李 波，郭向紅，孫西歡,2，馬娟娟

(1.太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2. 山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 運(yùn)城 044004)

蘋(píng)果是落葉果樹(shù)的主要栽培品種之一，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。黃土高原地區(qū)為我國(guó)蘋(píng)果種植優(yōu)勢(shì)區(qū)，然而本地區(qū)干旱少雨，水資源時(shí)空分布不均勻，嚴(yán)重制約了果樹(shù)種植業(yè)的發(fā)展。蓄水坑灌法是一種適宜在干旱半干旱地區(qū)推廣的新型節(jié)水灌溉技術(shù)，它可以有效緩解水分供需矛盾，提高灌溉水利用率[1]。

土壤水分是影響作物生長(zhǎng)的主要限制因子之一，它對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，對(duì)光合作用的影響尤為突出[2]。光合作用是植物生長(zhǎng)重要的生理過(guò)程之一，是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素，是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的基礎(chǔ)和重要環(huán)節(jié)[3]。光合作用受外界環(huán)境條件和內(nèi)部因素的限制，是一個(gè)復(fù)雜的生物物理化學(xué)過(guò)程。開(kāi)展植物光合特性有關(guān)研究有助于在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中采取適當(dāng)?shù)慕?jīng)營(yíng)管理措施提高光合能力、增加經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物固碳量[4]。

目前有關(guān)果樹(shù)光合特性方面的研究已有大量的報(bào)道，對(duì)蘋(píng)果樹(shù)光合作用的研究主要集中在不同品種光合特性的比較[5]，不同水肥組合[6]、干旱等逆境脅迫[7-9]對(duì)光合特性的影響，其試驗(yàn)材料多是盛年期果樹(shù)。而在蓄水坑灌領(lǐng)域，幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片光合特性尚方面缺乏系統(tǒng)的研究和報(bào)道。本文探討了蓄水坑灌條件下不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片光合特性及凈光合速率與影響因子的相關(guān)關(guān)系，并以地面灌溉為對(duì)照，進(jìn)一步豐富了蓄水坑灌條件下植物生理生化的研究成果，并為蓄水坑灌法的推廣運(yùn)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所內(nèi)進(jìn)行。山西省農(nóng)科院果樹(shù)研究所位于太谷縣西南，東經(jīng)112°32′，北緯37°23′，平均海拔約800 m。試驗(yàn)區(qū)屬典型的大陸性半干旱氣候，多年平均氣溫為9.8 ℃，多年平均降雨量為462.9 mm，無(wú)霜期175 d。試驗(yàn)區(qū)土質(zhì)以壤土為主，土壤體積質(zhì)量1.47 g/cm3，飽和含水率(體積)49.21%，0～1 m土層平均田間持水率(體積)30%，灌溉水源為井水。試驗(yàn)材料為3 a生矮砧紅富士，株距×行距為2 m×2 m，樹(shù)形整齊，樹(shù)勢(shì)旺盛。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為研究蓄水坑灌條件下不同灌水下限水平幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片的光合特性，試驗(yàn)以灌水下限為控制因子，取3個(gè)水平，分別為田間持水率的50%、60%、70%，并以地面灌溉為對(duì)照組，共4組處理，每組處理5次重復(fù)。試驗(yàn)分組情況見(jiàn)表1，試驗(yàn)期間各組處理灌水量及灌水日期見(jiàn)表2。

蓄水坑灌法每株果樹(shù)下均勻布置4個(gè)直徑為20 cm的蓄水坑，坑深20 cm，蓄水坑中心距果樹(shù)樹(shù)干中心40 cm。蓄水坑使用PVC網(wǎng)布作固壁處理，防止坑壁坍塌，坑底鋪設(shè)土工膜防止深層滲漏。水分監(jiān)測(cè)點(diǎn)布置在相鄰兩蓄水坑中心與樹(shù)干中心的連線上，距樹(shù)干中心的距離分別為30、60和90 cm，地面灌溉水分監(jiān)測(cè)點(diǎn)的布設(shè)形式與蓄水坑灌法相同(見(jiàn)圖1)。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

