姚珍珠，夏桂敏，王淑君，胡家齊，李永發(fā)，遲道才(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 水利學(xué)院，沈陽(yáng) 110161)

花生(Arachis hypogaea Linn) 是我國(guó)主要的油料作物和重要的經(jīng)濟(jì)作物，其生產(chǎn)發(fā)展對(duì)于增加我國(guó)蛋白質(zhì)及食用植物油的供給具有重要的作用[1-5]。干旱是限制和危害花生生產(chǎn)種植的最大因素之一[6]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，常年干旱造成我國(guó)70%的花生受到不同程度干旱脅迫的影響，花生減產(chǎn)占全國(guó)總產(chǎn)量的20%以上，且使花生品質(zhì)降低，黃曲霉毒素污染嚴(yán)重[7,8]。光合作用是影響作物生產(chǎn)最重要的過(guò)程[9]，其所包含的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)日變化，直接反應(yīng)植物葉片對(duì)水分脅迫的響應(yīng)機(jī)制[10]。葉片水分利用效率反應(yīng)植物生產(chǎn)過(guò)程中單位水分的轉(zhuǎn)化效率，是植物光合速率和蒸騰速率共同作用的結(jié)果[11]。不同土壤水分脅迫下，作物光合特性和水分利用效率不同，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致植物光合作用下降，作物增產(chǎn)失去原動(dòng)力最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅降低。很多研究結(jié)果表明，提高水分脅迫階段土壤含水量能夠增加葉片光合特性參數(shù)，從而提高作物產(chǎn)量[12]。

斜發(fā)沸石作為一種良好的非金屬節(jié)水材料，將其運(yùn)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中除了能夠提高土壤物理特性外，還能夠暫時(shí)緩解土壤水分脅迫，降低生長(zhǎng)時(shí)期植物萎蔫的風(fēng)險(xiǎn)[13]。已有研究結(jié)果表明，沸石是一種具有三維晶體結(jié)構(gòu)的水合硅鋁酸鹽，能夠非破壞性改變其構(gòu)成元素來(lái)可逆性吸收和釋放水分。魏江生對(duì)人工沸石在干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)中的作用研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)土壤中加入沸石，可使土壤有效水含量和有效雨量增大，從而減少灌溉水量[14]。曹曉燕總結(jié)天然沸石的應(yīng)用得出，砂質(zhì)土壤施入沸石可增加其持水能力，減緩?fù)寥浪值臒o(wú)效損失，利于作物對(duì)水分吸收[15]。Reza對(duì)大豆進(jìn)行水分脅迫條件下沸石和牛糞施用的試驗(yàn)得到，沸石和牛糞的施用提高土壤相對(duì)含水量，緩解葉片細(xì)胞相應(yīng)酶活性，進(jìn)而改善大豆水分脅迫條件下生長(zhǎng)環(huán)境[13]。但大多數(shù)針對(duì)斜發(fā)沸石運(yùn)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的研究，并沒(méi)有涉及水分脅迫下斜發(fā)沸石如何影響作物光合特性，進(jìn)而調(diào)節(jié)作物自身抗旱機(jī)制實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)的目的影響規(guī)律。如何科學(xué)地將其結(jié)合土壤水分脅迫，施用在花生生產(chǎn)實(shí)踐并發(fā)揮其節(jié)水保肥的功效，緩解水分脅迫對(duì)花生造成的減產(chǎn)損失，對(duì)我國(guó)花生節(jié)水生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。為此，本文以花生為研究對(duì)象，進(jìn)行了盆栽試驗(yàn)，以便進(jìn)一步深入探討水分脅迫和斜發(fā)沸石施用花生需水關(guān)鍵期凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及葉片水分利用效率日變化規(guī)律，有助于從理論上分析斜發(fā)沸石對(duì)水分脅迫下花生光合作用及水分利用的影響規(guī)律，以期為斜發(fā)沸石運(yùn)用在花生的生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2015年5月-2015年10月在遼寧省農(nóng)科院作物抗旱栽培模擬試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)場(chǎng)設(shè)有自動(dòng)遮雨棚。試驗(yàn)采用盆栽覆膜種植方式，盆高30 cm，上、下內(nèi)徑分別為26和18 cm。試驗(yàn)采用耕層0～30 cm的表層土，土壤類型為褐土，土壤質(zhì)地為砂壤土，0～30 cm土壤田間持水量為32%，土壤容重為1.4 g/cm3。試驗(yàn)前將土壤進(jìn)行風(fēng)干，2 mm過(guò)篩后裝盆，每盆裝風(fēng)干土20 kg，其風(fēng)干土含水量2.66%。種植前，對(duì)盆進(jìn)行灌水，使土壤含水量達(dá)到田間持水量的70%。將36 g(折合大田為1.5 t/hm2)斜發(fā)沸石同表土進(jìn)行混合后，將9.54 g N-P-K復(fù)合肥(折合大田600 kg/hm2)穴施于盆內(nèi)，距離種穴水平7 cm。選取飽滿一致的種子3粒穴播，每盆一穴。出苗后間苗，每盆剩余1株。

