黃 娟，陳慶富，鄧 嬌，石桃雄

（貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001）

植物種子發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展

黃 娟，陳慶富，鄧 嬌，石桃雄

（貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001）

從形態(tài)學(xué)來說，種子發(fā)育經(jīng)歷三個標(biāo)志性的時期，即細(xì)胞分化，器官形成和種子成熟。從分子水平來說，種子發(fā)育由許多轉(zhuǎn)錄因子共同參與和調(diào)控完成，植物在種子發(fā)育這一過程中存在著一個龐大、復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。植物中調(diào)控種子發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子已有大量報道，如B3、HAP3、bZIP、AP2、homeobox、MYB、ARF等。綜述了在種子發(fā)育過程中起關(guān)鍵調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子，這不僅有利于總結(jié)歸納種子發(fā)育過程中相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控規(guī)律，同時也將為植物生物技術(shù)應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

植物；種子發(fā)育；轉(zhuǎn)錄因子；進(jìn)展

引言

植物種子中儲存著豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，這些營養(yǎng)物質(zhì)為下一代植物的萌發(fā)提供營養(yǎng)物質(zhì)，同時也是人類和動物的營養(yǎng)來源。近年來，種子從植物受精逐漸發(fā)育成熟的過程已有許多研究，大量調(diào)節(jié)基因在這一過程中表達(dá)[1-2]。種子發(fā)育過程被一系列植物轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控，它們與植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（如植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等）結(jié)合，形成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，控制種子發(fā)育過程。

高等植物的種子發(fā)育過程包括種胚/胚乳的發(fā)育和種子成熟[3]。花器官受精之后，初生胚乳核分化成合胞體胚乳。種胚發(fā)育經(jīng)過形態(tài)建成和成熟兩個過程，形態(tài)建成主要指種胚的形成，而成熟過程包含細(xì)胞分化，大分子儲存物質(zhì)積累等與種子離體、萌發(fā)和早期幼苗生長相關(guān)的過程[4]。生長素、脫落酸、細(xì)胞分裂素和赤霉素等植物激素對于種子成熟十分重要。種子成熟時大量儲存物質(zhì)積累，如種子儲存蛋白、碳水化合物、油脂等。隨著種子接近成熟，它將從母體脫落，進(jìn)入休眠時期，相應(yīng)的代謝活動也逐漸停止。根據(jù)模式植物擬南芥種子發(fā)育研究，種子發(fā)育的整個過程可以被分為三個標(biāo)志性的時期，即細(xì)胞分化，器官形成和種子成熟[5]。轉(zhuǎn)錄因子參與到種子發(fā)育各個時期的調(diào)控中，有的轉(zhuǎn)錄因子家族是階段特異性的，如homeobox家族轉(zhuǎn)錄因子，只在種子發(fā)育的早期表達(dá)，而有的轉(zhuǎn)錄因子家族則只在某一特異時期表達(dá)，對該時期種子發(fā)育過程起一定調(diào)控作用。本文綜述了在種子發(fā)育過程中起關(guān)鍵調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子以及它們之間的互作。這不僅有利于揭示種子發(fā)育過程中相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的規(guī)律，同時也將為植物生物技術(shù)應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

一、細(xì)胞分化時期起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子

細(xì)胞分化時期即花器官受精后到中球形胚形成這一段時期，擬南芥中為受精后0～2天。在這一時期，種胚和胚乳細(xì)胞迅速分化，胚乳形成合胞體胚乳。植物轉(zhuǎn)錄因子在這一時期起重要調(diào)控作用。WOX家族基因參與到這一時期的調(diào)控過程中。擬南芥中WOX家族基因在受精后立即表達(dá)，并參與細(xì)胞極性的建立[6]。WOX2和WOX8兩個基因在受精合子中表達(dá)，WOX2基因只在頂端細(xì)胞表達(dá)，而WOX8基因只在基部細(xì)胞表達(dá)。WOX9基因最初在基部細(xì)胞表達(dá)，隨后在頂端細(xì)胞也有表達(dá)，WOX5基因則在不活動中心表達(dá)。玉米中ZmWOX2A、ZmWOX4、和ZmWOX9A/B/C等基因也對種胚發(fā)育起重要作用[7]。WRKY家族轉(zhuǎn)錄因子MINISEED3/MINI3/WRKY10是一個GA活性的抑制子，它與LRR受體激酶基因HAIKU2結(jié)合，調(diào)控種子大小，并且這兩個基因都受到SHB1基因的調(diào)控[8，9]。CUC3基因，在胚乳頂端上半部分表達(dá)，參與調(diào)控頂端模式[10]。而MP/ARF5和BDL/IAA12兩個基因則在頂端細(xì)胞表達(dá)，調(diào)控基部細(xì)胞分化和基部胚胎模式[11]。PLETHORA1/PLT1基因也在胚的基部細(xì)胞表達(dá)，PIN和PLT基因的表達(dá)受互相影響，共同控制不活動中心的形成[12]。在裸子植物中，WOX和生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因共同調(diào)控胚胎形成[11，13]。