表2 灌水量及灌水日期 L

圖1 水分監(jiān)測(cè)點(diǎn)及田間工程布置

各小區(qū)采用隨機(jī)排列法排布。相鄰小區(qū)間設(shè)置1棵非實(shí)驗(yàn)用樹(shù)，防止不同實(shí)驗(yàn)處理之間的互相干擾。各組處理施肥、修剪、除蟲(chóng)、除草等農(nóng)藝措施相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

(1)土壤含水率。采用TRIME-PICO IPH 土壤水分測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定土壤體積含水率，每隔5～7 d測(cè)定一次，雨后及灌水后加測(cè)。測(cè)點(diǎn)測(cè)量深度為140 cm，每隔20 cm測(cè)定一次。每組處理測(cè)量5株果樹(shù)，并以5株果樹(shù)計(jì)劃濕潤(rùn)體(垂向距地表50 cm，徑向距樹(shù)干中心60 cm的圓柱體)內(nèi)土壤含水率的平均值作為試驗(yàn)處理、數(shù)據(jù)分析的依據(jù)。

(2)葉片光合特性指標(biāo)。2015年5月20日開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)處理，6月22日開(kāi)始進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)量，9月21日試驗(yàn)結(jié)束。選擇在天氣晴朗，微風(fēng)無(wú)云的典型晴天上午9∶00-11∶00，利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)量。每組處理選擇5株果樹(shù)，在每株果樹(shù)中上部按東西南北方向選擇4片相似且成熟健康的葉子進(jìn)行測(cè)量，每片葉連續(xù)采集3個(gè)穩(wěn)定數(shù)據(jù)取平均值。測(cè)定的主要指標(biāo)包括：葉片凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Cond、光合有效輻射PARi等。每隔15 d左右測(cè)定一次。

(3)氣象因子。在試驗(yàn)區(qū)設(shè)立JB-03小型室外氣象站，對(duì)試驗(yàn)期間的降水量、氣溫、土壤溫度、風(fēng)速、風(fēng)向、大氣壓、相對(duì)濕度、太陽(yáng)輻射等氣象因子進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。

如圖2(a)所示，試驗(yàn)期間各月降雨總量分布情況5-7月降雨較少且分布均勻，6月降雨總量?jī)H為15.4 mm，8月降雨總量最大，達(dá)95.9 mm，單日最大雨量40.9 mm(8月1日)，9月降雨總量76.6 mm，單日最大雨量33.3 mm(9月9日)。試驗(yàn)期間氣溫變化幅度較大，最低為14.88 ℃(5月21日)，最高為28.13 ℃(7月28日)。5月氣溫較低(平均18.8 ℃)，進(jìn)入6月后(平均21.8 ℃)，氣溫持續(xù)上升。7月平均氣溫23.86℃，為一年中最高水平。7月下旬至8月上旬，連續(xù)降雨導(dǎo)致氣溫持續(xù)偏低。由8月中旬至試驗(yàn)結(jié)束，氣溫從平均21.93 ℃(8月)緩慢降至平均17.19 ℃(9月)。

圖2 試驗(yàn)期月降雨量與日平均氣溫變化情況

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用IBM SPSS Statistics 20軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析和多元逐步回歸分析，采用EXCEL 2003軟件進(jìn)行圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片光合特性

2.1.1試驗(yàn)期間土壤含水率及光合有效輻射的變化規(guī)律

如圖3(a)所示，試驗(yàn)各處理計(jì)劃濕潤(rùn)層平均含水率變化趨勢(shì)基本一致，因降雨、灌水等過(guò)程升高，隨果樹(shù)生長(zhǎng)耗水而降低，在田間持水率的16.3%～27.08%范圍內(nèi)波動(dòng)。T3處理自7月7日起含水率始終高于其他各組處理，水分充足。T1處理試驗(yàn)期間僅有1次灌水補(bǔ)充，含水率低于其他各組處理。各組處理在7月20日前含水率差異較大，進(jìn)入8月上旬后，因降雨量增大，土壤水分得到有效補(bǔ)充，處理間差異減小。