1.1 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)兩個(gè)變量因子：土壤水分脅迫W和斜發(fā)沸石Z，花生需水關(guān)鍵期土壤水分脅迫W設(shè)為主區(qū)，設(shè)3個(gè)水平：土壤相對(duì)含水量為田間持水量的 55%±5%(重度脅迫W1)、65%±5%(中度脅迫W2)和75%±5%(輕度脅迫W3)，其他生育期均保持田間持水量75%±5%；斜發(fā)沸石(Z)設(shè)為副區(qū)，設(shè)2個(gè)水平：Z1(無(wú)斜發(fā)沸石)和Z2(斜發(fā)沸石施用量36 g/盆)。試驗(yàn)期間通過(guò)確定土壤含水率達(dá)田間持水率時(shí)盆的總重，用稱重法控制土壤水分上下限，灌水量根據(jù)盆內(nèi)土壤含水率分別達(dá)到相應(yīng)田間持水率的上下限百分?jǐn)?shù)時(shí)的總重量之差確定。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，具體試驗(yàn)處理布置如表1。使用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀，選擇在晴朗無(wú)云的天氣測(cè)定不同處理花生頂部完全展開(kāi)葉的光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度gs的日變化，每2h測(cè)定一次，各次測(cè)定在30 min內(nèi)完成。同時(shí)計(jì)算單葉水分利用效率，單葉水分利用效率(WUE)用葉片通過(guò)蒸騰消耗一定量的水(mmol)所同化的CO2量(μmol)來(lái)表示，即WUE=Pn/Tr。

表1 試驗(yàn)處理布置表格Tab.1 Treatments arranged table

1.2 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，用SAS 9.4進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，并用sigmaplot軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 重度水分脅迫下斜發(fā)沸石應(yīng)用花生葉片光合、蒸騰、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化

圖1為重度水分脅迫花生葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的日動(dòng)態(tài)。由圖1可知，Z1和Z2的凈光合速率日變化有明顯的差異。Z1呈現(xiàn)早晚和中午低的雙峰曲線，上午10∶00左右(一天中最高值)出現(xiàn)第一個(gè)峰值，其值為15.36 μmol/(m2·s)，下午14∶00左右出現(xiàn)第二個(gè)峰值，其值為13.32 μmol/(m2·s)，中午12∶00左右由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合作用減弱，凈光合速率下降了4.34 μmol/(m2·s)。Z2葉片凈光合速率日變化呈現(xiàn)不明顯的單峰曲線，早晚時(shí)段凈光合速率較低，上午10∶00達(dá)到最大值16.39 μmol/(m2·s)，中午12∶00凈光合速率降低，降低幅度為2.12 μmol/(m2·s)。Z2比Z1凈光合速率提高幅度最大值為3.24 μmol/(m2·s)，出現(xiàn)在午間12∶00左右；Z1在下午14∶00之前葉片凈光合速率均低于Z2，于下午14∶00之后逐漸高于Z2。重度水分脅迫斜發(fā)沸石應(yīng)用提高花生上午和中午時(shí)段葉片凈光合速率，減少午間凈光合速率降低幅度，極大緩解重度水分脅迫下花生為適應(yīng)水分脅迫刺激自身調(diào)整系統(tǒng)對(duì)其葉片凈光合速率的影響。

