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綿羊分娩的啟動原理分析

王春光

(黑龍江省雞東縣畜牧獸醫(yī)局 158200)

綿羊的分娩是由于胎兒丘腦下部-垂體-腎上腺軸系激活的結(jié)果，丘腦下部參與這個(gè)過程的是室旁核。胎兒的丘腦下部-垂體-腎上腺軸系與成年動物的丘腦下部-垂體-腎上腺軸系相似，但在妊娠后期胎兒的大腦仍處于發(fā)育階段，而且胎兒與母體之間通過胎盤發(fā)生聯(lián)系。關(guān)于胎兒丘腦下部激活的機(jī)理目前仍不很清楚。

有人提出了以下一些理論：①胎兒丘腦下部的發(fā)育成熟可導(dǎo)致室旁核的關(guān)鍵突觸發(fā)育，使胎兒的神經(jīng)內(nèi)分泌功能加強(qiáng)。②丘腦下部對胎盤激素作用發(fā)生反應(yīng)的能力。③胎兒應(yīng)激如缺氧、血碳酸過多等以及血壓和血糖的改變。還有人推測認(rèn)為，胎盤分泌的雌激素、孕酮、前列腺素E2(PGE2)或促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子(CRE)等激素也可作用于丘腦下部。

先討論一下垂體與腎上腺皮質(zhì)之間的相互作用。妊娠120 d之前，綿羊胎兒血循環(huán)中的皮質(zhì)醇大多是通過胎盤從母羊轉(zhuǎn)運(yùn)得到的。在妊娠的最后15～20 d，胎兒血循中皮質(zhì)醇濃度呈半對數(shù)模式逐漸遞增；產(chǎn)前2～3 d，胎兒血液皮質(zhì)醇濃度達(dá)到峰值，其后濃度下降，直到分娩后7～10 d。由于胎兒腎上腺體積與其總體重相比的明顯增大以及對促腎上腺皮質(zhì)激素的敏感性增加，而且隨著從阿黑皮質(zhì)素原(POMC)生成ACTH水平的過程加速，因此胎兒血液中皮質(zhì)醇增加的部分主要來自胎兒腎上腺，母畜皮質(zhì)醇濃度僅僅在分娩時(shí)升高。與此同時(shí)，由于胎兒血漿的結(jié)合能力增加，使得胎兒血液循環(huán)中游離皮質(zhì)醇減少，從而降低了對胎兒腦垂體分泌ACTH的負(fù)反饋?zhàn)饔谩?/p>

在綿羊胎兒垂體，大約在妊娠125 d時(shí)，“胎兒”ACTH分泌細(xì)胞被所謂的“成年”ACTH分泌細(xì)胞——小的星狀細(xì)胞所代替(同時(shí)可能伴有POMC多肽分布的變化)，可能反映出分泌ACTH的潛能增大。胎兒丘腦下部室旁核和視上核的促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素和精氨酸抗利尿素(AVP)增加，由此可能引起胎兒血漿ACTH水平在開始時(shí)(由于CRH的作用)及隨后(最后10 d，可能為AVP的作用)的增加，內(nèi)源性類阿片活性肽也可通過影響胎兒丘腦下部而不是垂體來刺激ACTH分泌。實(shí)驗(yàn)研究表明，給羊胎兒體內(nèi)注入外源性類阿片活性肽會引起ACTH分泌增加，這種增加可被注射類阿片頡頏劑納洛酮所消除。

隨著胎齡的增加，胎兒腎上腺對ACTH變得更加敏感。ACTH，特別是其脈沖式分泌誘導(dǎo)胎兒腎上腺發(fā)育成熟。研究表明，胰島素樣生長因子(IGFs)以自分泌和(或)旁分泌的作用方式對綿羊胎兒腎上腺功能起調(diào)節(jié)作用，胎兒生長激素從妊娠50～70 d起升高，之后一直到妊娠第100天呈下降趨勢，臨產(chǎn)前再次升高，其可能也調(diào)節(jié)胎兒腎上腺對ACTH的反應(yīng)。最近有研究表明，母畜在受胎前后營養(yǎng)不良，如果使其失重達(dá)15%左右，則會影響胎兒丘腦下部-垂體-腎上腺軸系的發(fā)育，其激活會出現(xiàn)變化，同時(shí)也會導(dǎo)致羔羊提前7～10 d出生。