各處理光合有效輻射的變化規(guī)律基本相同[圖3(b)]，自6月22日開(kāi)始呈波動(dòng)上升的趨勢(shì)，8月6日略有下降，9月12日達(dá)到峰值，9月19日因太陽(yáng)光照強(qiáng)度減弱而顯著下降。因每次測(cè)量時(shí)各組處理測(cè)量時(shí)段不可能完全同步，加之野外自然條件復(fù)雜多變，使不同處理間出現(xiàn)一定差異。

圖3 計(jì)劃濕潤(rùn)層平均含水率及光合有效輻射變化情況

2.1.2不同灌水下限葉片凈光合速率的變化規(guī)律

凈光合速率也稱(chēng)為表觀光合速率，是單位時(shí)間、單位面積上光合速率與呼吸速率的差值，能夠直觀反映作物中有機(jī)物的累積速率[10]。如圖4(a)所示，不同處理幼樹(shù)葉片凈光合速率變化規(guī)律基本相同，均隨時(shí)間推移呈波動(dòng)上升趨勢(shì)。7月8日因土壤含水率及光合有效輻射水平降至最低點(diǎn)，各處理凈光合速率均為最小值。從8月6日開(kāi)始，各處理凈光合速率處于平臺(tái)期，隨土壤含水率及光合有效輻射水平波動(dòng)上升而緩慢增大，至9月12日達(dá)到峰值后，因土壤含水率及光合有效輻射水平迅速降低而減小。試驗(yàn)期內(nèi)，各處理凈光合速率整體服從T1>T2≥T3>CK的分布規(guī)律。T1處理土壤含水率最低，但光有效輻射水平較高，凈光合速率一致保持較高水平；T3處理土壤含水率最高，但7月7日凈光合速率僅有9.11 μmol/(m2·s)，為各處理最小值；9月12日CK處理土壤含水率及光合有效輻射水平均不是最大值，但凈光合速率卻達(dá)到23.31 μmol/(m2·s)，比同期最小的T2處理大13.3%。說(shuō)明光合作用是植物的一種復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，土壤水分狀況、光合有效輻射、大氣溫度等因子都對(duì)光合作用有一定程度的影響，各因子與凈光合速率之間相互作用較為復(fù)雜，其具體關(guān)系將在下節(jié)分析。

2.1.3不同灌水下限葉片氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律

氣孔是葉片和外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換和水分逸散的門(mén)戶(hù)，氣孔的開(kāi)閉程度對(duì)植株的蒸騰和光合作用有重要影響，氣孔導(dǎo)度是氣孔開(kāi)閉程度的量化指標(biāo)[11]。由圖4(b)看出，各處理氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律基本相同。7月7日各處理氣孔導(dǎo)度降至最小值，隨后迅速增大，CK處理在7月26日達(dá)到最大值0.44 mmol/(m2·s)，其他處理在8月6日達(dá)到峰值，較CK處理的峰值分別增大了16.1%(T1)、10.4%(T2)、6.9%(T3)。隨后，因光有效輻射水平增大、溫度升高、葉片蒸騰失水等原因，氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度逐漸減小。至9月19日，光合有效輻射水平迅速降低，各處理氣孔導(dǎo)度又有不同程度的增大。從8月6日開(kāi)始，各處理土壤含水率波動(dòng)上升，且在9月12日達(dá)到最大值，但氣孔導(dǎo)度卻在9月12日降至第2個(gè)波谷，此時(shí)各處理光合有效輻射水平達(dá)到最大值，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的敏感程度高于土壤含水率，其變化主要受光合有效輻射的影響。同時(shí)注意到，CK處理氣孔導(dǎo)度的變化較其他處理超前，說(shuō)明在光有效輻射基本相同的情況下，地面灌溉條件下氣孔導(dǎo)度對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)更積極，同時(shí)也說(shuō)明蓄水坑灌具有一定的蓄水保墑作用。