Z1和Z2的蒸騰速率日變化有明顯的差異。Z1呈現(xiàn)早晚和中午低經(jīng)典雙峰曲線，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在上午10∶00左右(一天中最高值)和下午14∶00左右，其值分別為7.65和6.98 mmol/(m2·s)，中午12∶00左右因氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率瞬間下降了1.73 mmol/(m2·s)；Z2呈現(xiàn)不明顯的單峰曲線，最大值出現(xiàn)在上午10：00左右，其值為7.74 mmol/(m2·s)，中午12∶00左右很可能由于非氣孔因素和氣孔因素導(dǎo)致蒸騰速率降低了0.68 mmol/(m2·s)，之后繼續(xù)下降。Z2比Z1蒸騰速率提高幅度最大值為1.14 mmol/(m2·s)，出現(xiàn)在午間12∶00左右；Z2在最大值10∶00至13∶30左右蒸騰速率高于Z1，下午14：00左右后漸漸低于Z1。重度水分脅迫斜發(fā)沸石減小花生午間蒸騰速率下降幅度，降低“午休”對(duì)花生蒸騰速率的影響，同時(shí)降低花生葉片奢侈蒸騰，從而緩解花生水分虧缺狀況。

圖1 重度水分脅迫葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日動(dòng)態(tài)Fig.1 Daily variations of photosynthesis rate,transpiration rate,stomatal conductance and water use efficiency of peanut leaves in severe water deficit stress

Z1和Z2氣孔導(dǎo)度日變化有明顯的差異。Z1呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，上午10∶00左右(一天中最高值)和下午14：00左右達(dá)到氣孔導(dǎo)度達(dá)到峰值，其值分別為0.25和0.20 mol/(m2·s)，12∶00左右氣孔導(dǎo)度明顯降低了0.09 mol/(m2·s)；Z2呈現(xiàn)不規(guī)則的單峰曲線，10∶00左右達(dá)到峰值，其值為0.24 mol/(m2·s)，隨后一直下降，但12：00左右高于Z1，并在14∶00左右微小回升后繼續(xù)下降。Z1除11∶00-13∶00左右氣孔導(dǎo)度值低于Z2之外，剩余時(shí)段氣孔導(dǎo)度值均高于Z2。重度水分脅迫斜發(fā)沸石降低花生葉片午間氣孔導(dǎo)度下降幅度，減小水分脅迫下氣孔開(kāi)度，緩解午間氣孔導(dǎo)度驟然降低對(duì)花生水分利用效率的影響。

Z1和Z2的花生葉片水分利用效率WUE日變化差異顯著。Z1和Z2的葉片水分利用效率WUE日變化均呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，Z1和Z2均在上午10：00左右，達(dá)到第一個(gè)峰值(一天中最高值)，其值分別為2.01和2.12 μmol /mol，Z1在下午16∶00左右達(dá)到第二個(gè)峰值，其值為1.92 μmol/mol，Z2較Z1提前一個(gè)小時(shí)左右達(dá)到第二個(gè)峰值即下午14∶00左右，原因可能由于Z2降低氣孔開(kāi)度導(dǎo)致峰值提前。Z2比Z1葉片水分利用效率提高幅度最大值0.16 μmol/mol出現(xiàn)12∶00左右。重度水分脅迫斜發(fā)沸石提高了葉片水分利用效率，同時(shí)“午休”后的峰值出現(xiàn)提前。

2.2 中度水分脅迫下斜發(fā)沸石應(yīng)用花生葉片光合、蒸騰、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化