擬南芥中種子發(fā)育的主要調(diào)節(jié)子是LEC相關(guān)基因，該基因編碼的蛋白屬于HAP3轉(zhuǎn)錄因子家族，該家族基因的突變會導(dǎo)致擬南芥葉片和子葉無法區(qū)分。其中，LEC1是一個種子特異表達(dá)的基因，在前球形胚和心形胚時期表達(dá)，LEC1作用于生長素和蔗糖信號通路的下游，在轉(zhuǎn)錄水平上激活胚胎形成和細(xì)胞分化相關(guān)基因的表達(dá)[14，15]。LEC1-LIKE/L1L基因在早期種胚、胚乳等部位中表達(dá)，但稍微晚于LEC1。其它與LEC1相似的HAP3轉(zhuǎn)錄因子家族基因參與調(diào)控種子成熟離體[16，17]。

此外，8個MADS-box轉(zhuǎn)錄因子家族基因（AGL70、AGL53、AGL93、AGL67、AGL15、AGL18、FLC、FLM）在擬南芥種子胚胎期表達(dá)量升高[18]。TT1基因在種子發(fā)育的早期表達(dá)，參與到種皮顏色調(diào)控[19]。水稻homeobox轉(zhuǎn)錄因子家族基因ROC1調(diào)控早期表皮分化[20]。

二、器官形成時期起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子

器官形成時期指種胚模式形成、區(qū)域化和胚乳細(xì)胞化這一段時期，擬南芥中為受精后3-4天。各種器官在這一時期起始發(fā)育，主要受到homeobox家族轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。擬南芥中，STM基因?qū)τ陧敹朔稚M織的起始和維持極為重要，其表達(dá)受兩個RNA結(jié)合蛋白（ZLL和AGO1）的控制。同時，WUS蛋白也通過ZLL調(diào)控頂端莖細(xì)胞的同一性[21]。通過掃描水稻受精3天后的胚胎mRNA文庫獲得水稻中WUS基因的同源基因QHB，該基因參與維持不活動細(xì)胞的穩(wěn)定[22]。在形成頂端分生組織時，STM基因與CUC1和CUC2基因共同作用，STM基因?yàn)镃UC2基因所必需，CUC1和CUC2基因在種胚發(fā)育中控制鄰近器官區(qū)隔化。在頂端分生組織的中心區(qū)域，CUC基因受STM、miR164和TCP的負(fù)調(diào)控[10]。不依賴于STM途徑時，CUC1基因是頂端分生組織的正調(diào)節(jié)子，受AS1和AS2兩個基因的調(diào)控[23]。KNAT6基因作用于STM和CUC基因的下游，在頂端分生組織和子葉的邊緣區(qū)域表達(dá)[24]。

HD-ZipⅢ轉(zhuǎn)錄因子家族基因是器官形成時期的主要調(diào)節(jié)子，它們通常與PLT轉(zhuǎn)錄因子家族基因存在拮抗作用[25]。擬南芥中HD-ZipⅢ家族基因作用于生長素信號通路中，相關(guān)基因有PHB、REV、PHV和ATHB15，它們都作用于ATH88基因[26]。這些基因自身之間存在相互作用，同時共同作用于ESR1和ESR2基因。此外，油菜素內(nèi)酯信號通路中的一個基因BM1與DRN、DRN1、PHV相互作用，調(diào)控胚胎模式[10，27]。除擬南芥外，homeobox家族轉(zhuǎn)錄因子在其它物種種子發(fā)育的起始階段也有重要作用。玉米中KN1基因決定各個器官起始發(fā)育的邊界，為維持玉米頂端分生組織所必需[28]。OSH1/OSKN1和OSKN3/OSH15基因在球形胚中即將發(fā)育成頂端分生組織的區(qū)域表達(dá)，OSKN1基因維持頂端分生組織的穩(wěn)定，OSKN2和OSKN3基因控制細(xì)胞命運(yùn)決定，OSH15基因控制頂端分生組織的形成和穩(wěn)定[29]。在水稻早期種胚中，頂端-基部極性的形成和建立受RB24調(diào)控，該基因主要在早期球形胚中表達(dá)[30]。胚軸的分化受HAZ1控制，該基因在受精后3天的球形胚外層表達(dá)量最高，在受精后4～5天的腹側(cè)區(qū)域表達(dá)增強(qiáng)，由此在形態(tài)分化之前可以標(biāo)記細(xì)胞的外層區(qū)域[31]。通過掃描水稻cDNA文庫鑒定了OSTF1基因，該基因在受精后3～6天的球形胚表皮層和胚乳整個發(fā)育時期中表達(dá)[32]。此外，幾個homeobox和NAC家族基因在松樹胚胎發(fā)育中表達(dá)[16]。由此可見，homeobox家族轉(zhuǎn)錄因子參與到極性維持、種胚模式起始和頂端分生組織穩(wěn)定性的調(diào)節(jié)中，在這一過程中homeobox與NAC和AP2家族轉(zhuǎn)錄因子存在一定的協(xié)同調(diào)控和相互作用。