圖4 各處理葉片凈光合速率及氣孔導(dǎo)度變化特征

2.1.4不同灌水下限葉片蒸騰速率的變化規(guī)律

蒸騰作用是植株必不可少的代謝過(guò)程，它是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，也是植物吸收、運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)和有機(jī)物的主要?jiǎng)恿?。另外，蒸騰作用還能降低葉片溫度，防止葉片被灼傷[12]。由圖5(a)看出，各處理蒸騰速率變化規(guī)律基本相同，呈雙峰分布，這主要與土壤含水率及光有效輻射的變化有關(guān)。7月26日前，光合有效輻射小于1 000～1 200 μmol/(m2·s)，各處理蒸騰速率隨土壤含水率及光合有效輻射水平的增加基本以直線上升。8月6日，因光合有效輻射水平降低，各處理蒸騰速率出現(xiàn)不同程度的降低，最大降幅超過(guò)54%(CK)，此時(shí)土壤含水率仍處于峰值。至8月21日，土壤含水率下降而光合有效輻射水平上升，各處理蒸騰速率到達(dá)第2個(gè)峰值，說(shuō)明蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)較土壤含水率更為積極。當(dāng)光合有效輻射大于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理蒸騰速率隨光合有效輻射的增長(zhǎng)而迅速下降，此時(shí)因光照過(guò)強(qiáng)，植株為保護(hù)自己而限制了氣孔開(kāi)度，從而導(dǎo)致了蒸騰速率降低。9月19日光合有效輻射水平降低，氣孔開(kāi)度增大，各處理蒸騰速率增大。試驗(yàn)期內(nèi)，植株蒸騰速率整體上呈T3>T2≥T1>CK的分布規(guī)律，說(shuō)明在光合有效輻射水平差異不大時(shí)，土壤含水率越高，植株蒸騰作用越強(qiáng)烈。自7月26日開(kāi)始，蓄水坑灌條件下植株蒸騰作用顯著大于地面灌溉，說(shuō)明在水分充足的情況下，蓄水坑灌有效減少了棵間蒸發(fā)，提高了灌溉水利用率，這與雷濤等人的研究結(jié)果相同[13]。

2.1.5不同灌水下限葉片胞間CO2濃度的變化規(guī)律

CO2是植株光合作用的底物，空氣中的CO2濃度是限制光合速率的一個(gè)重要因素[14]。由圖5(b)可見(jiàn)，各處理胞間CO2濃度變化規(guī)律基本相同，且與氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律較為一致，呈單峰分布。8月6日，CK處理胞間CO2濃度達(dá)到峰值319.5 μmol/mol，滯后于在7月26日達(dá)到峰值的其余各組處理。隨后各處理胞間CO2濃度逐漸減小，至9月12日到達(dá)波谷，此時(shí)各處理凈光合速率最大。9月19日因氣孔導(dǎo)度增大，葉片凈光合速率減小，各處理胞間CO2濃度有不同程度的上升。結(jié)合圖4(a)分析可知，相同時(shí)間段內(nèi)，凈光合速率大的處理胞間CO2濃度小，凈光合速率小的處理胞間CO2濃度大。試驗(yàn)期內(nèi)，各處理整體服從CK>T2≥T3>T1的分布規(guī)律。

圖5 各處理葉片蒸騰速率及胞間CO2濃度變化特征

2.2 幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片凈光合速率與影響因子的統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1凈光合速率與影響因子的通徑分析

光合作用是植物在光照及一定的溫度條件下通過(guò)CO2和H2O合成有機(jī)物并釋放出O2的生理生化反應(yīng)。在此過(guò)程中，光合有效輻射是光合作用的能量來(lái)源，CO2和H2O是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，溫度是光合作用的反應(yīng)條件，都對(duì)光合作用存在著影響[10]。為進(jìn)一步量化各影響因子對(duì)光合作用直接與間接的作用程度，對(duì)凈光合速率與土壤含水率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、光輻射強(qiáng)度等影響因子進(jìn)行通徑分析，見(jiàn)表3。