圖2為中度水分脅迫花生葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的日動(dòng)態(tài)。由圖2可知，Z1和Z2的凈光合速率日變化有差異。Z1和Z2凈光合速率日變化均呈現(xiàn)早晚低中午高明顯的單峰曲線，且Z2高于Z1。Z1和Z2上午10∶00左右均出現(xiàn)峰值，分別為19.83和20.54 μmol/(m2·s)，隨后降低。Z2比Z1凈光合速率日變化提高了0.11～0.85 μmol/(m2·s)，且提升幅度最大值出現(xiàn)在早上6∶00左右和下午14∶00左右。中度水分脅迫斜發(fā)沸石提高花生葉片的凈光合速率。

圖2 中度水分脅迫葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日動(dòng)態(tài)Fig.2 Daily variations of photosynthesis rate,transpiration rate,stomatal conductance and water use efficiency of peanut leaves in moderate water deficit stress

Z1和Z2的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律相似，即Z1和Z2日變化均呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，且Z1高于Z2。Z1和Z2均在上午10∶00左右出現(xiàn)第一個(gè)峰值，且兩者均在第一個(gè)峰值處達(dá)到一天中最大值8.73 mmol/(m2·s)、0.27 mol/(m2·s)和8.56 mmol/(m2·s)、0.24 mol/(m2·s)；Z1和Z2均在上午12∶00左右出現(xiàn)突降；中午14∶00左右出現(xiàn)第二個(gè)峰值，7.62 mmol/(m2·s)、0.25 mol/(m2·s)和7.50 mmol/(m2·s)、0.22 mol/(m2·s)。Z2比Z1的蒸騰速率降低幅度最大值0.66 mmol/(m2·s)出現(xiàn)在8∶00左右。中度水分脅迫斜發(fā)沸石降低花生蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。

Z1和Z2葉片水分利用效率(WUE)日變化有差異。Z1和Z2葉片水分利用效率均呈現(xiàn)早晚低中間高的單峰曲線。Z1和Z2均在12：00左右達(dá)到峰值，且達(dá)到一天中最大值2.41和2.59 μmol/mol。Z2比Z1葉片水分利用效率提高了0.13～0.73 μmol/mol，提高幅度最大值出現(xiàn)在18∶00左右。中度水分脅迫斜發(fā)沸石明顯提高花生葉片午間水分利用效率，可能由于葉片為適應(yīng)水分脅迫控制午間氣孔開(kāi)度，提高葉片對(duì)水分的轉(zhuǎn)化能力。

2.3 輕度水分脅迫下斜發(fā)沸石應(yīng)用花生葉片光合、蒸騰、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化

圖3為輕度水分脅迫花生葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的日動(dòng)態(tài)。由圖3可知，Z1和Z2的凈光合速率日變化有差異。Z1和Z2均單峰曲線，且Z2高于Z1。Z1和Z2凈光合速率日變化上午10∶00左右出現(xiàn)峰值，其值分別為17.78和20.12 μmol/(m2·s)，隨后降低。Z2比Z1凈光合速率日變化提高了0.39～2.94 μmol/(m2·s)。輕度水分脅迫斜發(fā)沸石提高了花生葉片的凈光合速率。

Z1和Z2的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)相同，Z1和Z2均呈現(xiàn)早晚中間低的雙峰曲線，且Z2高于Z1。Z1和Z2均在上午10：00左右出現(xiàn)第一個(gè)峰值，其值分別為8.17 mmol/(m2·s)、0.28 mol/(m2·s)和8.92 mmol/(m2·s)、0.31 mol/(m2·s)，隨后因氣孔關(guān)閉于12∶00左右降低，14∶00左右出現(xiàn)第二個(gè)峰值，其值分別為7.75 mmol/(m2·s)、0.27 mol/(m2·s)和8.26 mmol/(m2·s)、0.28 mol/(m2·s)。輕度水分脅迫斜發(fā)沸石提高了花生葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。