三、種子成熟時期起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子

這一時期包括器官增大和種子成熟兩個主要過程，擬南芥中通常為受精后5～24天，種胚從心形期經(jīng)過線形期和子葉彎曲時期，最終發(fā)育成熟，胚乳經(jīng)過核內(nèi)復(fù)制之后最終走向程序化細(xì)胞死亡。在這一過程中，ABAINSENSITIVE/ABI、bZIP、DOF、LEC等家族基因在不同時期參與到特定過程的調(diào)控中，使得種子最終發(fā)育成熟[5]。

ABA激素信號在種子成熟時起重要作用，這一過程通過一系列ABI基因來實(shí)現(xiàn)。擬南芥中ABA響應(yīng)因子ABI3是一個胚胎特異表達(dá)基因，從心形胚早期到種子干燥期持續(xù)表達(dá)，在受精后16天表達(dá)量達(dá)到平臺期[33]。水稻中ABI3的同源基因OSVP1從受精后2～3天開始表達(dá)，在花芽、維管組織等部位表達(dá)量較高，同時在受精后6天的糊粉層也有表達(dá)。玉米的VP1基因在發(fā)育種子的種胚和糊粉層都有表達(dá)，同時在營養(yǎng)器官受外源脅迫時也上調(diào)表達(dá)[34]。其氮端是ABA響應(yīng)過程所必需的B3結(jié)構(gòu)域，與特定種子相關(guān)基因的RY元件結(jié)合，從而調(diào)控其表達(dá)[35]。另一個ABA響應(yīng)基因ABI4可以與其自身、ABI3和ABI5協(xié)同作用，抑制種胚中類脂降解。ABI5是一個bZIP家族轉(zhuǎn)錄因子，參與到胚乳帽ABA信號通路[36]。玉米中ZmABI4結(jié)合到CE1元件，與VP1和其他因子一起激活儲存和成熟相關(guān)基因的表達(dá)[37]。大麥中HvABI5依賴于HvVP1基因，結(jié)合到ABRC誘導(dǎo)糊粉層中相關(guān)基因的表達(dá)[38]。

bZIP和DOF兩個家族轉(zhuǎn)錄因子成員存在相互作用，共同調(diào)控種子儲存蛋白編碼基因表達(dá)。第一個被報道的bZIP家族種子特異轉(zhuǎn)錄因子是玉米中的OPAQUE2（O2），O2在受精后8天及以后的胚乳特異表達(dá)，特異結(jié)合在一個22kDa玉米儲存蛋白的啟動子上，反式激活其表達(dá)[39]。O2基因和PBF基因的表達(dá)模式一致，二者相互作用，都在玉米儲存蛋白表達(dá)前2天開始積累，胚乳特異的PBF從受精后10天起始表達(dá)，在15天達(dá)到峰值，然后在胚乳發(fā)育過程中持續(xù)高豐度表達(dá)。小麥中，BPBF和WPBF結(jié)合在儲存蛋白啟動子區(qū)域的醇溶蛋白盒[40]。水稻中，RPBF與種子b-Zipper/RISBZ1互作，控制儲存蛋白的表達(dá)，RPBF特異結(jié)合到AAAG-like元件，RISBZ1特異結(jié)合到GCN4元件，RPBF在授粉后14天表達(dá)量最高，RISBZ1的表達(dá)時間較種子儲存蛋白基因稍微提前[41]。

除調(diào)控種子細(xì)胞分化時期外，LEC相關(guān)基因也參與種子成熟時期的調(diào)控。擬南芥中FUS3是一個種子優(yōu)勢表達(dá)基因，該基因的突變體與ABI3/VP1突變體一樣，呈現(xiàn)葉片和子葉無法區(qū)分的表型，F(xiàn)US3中的B3結(jié)構(gòu)域參與調(diào)控種子成熟，通過喚醒種胚生長、抑制提前萌發(fā)、穩(wěn)定子葉細(xì)胞和儲存物質(zhì)合成積累等過程為胚依賴的種子休眠所必需[42]。TTG1參與維持表皮分化，F(xiàn)US3在胚胎形成時期限定TTG1的空間特異性[43]。大麥中的FUS3基因與擬南芥中FUS3基因互補(bǔ)，都可以結(jié)合在儲存蛋白基因的啟動子區(qū)域激活其表達(dá)[44]。