表3 各處理凈光合速率與影響因子的相關(guān)分析及通徑分析

注：**表示在0.01水平上(雙側(cè))顯著相關(guān)，*表示在0.05水平上(雙側(cè))顯著相關(guān)。

通徑分析由S·Wright于1921年首先提出，其實(shí)質(zhì)是標(biāo)準(zhǔn)化的多元線性回歸分析。它將自變量與因變量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)加以分解，分解出自變量對(duì)因變量的直接作用效應(yīng)和通過(guò)其他變量對(duì)因變量的間接作用效應(yīng)，且根據(jù)通徑系數(shù)大小可以判斷各自變量對(duì)因變量貢獻(xiàn)的相對(duì)重要性[15-17]，目前在眾多研究領(lǐng)域中有著廣泛地應(yīng)用。

對(duì)于CK處理，各因子對(duì)凈光合速率的影響程度為光輻射強(qiáng)度>土壤含水率>胞間CO2濃度>氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率，直接通徑系數(shù)按絕對(duì)值排列為光輻射強(qiáng)度>胞間CO2濃度>蒸騰速率>土壤含水率>氣孔導(dǎo)度。光輻射強(qiáng)度與凈光合速率呈極顯著相關(guān)(0.920)關(guān)系，且直接通徑系數(shù)最大，說(shuō)明地面灌溉條件下光合有效輻射直接作用于幼樹(shù)的光合作用，是限制幼樹(shù)凈光合速率的主要因素。土壤含水率與凈光合速率的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.688，但其直接通徑系數(shù)僅為0.058，說(shuō)明土壤水分主要是通過(guò)其他因子對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響。胞間CO2濃度的直接通徑系數(shù)為0.565，對(duì)凈光合速率有明顯的正效應(yīng)，但其通過(guò)光輻射強(qiáng)度對(duì)凈光合速率卻產(chǎn)生了明顯的負(fù)效應(yīng)(-1.173)，最終表現(xiàn)為對(duì)光合作用的抑制效應(yīng)(-0.583)，說(shuō)明光照過(guò)強(qiáng)時(shí)，限制了葉片氣孔開(kāi)度，影響了植株與大氣的CO2交換，導(dǎo)致凈光合速率下降。

對(duì)于T1處理，各因子對(duì)凈光合速率的影響程度為土壤含水率>光輻射強(qiáng)度>蒸騰速率>氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度，直接通徑系數(shù)按絕對(duì)值排列為胞間CO2濃度>氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>土壤含水率>光輻射強(qiáng)度。土壤含水率與凈光合速率呈顯著相關(guān)(0.813)關(guān)系，說(shuō)明在灌水下限為50%時(shí)，計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)土壤含水率較低，對(duì)幼樹(shù)造成了輕微的水分脅迫，土壤水分狀況成為限制凈光合速率的主要因子。其直接通徑系數(shù)為0.232，主要通過(guò)氣孔導(dǎo)度(0.840)和胞間CO2濃度(-0.364)對(duì)光合作用產(chǎn)生影響。光輻射強(qiáng)度的直接通徑系數(shù)為-0.118，間接通徑系數(shù)均為正數(shù)，與凈光合速率的相關(guān)系數(shù)為0.730，說(shuō)明在輕微水分脅迫的條件下，適當(dāng)增加光照強(qiáng)度，可以顯著促進(jìn)其他因子對(duì)光合作用的正效應(yīng)，進(jìn)而提高凈光合速率。胞間CO2濃度的直接通徑系數(shù)為-1.421，被其通過(guò)氣孔導(dǎo)度(1.182)和蒸騰速率(0.458)產(chǎn)生的正效應(yīng)所掩蓋，最終表現(xiàn)為對(duì)光合作用的促進(jìn)作用。