Z1和Z2葉片水分利用效率(WUE)日變化有差異。Z1和Z2均呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線。Z1和Z2均在10∶00左右達(dá)到第一個(gè)峰值，其值分別為2.18 和2.26 μmol/mol，16∶00左右達(dá)到第二個(gè)峰值，其值分別為1.79和2.14 μmol/mol；14∶00左右，兩者的葉片水分利用效率均降低。Z2比Z1葉片水分利用效率提高幅度最大值為0.35 μmol/mol。輕度土壤水分脅迫斜發(fā)沸石提高了花生葉片水分利用效率，且下午提升幅度高于上午。

圖3 輕度水分脅迫葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日動(dòng)態(tài)Fig.3 Daily variations of photosynthesis rate,transpiration rate,stomatal conductance and water use efficiency of peanut leaves in mild water deficit stress

2.4 不同水分脅迫下斜發(fā)沸石應(yīng)用對(duì)花生葉片光合、蒸騰、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率日動(dòng)態(tài)變化

圖4為施用斜發(fā)沸石不同水分脅迫下花生葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的日動(dòng)態(tài)。由圖4可知，不同水分脅迫下花生葉片凈光合速率日變化均呈現(xiàn)單峰曲線。10∶00-16∶00左右，W2比W3凈光合速率提高了0.31～1.99 μmol/(m2·s)，且于14∶00左右提高幅度最大；18∶00左右，W1處理凈光合速率最大，其值為1.58 μmol/(m2·s)，相比W2和W3增加0.36和0.35 μmol/(m2·s)，說(shuō)明午間中度水分脅迫調(diào)節(jié)斜發(fā)沸石緩釋水分能力最佳，緩解水分脅迫，彌補(bǔ)水分脅迫對(duì)葉片凈光合速率的降低，晚間重度水分脅迫最佳。不同水分脅迫下花生葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化差異相似， W2和W3呈現(xiàn)雙峰曲線，W1呈現(xiàn)單峰曲線。14：00之前，葉片蒸騰速率W3>W2>W1，之后W2>W3；午間12∶00左右，W2比W1蒸騰速率提高了0.04 mol/(m2·s)，兩者相差甚微；8∶00之前葉片氣孔導(dǎo)度W1>W2>W3；8∶00-12∶00時(shí)段葉片氣孔導(dǎo)度W1>W2；12∶00之后W3>W2>W1，說(shuō)明水分脅迫不僅控制氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)葉片抗旱機(jī)制，還激發(fā)細(xì)胞內(nèi)非氣孔因素應(yīng)對(duì)水分脅迫，同時(shí)斜發(fā)沸石提高土壤含水量，調(diào)節(jié)花生根系水分脅迫程度進(jìn)而控制葉片氣孔開(kāi)度，尤其重度水分脅迫效果最明顯。不同水分脅迫下花生葉片水分利用效率日變化差異顯著。W2和W3一天中變化劇烈，W1變化較平穩(wěn)；一天中葉片水分利用效率W2>W3，且提高幅度最大值0.48 μmol/mol出現(xiàn)在午間12∶00左右；早間和晚間葉片水分利用效率W3最小，可能由于奢侈蒸騰較多引起。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同水分脅迫條件下，斜發(fā)沸石對(duì)花生葉片光合特性的影響不同