將種子成熟時期細(xì)分為成熟早期、中期和晚期三個時期，不同的轉(zhuǎn)錄因子在這三個不同時期表達(dá)。在成熟早期，bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族的許多基因（如AREB3、EEL、AtZIP67、AtZIP25、ABF4，GL2，RGE1/ZHO等）大量表達(dá)，調(diào)控種胚成熟、種皮發(fā)育、油分積累等過程[41，45，46]。在成熟中期，鑒定到的轉(zhuǎn)錄因子相對較少，SERRATE、OSMYB1、OSMYB4等基因在這一時期起調(diào)控作用[47，48]。大量轉(zhuǎn)錄因子參與到成熟晚期的調(diào)控，包括種胚和胚乳成熟、儲存蛋白積累、誘導(dǎo)程序化細(xì)胞死亡和種子休眠等過程，如擬南芥中，AtERF38調(diào)控成熟種子的外珠被次生壁代謝[49]，AtMYB38調(diào)控種子表皮細(xì)胞發(fā)育[50]，TT16調(diào)控種皮中原花青素的積累[51]，ARF2控制種子大小，ARF1促進(jìn)角果成熟[52]，PEROXIN/AthPEX10調(diào)控油分和蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)[53]，RIE1促進(jìn)種子發(fā)育[54]；水稻中，REB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合在球蛋白和WAXY基因的啟動子區(qū)域調(diào)節(jié)儲存蛋白和淀粉合成[55]。

四、結(jié)論和展望

種子發(fā)育是植物生長發(fā)育的重要環(huán)節(jié)之一，該過程的完成取決于許多轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)同表達(dá)和作用。發(fā)掘相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子基因，闡明其功能和調(diào)節(jié)機(jī)制，對于從分子水平上了解種子發(fā)育機(jī)制具有重要意義。隨著越來越多植物基因組測序的完成，種子發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展迅速，尤其是在擬南芥、水稻等模式植物中，種子發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的功能、結(jié)構(gòu)域、下游作用元件、及其與轉(zhuǎn)錄因子的互作已得到了大量研究。然而，新的轉(zhuǎn)錄因子的發(fā)掘和功能鑒定仍然需要繼續(xù)深入，尤其是對于基因組測序完成較晚或尚未完成的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物。鑒定調(diào)節(jié)重要性狀的轉(zhuǎn)錄因子（如抗病、抗逆、品質(zhì)、產(chǎn)量），可以利用基因工程手段定向?qū)⑵鋵?dǎo)入目的物種中，以達(dá)到增強(qiáng)品種抗逆性、改善品質(zhì)、提高產(chǎn)量的目的，從而提高糧食作物的食用價值，增加經(jīng)濟(jì)作物的利用價值，更好地服務(wù)于人類。

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[責(zé)任編輯：陳業(yè)強(qiáng)]

Progress of transcription factor related to plant seed development

HUANG Juan, CHEN Qing-fu, DENG Jiao, SHI Tao-xiong

（Research Center of Buckwheat Industry Technology, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou, 550001 ）

From morphological perspective, seed development undergoes three landmark stages, namely, cell division, organ formation, and maturation.From the molecular perspective, seed development process is accompanied by the participation and regulation of various transcription factors.There exists a huge and complex regulatory network during this process.Amounts of transcription factors have been reported to play essential roles during seed development, such as members in B3, HAP3, bZIP, AP2, homeobox, MYB, ARF family.Here we present a review on the transcription factors that are reported to be key regulators during seed development.This review would not only reveal their regulatory mechanism, but also provide basis for plant biotechnology application.

Plant; Seed development; Transcription factor; Progress

2016-11-28

國家自然科學(xué)基金“蕎麥屬植物落粒性相關(guān)基因研究”（31471562）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金“蕎麥育種”（CARS-08-A4）；貴州省高層次人才培養(yǎng)計劃“百層次人才”（黔科合人才【2015】4020號）；貴州省科技廳“貴州省蕎麥工程技術(shù)研究中心”（黔科合農(nóng)G字【2015】4003號）。

黃 娟（1988-），女，四川閬中人，博士，助理研究員，研究方向：蕎麥遺傳育種。

S517

A

1674-7798（2016）12-0048-06