對(duì)于T2處理，各因子對(duì)凈光合速率的影響程度為土壤含水率>光輻射強(qiáng)度=氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>胞間CO2濃度，直接通徑系數(shù)按絕對(duì)值排列為氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度>光輻射強(qiáng)度>蒸騰速率>土壤含水率。土壤含水率(0.833)、光輻射強(qiáng)度(0.794)、氣孔導(dǎo)度(0.794)與凈光合速率呈顯著相關(guān)關(guān)系，土壤含水率和光輻射強(qiáng)度的直接通徑系數(shù)分別為0.077和0.285，都明顯小于各自的相關(guān)系數(shù)，但二者各項(xiàng)間接通徑系數(shù)均為正數(shù)，說(shuō)明在T2處理?xiàng)l件下，適當(dāng)增加土壤含水率及光照強(qiáng)度，可以顯著促進(jìn)其他因子對(duì)光合作用的正效應(yīng)，進(jìn)而提高凈光合速率。氣孔導(dǎo)度的直接通徑系數(shù)為0.828，與其相關(guān)系數(shù)差異不大，說(shuō)明氣孔主要通過(guò)自身開(kāi)閉影響凈光合速率。各因子通過(guò)氣孔導(dǎo)度作用于凈光合速率的間接通徑系數(shù)分別為0.417(土壤含水率)、0.643(胞間CO2濃度)、0.631(蒸騰速率)、0.331(光輻射強(qiáng)度)，均為各因子間接通徑系數(shù)的最大值，說(shuō)明蓄水坑灌條件下，各因子主要通過(guò)自身的直接作用及氣孔導(dǎo)度的間接作用對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響，這與張敏的研究成果較為相似[18]。

對(duì)于T3處理，各因子對(duì)凈光合速率的影響程度為光輻射強(qiáng)度>土壤含水率>氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>胞間CO2濃度，直接通徑系數(shù)按絕對(duì)值排列為光輻射強(qiáng)度>氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>胞間CO2濃度>土壤含水率。光輻射強(qiáng)度(0.872)和土壤含水率(0.828)與凈光合速率呈顯著相關(guān)關(guān)系，二者的直接通徑系數(shù)分別為0.784和-0.003，即光輻射強(qiáng)度對(duì)凈光合速率有直接、顯著的正效應(yīng)，而土壤含水率主要通過(guò)其他因子的間接作用對(duì)凈光合速率產(chǎn)生正效應(yīng)，說(shuō)明在土壤水分供應(yīng)充足的情況下，光輻射強(qiáng)度是限制凈光合速率的主要因素。蒸騰速率直接通徑系數(shù)為-0.135，對(duì)光合作用產(chǎn)生直接的抑制效果，但其通過(guò)氣孔導(dǎo)度(0.371)和光輻射強(qiáng)度(0.340)對(duì)光合作用的正效應(yīng)，最終表現(xiàn)為促進(jìn)凈光合速率的提高(0.620)。

2.2.2凈光合速率與影響因子的回歸分析

為進(jìn)一步研究?jī)艄夂纤俾逝c影響因子間的量化關(guān)系，以?xún)艄夂纤俾蔣為因變量，對(duì)各影響因子：土壤含水率X1、氣孔導(dǎo)度X2、胞間CO2濃度X3、蒸騰速率X4、光輻射強(qiáng)度X5進(jìn)行多元逐步回歸分析，擬合方程見(jiàn)表4。