重度水分脅迫條件下，花生根系對(duì)土層含水量需求得不到滿足，導(dǎo)致葉片凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度gs和蒸騰速率Tr對(duì)水分虧缺變得很敏感，尤其在午間葉片氣孔關(guān)閉，3個(gè)參數(shù)均降低，但土壤中施加斜發(fā)沸石后，斜發(fā)沸石因午間土壤含水量驟降刺激其體內(nèi)自由形態(tài)水分子釋放，提高相同時(shí)段土壤含水量，減緩花生葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低幅度，從而緩解花生“午休”對(duì)其造成的水分脅迫損傷；中度水分脅迫條件下，土壤含水量相對(duì)重度水分脅迫較高，基于斜發(fā)沸石具有比表面積大，吸附量大及選擇吸收性離子交換性的特點(diǎn)，如同“海綿”般蓄存一定的水量及營(yíng)養(yǎng)離子，配合水分脅迫調(diào)節(jié)葉片氣孔開(kāi)度，降低花生葉片的蒸騰作用，減少葉片奢侈蒸騰；輕度水分脅迫下，斜發(fā)沸石的應(yīng)用提高花生生長(zhǎng)環(huán)境，促進(jìn)花生生長(zhǎng)和生理代代謝，直接表現(xiàn)出葉片光合特性三大指標(biāo)均增加。很多研究者研究得到斜發(fā)沸石的施用能夠暫時(shí)緩解土壤水分脅迫，Xiubin研究斜發(fā)沸石應(yīng)用對(duì)黃土滲透及截留影響得到，斜發(fā)沸石能夠提高耕土層保水能力和陽(yáng)離子交換能力[16]；He研究砂質(zhì)土壤中斜發(fā)沸石對(duì)氨揮發(fā)影響得出，斜發(fā)沸石能夠通過(guò)增加土壤表面積和陽(yáng)離子交換能力，提高土壤含水量和土壤肥力，減少氮的滲漏損失[17];Zahedi研究水分脅迫下施用斜發(fā)沸石和硒對(duì)菜籽抗氧化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)土壤施入斜發(fā)沸石能夠提高土壤水分蓄存能力，減緩?fù)寥浪置{迫，進(jìn)而降低抗氧化酶活性[18]。研究表明，水分脅迫條件下，斜發(fā)沸石施用通過(guò)緩解土壤水分脅迫對(duì)花生的損傷，以激發(fā)花生葉片抗旱機(jī)制，調(diào)節(jié)光合特性和蒸騰作用使得葉片適應(yīng)水分脅迫，以此提高葉片抗旱能力。

圖4 施用斜發(fā)沸石不同水分脅迫下花生葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率日動(dòng)態(tài)Fig.4 Daily variations of photosynthesis rate,transpiration rate,stomatal conductance and water use efficiency of peanut leaves with clinoptilolite application in different water deficit stress

3.2 應(yīng)用斜發(fā)沸石不同水分脅迫對(duì)花生葉片光合特性及水分利用的影響

相比重度和輕度水分脅迫，中度水分脅迫下，花生葉片午間水分利用效率最大，可能由于中度水分脅迫能夠調(diào)整花生葉片抗旱機(jī)制處于最佳狀態(tài)，葉片蒸騰速率(Tr)較低，凈光合速率(Pn)因滯后效應(yīng)受水分脅迫影響較小，由此葉片對(duì)水分的利用生產(chǎn)效率最大；重度水分脅迫，花生葉片水分利用效率日變化最穩(wěn)定，原因可能由于水分脅迫不僅控制氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)葉片抗旱機(jī)制，還激發(fā)細(xì)胞內(nèi)非氣孔因素應(yīng)對(duì)水分脅迫，同時(shí)斜發(fā)沸石提高土壤含水量，調(diào)節(jié)花生根系水分脅迫程度，進(jìn)而控制葉片凈光合速率和蒸騰速率呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，最終展現(xiàn)葉片水分利用效率日變化穩(wěn)定；輕度水分脅迫，葉片生理代謝進(jìn)程較為旺盛，光合作用和蒸騰作用均處于較高水平，葉片水分利用效率卻不是最佳水平，說(shuō)明葉片對(duì)水分利用效率是植物細(xì)胞光合作用和蒸騰作用綜合調(diào)整的過(guò)程，并不是單一因素決定其大小。綜上所述，中度水分脅迫花生葉片水分利用效果最佳，這同于文穎等研究水分脅迫下玉米葉片光合特性及水分利用效率所得結(jié)論一致，中度水分脅迫提高玉米葉片水分利用效率，增強(qiáng)葉片對(duì)水分利用能力和抗旱能力[19]。

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[1] 苗錦山,王銘倫.水分脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究進(jìn)展[J].花生學(xué)報(bào),2003,32(增刊):368-371.

