)樹群體中45株來源于復(fù)選的耐積雪脅迫雜交組合，平均樹高16.45 m，平均胸徑18.08 cm；另外45株優(yōu)樹來源于未入選耐積雪脅迫類型的雜交組合，平均樹高16.1 m、平均胸徑18.1 cm，其中34株母本為尾葉桉，4株母本為尾巨桉，3株母本為赤桉，2株為鄧恩桉自由授粉子代，2株母本為巨桉。這些優(yōu)樹的雜交組合未入選耐積雪脅迫組合的原因是組合內(nèi)性狀變異過大，導(dǎo)致平均值較低，使得這些雜交組合被漏選。選擇優(yōu)樹數(shù)量≥3的雜交組合，補(bǔ)充至耐積雪脅迫組合中，共有6個(gè)雜交組合，分別是：5號、13號、28號、39號、49號和61號。最終共獲得21個(gè)耐積雪脅迫雜交組合。

3 結(jié)論與討論

雜交組合選擇和優(yōu)樹選擇是挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源的必然途徑，在定向培育具有特定性狀林木的過程中具有重要意義［1-3］。本研究以2016年初受到積雪影響的桉樹雜交子代林為研究對象，開展了耐積雪脅迫的雜交組合及優(yōu)良單株選擇研究。共篩選出21種雜交組合，分別是，同時(shí)選擇90棵耐積雪脅迫的優(yōu)良桉樹單株。

桉樹引種馴化北移是桉樹發(fā)展的趨勢［4］，培育耐積雪、耐低溫的桉樹品種是擴(kuò)展桉樹種植區(qū)域的重要內(nèi)容［5］。以現(xiàn)有林分中耐積雪低溫的桉樹優(yōu)株為材料，通過無性系化研究，建立無性系測定林，是獲得桉樹新品種的主要方法［2］，而測定全同胞家系，尋求脅迫條件下，存活率高的雜交組合，能擴(kuò)展優(yōu)株選擇的范疇。

優(yōu)樹選擇的方法很多，常見的有5株優(yōu)勢木法［6］、生長性狀與形質(zhì)指標(biāo)聯(lián)合選擇法［7］、綜合評價(jià)法［8］等?；趩渭冇貌哪康倪x擇的核心問題是材積和生長速度的比較，耐積雪脅迫桉樹的選擇不同于傳統(tǒng)用材林優(yōu)樹的選擇，本研究綜合了成活率、積雪后通直率和生長性狀指標(biāo)對92個(gè)雜交組合進(jìn)行了篩選；在選擇優(yōu)良單株的過程中，由于積雪后林地的特殊性，使得測量樹冠、樹高、冠幅、分枝角度、側(cè)枝粗細(xì)等形質(zhì)指標(biāo)非常困難，而這些指標(biāo)不僅于與樹冠的積雪面積、數(shù)量直接相關(guān)，在聯(lián)合力學(xué)性能時(shí)，還與桉樹是否會(huì)被積雪壓彎、壓斷直接相關(guān)。為了解決這一矛盾，本研究直接采用最終的結(jié)果——植株是否保持直立狀態(tài)——為指標(biāo)。

本研究所獲得的雜交組合可以用于定向培育更多遺傳型的耐寒和耐積雪桉樹，所獲得的優(yōu)良單株在無性系化后，可以在四川北部和盆周山地進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)，進(jìn)而申報(bào)良種。同時(shí)在今后的研究中，將加入優(yōu)樹力學(xué)特征的研究，建立樹高、胸徑和力學(xué)特征與存活率之間的數(shù)學(xué)模型，達(dá)到利用模型預(yù)測桉樹林分受積雪脅迫影響的目的。

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Research on Selection of Excellent Cross Combinations and Plus trees of Eucalyptus for Snow Cover Stress

HUANG Zhen GUO Hong-ying*CHEN Zhi XIAO Xing-cui LIJia-man

（Sichuan Forestry Academy，Chengdu 610081，Sichuan，China）

Eucalyptus is an important timber tree species in Sichuan province.Seeking snow stress resistant eucalyptus cross combinations and plus trees are the inevitable choice for eucalyptus breeding to cope with the climate change and expand the planting area of eucalyptus.The progeny test forest in Yibin was used as research object.After preliminary selection by livability and the unbent rate by snow cover，the average tree height and DBH were used to choose the crossing combination，and 21 snow tolerant hybrid combinations and 90 plus treeswere selected from 88 Cross combinations.The results of this study would provide some cross combinations and clone materials for directive cultivation of eucalyptus varieties with tolerance to snow and low temperature.

Eucalyptus，Cross combination，Plus tree，Snow cover resisitance

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

1003-5508（2016）06-00-0

10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.002

2016-10-25

四川省科技計(jì)劃項(xiàng)目：林-板-家具一體化現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)鏈關(guān)鍵技術(shù)集成研究與產(chǎn)業(yè)化示范，（2014NZ0033）；國家十一五科技支撐計(jì)劃“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)桉樹速生材樹種新品種選育”（2006BAD01A15-4）。

黃振（1984-），男，湖南安化人，博士，助理研究員，研究方向：林木遺傳育種。郵箱：hz7210＠126.com

郭洪英（1973-），女，四川越西縣人，研究員，研究方向：林木遺傳育種。

doi：10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.003