皮質(zhì)醇的這種升高可從兩個(gè)不同途徑影響子宮內(nèi)前列腺素的合成。

第一種是不依賴雌激素的途徑。該途徑是由于胎盤胎兒滋養(yǎng)層細(xì)胞的前列腺素合成酶(PGHS-Ⅱ)表達(dá)增強(qiáng)，由此引起PGE2釋放增加，這反映在胎兒血漿PGE2水平的早期升高，由此促使胎盤的孕烯醇酮轉(zhuǎn)化為C19類固醇。它們隨后在胎盤中被17α-羥化酶和芳香化酶催化轉(zhuǎn)變成為雌激素。雌激素升高的結(jié)果之一是刺激母體子宮內(nèi)膜PGHS-Ⅱ，促進(jìn)子宮壁PGF的產(chǎn)生與釋放增加，進(jìn)而刺激子宮肌收縮。

第二種為雌激素依賴途徑。胎兒的皮質(zhì)醇影響前列腺素的產(chǎn)生。在反芻動物，例如牛和山羊，孕酮主要由黃體產(chǎn)生，在這些動物PGF可誘導(dǎo)黃體溶解。

雌激素本身也可以通過增加幾種所謂的收縮相關(guān)蛋白，例如連接蛋白(形成間隙連接，是平滑肌肌細(xì)胞之間相聯(lián)系的特殊區(qū)域，允許電脈沖通過和保證協(xié)調(diào)收縮)、催產(chǎn)素受體、前列腺素受體及鈣離子通道的表達(dá)，從而對子宮肌產(chǎn)生直接作用。雄激素也可通過改變膠原纖維的結(jié)構(gòu)來促進(jìn)子宮頸軟化。如此，前列腺素在啟動分娩中發(fā)揮關(guān)鍵作用，這種作用可能是因?yàn)榍傲邢偎厥瞧交〖?xì)胞內(nèi)在的刺激因子，因此其釋放對啟動子宮肌的收縮是極為關(guān)鍵的。前列腺素合成酶抑制劑在多種動物能有效地延遲分娩的啟動，包括綿羊、豬和人。

分娩時(shí)子宮肌的收縮將綿羊胎兒推向子宮頸和陰道，在這些部位胎兒刺激感覺感受器誘發(fā)弗格森反射，并伴隨著垂體后葉釋放大量的催產(chǎn)素。但在反芻動物，催產(chǎn)素的這種釋放一直要到分娩排出期才可在外周血漿中檢出，此時(shí)已經(jīng)是子宮肌的活動從妊娠期類型轉(zhuǎn)變成分娩期類型的數(shù)小時(shí)之后。在分娩期的這個(gè)后期階段，催產(chǎn)素進(jìn)一步促進(jìn)子宮肌收縮，增加子宮肌釋放前列腺素F2α，這個(gè)正反饋系統(tǒng)的幅度增加促進(jìn)胎兒快速排出。

分娩時(shí)的內(nèi)分泌活動還引發(fā)了一些其他的重要變化。例如，皮質(zhì)醇可促進(jìn)綿羊胎兒肺臟的成熟，特別是產(chǎn)生肺泡表面活性物質(zhì)。胎兒機(jī)能和結(jié)構(gòu)上還有許多其他變化，以確保羔羊出生后能夠成活。

作者簡介：王春光(1975-)，男，大專，畜牧師。

收稿日期：2015-11-17

中圖分類號：S826.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B

文章編號：1005-2739(2016)02-0023-02