[2] 張 俊,劉 娟,臧秀旺,等.不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量及代謝調(diào)節(jié)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2015,29(6):1 190-1 197.

[3] Bhavanath Jha,Avinash Mishra,Amit Kumar Chaturvedi. Enginner Stress Tolerance in Peanut (ArachishypogaeaL)[J]. Genetically Modified Organisms in Food,2016,27:305-311.

[4] Savage, G.P. and Keenan, J.I. The composition and nutritive value of groundnut kernels[M]∥ In: J. Smart (Editor), The Groundnut Crop: A Scientific Basis for Improvement. Chapman and Hall, London, 1994:173-213.

[5] 張 俊,劉 娟,臧秀旺,等.不同生育時(shí)期水分脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(24):93-98.

(4)在相同的灌水技術(shù)參數(shù)組合下，不同灌水時(shí)期的灌水質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)差異性均達(dá)到了中等變異程度,優(yōu)化灌水技術(shù)參數(shù)時(shí)應(yīng)該充分考慮這種時(shí)間變異性因子的作用。

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參考文獻(xiàn)：

[1] 李益農(nóng)，許 迪，李福祥. 影響水平畦田灌溉質(zhì)量的灌水技術(shù)要素分析[J]. 灌溉排水，2001,20(4):10-14．

[2] Smith R J，Raine S R，Minkevich J．Irrigation application irrigated cotton[J]. Agricultural Water Management, 2005,71(2):117-130

[3] 朱 艷，繳錫云，王維漢，等．畦灌土壤入滲參數(shù)的空間變異性及其對(duì)灌水質(zhì)量的影響[J]．灌溉排水學(xué)報(bào)，2009，28( 3) :46-49．

[4] 白美健，許 迪，李益農(nóng). 不同微地形條件下入滲空間變異對(duì)畦灌性能影響分析[J].水利學(xué)報(bào)，2010，41(6):732-738.

[5] 王維漢，繳錫云，朱 艷，等. 畦灌糙率系數(shù)的變異規(guī)律及其對(duì)灌水質(zhì)量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2009,25(16):288-293.

[6] 李益農(nóng)，許 迪，李福祥．田面平整精度對(duì)畦灌系統(tǒng)性能影響的模擬分析[J]．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，200I，17(4)：43-48．

[7] Oyonarte N A, Mateos L. Accounting for soil variability in the evaluation of furrow irrigation[J]. Transactions of the ASAE, 2003,46(1):85-94.

[8] 聶衛(wèi)波，費(fèi)良軍，馬孝義.基于土壤入滲參數(shù)空間變異性的畦灌灌水質(zhì)量評(píng)價(jià)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2012,28(1):100-105.

[9] 聶衛(wèi)波，費(fèi)良軍，馬孝義. 土壤入滲特性和田面糙率的變異性對(duì)溝灌性能的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2014,45(1)：108-114.

[10] 蔡煥杰，徐家屯，王 健，等. 基于WinSRFR 模擬灌溉農(nóng)田土壤入滲參數(shù)年變化規(guī)律[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2016,32(2):92- 98.

[11] 李世瑤，蔡煥杰，陳新明. 基于主成分分析的畦灌質(zhì)量評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2013，29(24)：86-93.

[12] Bautista E, Clemmens A J, Strelkoff T S, et al. Modern analysis of surface irrigation systems with WinSRFR [J]. Agricultural Water Management, 2009,96(7):1 146-1 154.

[13] USDA-ARS (US Department of Agriculture, Agricultural Research Service).WinSRFR4.1 User Manual[M]. Arid land agricultural research center, maricopa, AZ, USA, 2012.

[14] 聶衛(wèi)波，費(fèi)良軍，馬孝義. 畦灌灌水技術(shù)要素組合優(yōu)化[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2012,43(1)：83-88.