表4 凈光合速率與影響因子的擬合方程

由表4可見(jiàn)，各組處理逐步回歸方程擬合程度高(R≥0.813)，顯著性強(qiáng)(Sig.≤0.026<0.05)，具有明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義?；貧w方程說(shuō)明，CK處理凈光合速率主要與胞間CO2濃度X3和光輻射強(qiáng)度X5有關(guān)；T1處理凈光合速率僅與土壤含水率X1有關(guān)；T2處理凈光合速率主要與土壤含水率X1和氣孔導(dǎo)度X2有關(guān)；T3處理凈光合速率主要與和蒸騰速率X4和光輻射強(qiáng)度X5有關(guān)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤水分成為限制條件時(shí)，幼樹(shù)凈光合速率主要受土壤含水率的影響(T1、T2)，當(dāng)幼樹(shù)受到輕微水分脅迫時(shí)，土壤含水率成為了唯一的影響因子(T1)，而當(dāng)計(jì)劃濕潤(rùn)層土壤水分供應(yīng)充足時(shí)，幼樹(shù)凈光合速率主要受光輻射強(qiáng)度的影響(T3、CK)，這與通徑分析的結(jié)果相互印證。

3 結(jié) 語(yǔ)

由于試驗(yàn)條件所限，本文僅探討了2015年6-9月蓄水坑灌條件下3 a生矮砧紅富士葉片光合特性對(duì)不同灌水下限的響應(yīng)，所得結(jié)果雖可為幼齡蘋(píng)果樹(shù)的水分科學(xué)管理提供一定參考，但數(shù)據(jù)系列較短，僅能代表幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片在當(dāng)?shù)貧夂驐l件和試驗(yàn)水平下光合特性的變化規(guī)律。在后續(xù)的大田試驗(yàn)中，為進(jìn)一步完善和深入研究幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片光合特性對(duì)不同灌水下限的響應(yīng)，還應(yīng)延長(zhǎng)觀測(cè)年限，取得更長(zhǎng)系列的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，以期獲得更具普遍性和代表性的響應(yīng)規(guī)律。

通過(guò)研究蓄水坑灌條件下不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)葉片光合指標(biāo)的變化規(guī)律，結(jié)合通徑分析與多元逐步回歸分析的結(jié)果，并以地面灌溉作為對(duì)照，得出以下主要結(jié)論。

(1)不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)凈光合速率的變化規(guī)律基本一致，試驗(yàn)期內(nèi)呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，9月12日達(dá)到峰值，整體服從T1>T2≥T3>CK的分布規(guī)律。由通徑分析及多元逐步回歸分析可知，凈光合速率受多個(gè)因子直接和間接的影響，其中，土壤含水率和光合有效輻射是最主要的。當(dāng)土壤水分成為限制條件時(shí)，凈光合速率主要受土壤含水率的影響(T1、T2)，產(chǎn)生水分脅迫后，土壤含水率成為唯一的影響因子(T1)，當(dāng)土壤水分供應(yīng)充足時(shí)，凈光合速率主要受光合有效輻射的影響(T3、CK)。與地面灌溉相比，蓄水坑灌條件下各因子主要通過(guò)自身的直接作用及氣孔導(dǎo)度的間接作用對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響。

(2)不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律基本一致，試驗(yàn)期內(nèi)呈先增大、后減小、再增大的單峰分布，整體服從CK>T2>T3>T1(7月26日前)和T1>T3>T2>CK(7月26日后)的分布規(guī)律。氣孔導(dǎo)度的變化主要受光合有效輻射的影響，且灌水下限相同時(shí)，地面灌溉對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)較蓄水坑灌更積極。

(3)不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)蒸騰速率的變化規(guī)律基本一致，試驗(yàn)期內(nèi)呈典型的雙峰分布，整體服從呈T3>T2≥T1>CK的分布規(guī)律。當(dāng)光合有效輻射小于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理蒸騰速率隨土壤含水率及光合有效輻射水平的增加而增加，當(dāng)光合有效輻射大于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理蒸騰速率隨光合有效輻射的增加而降低。土壤水分充足時(shí)，蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)更敏感，光合有效輻射水平差異不大時(shí)，土壤含水率越高蒸騰速率越大。

(4)不同灌水下限幼齡蘋(píng)果樹(shù)胞間CO2濃度的變化規(guī)律基本一致，試驗(yàn)期內(nèi)呈先增大，后減小，再增大的單峰分布，整體服從CK>T2≥T3>T1的分布規(guī)律。凈光合速率越大胞間CO2濃度越小。

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