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母畜的妊娠生理特點

張麗1，張海燕2

(1.黑龍江省富錦市畜牧獸醫(yī)局 56100；2.黑龍江省蘿北縣畜牧獸醫(yī)局 154200)

1配子在母畜生殖道內(nèi)的運行

配子在靠近輸卵管的壺腹-狹部接合處受精。卵巢囊、輸卵管肌肉和纖毛運動以及體液的流動，實現(xiàn)卵子從卵巢到輸卵管壺腹部的運行。自然交配下，精子在肌肉運動和液體流動的作用下越過子宮頸、子宮和宮管連接部到達受精部位。母畜生殖道肌肉運動、體液的分泌和流動受到卵巢激素(雌激素和孕酮)釋放順序以及濃度的調(diào)控。改變這些激素的濃度或釋放的先后順序都將使這種運行機制發(fā)生紊亂；一些母畜還出現(xiàn)配子或者胎體的死亡。

精子運行不是一個完全被動的過程：精子本身的活動力也是一個很關(guān)鍵的因素。從陰道到輸卵管的運行過程中，絕大多數(shù)精子死亡；一部分被巨噬細胞吞噬；大多被宮頸黏液排斥在外而不能進入子宮。據(jù)有關(guān)文獻資料，達到輸卵管的有以下兩類不同的精子：一是運行速度很快但不具有受精能力；二是緩慢運行至精子儲存庫，能發(fā)生頂體反應(yīng)和獲能，這兩個過程是精子受精前的必經(jīng)步驟。

交配后3～5 min，輸卵管壺腹部即有精子存在。這些精子在母畜生殖道肌肉收縮力作用下快速運行至受精部位。發(fā)情期間，收縮力方向從子宮頸到輸卵管；發(fā)情末期，方向正好相反?？焖龠\行到達輸卵管的大多數(shù)精子損傷或死亡，不能使卵子受精。有人推測，這些精子釋放一些物質(zhì)，一方面引起局部肌肉運動，有助于其他精子運行；另一方面誘發(fā)分泌反應(yīng)，為其他精子提供必要的營養(yǎng)因子。

一般地，具有受精能力的精子運行較慢：發(fā)情早期交配的初產(chǎn)母牛，8～12 h后才可在輸卵管中發(fā)現(xiàn)這樣的精子。精子以一種相對靜息狀態(tài)停留于輸卵管狹部末端2 cm處約8～12 h，然后向受精部位運行。因此，輸卵管狹部末端相當于功能性精子的存儲庫，是排卵時有受精能力精子的直接來源。輸卵管狹部的溫度和氧氣分壓不低于壺腹，這些因素造成精子活力下降。排卵時，狹部尾端腔內(nèi)的溫度、氧氣分壓升高，停留其中的精子呈現(xiàn)活性狀態(tài)(超激活)并運行至受精部位。超激活是精子在受到輸卵管中卵泡液和卵子的刺激而出現(xiàn)的一種活性增強的反應(yīng)。

2精子獲能和頂體反應(yīng)

存儲于母畜生殖道的精子不能直接使卵子受精。運行過程中，精子發(fā)生生理上變化才可穿過透明帶，與卵子融合在一起。其一使精子獲能，即精子丟失一些從附睪液和精漿中吸附或整合到其質(zhì)膜的蛋白質(zhì)。這不引起精子形態(tài)上的變化，但改變了質(zhì)膜的物理和化學性能，允許鈣離子流入，從而誘發(fā)精子使之超激活發(fā)生頂體反應(yīng)。精子活性增強，更容易從輸卵管狹部運行至壺腹部，刺穿卵子透明帶。頂體反應(yīng)是精子具備受精能力必經(jīng)過程，一個有完整頂體的精子不能穿過卵子。

頂體反應(yīng)指精子頂端的質(zhì)膜和頂體外膜多處融合。融合后的膜形成許多泡狀結(jié)構(gòu)，隨后這些泡狀物之間出現(xiàn)小孔，頂體內(nèi)酶類從中釋放出來。關(guān)于這些釋放的酶類能否有助于精子通過卵丘，目前還存在爭議。接著這些囊泡上的孔逐漸擴大，精子開始穿入透明帶時囊泡脫落。穿越透明帶的精子在卵黃間隙處與卵子質(zhì)膜融合，遺傳物質(zhì)整合在一起形成孕體。

卵子和精子融合引發(fā)一系列反應(yīng)，使得卵子的質(zhì)膜和透明帶不能被其他精子所穿透，從而避免多精入卵的發(fā)生。

精子獲能需6 h。然而存儲于母畜生殖道的精子不可能同時進行精子獲能這個過程。因此，排卵前后幾個小時，僅有少量具有受精能力的精子。有證據(jù)表明，受精后3 h內(nèi)，牛體內(nèi)精子僅有10%～20%獲能，出現(xiàn)頂體反應(yīng)；而剩余的精子發(fā)生得更晚。當然，外源性激素的使用不恰當也會影響到這兩個過程的發(fā)生。

3妊娠

處于8～16個細胞期的孕體通常在排卵后約72 h進入子宮。這些細胞(即卵裂球)密集排列形成所謂的“桑葚胚”，位于透明帶內(nèi)；第7～8天，卵裂球分泌液積于中央腔隙(即囊胚腔)，此時的受精卵稱為“囊胚”；第9～11天，囊胚從透明帶內(nèi)釋放出來；第13天開始生長、變大；第3周，胚體幾乎占據(jù)整個孕角(同側(cè))以及非孕角(異側(cè))部分；第19～20天，胚泡滋養(yǎng)層上皮與子宮內(nèi)膜上皮間出現(xiàn)明顯粘連；第35～42天，完成附植過程。

4妊娠維持

母體妊娠受到孕體-子宮內(nèi)膜-卵巢軸系的正常調(diào)節(jié)，子宮長期受制于孕酮。對母牛而言，一個功能完全的黃體可維持妊娠長達235 d；若摘除卵巢，腎上腺也可分泌足夠的孕酮來維持妊娠。妊娠期間，胎盤對循環(huán)體液中孕酮濃度沒有大的影響。促黃體生成素主要是LH，目前還沒有證據(jù)表明促乳素具有促黃體形成的功能。孕期第2周到妊娠期滿，黃體可使血漿中孕酮濃度一直維持在10 ng/mL以上。孕酮能夠抑制催產(chǎn)素和PGF2α活性，減小子宮肌肉收縮幅度，阻止子宮肌肉同時收縮將胎兒逐出子宮。但孕酮不能徹底消除子宮肌細胞自發(fā)性收縮。

作者簡介：張麗(1968-)，女，大學，畜牧師。

收稿日期：2015-11-11

中圖分類號：S814.3

文獻標識碼：B

文章編號：1005-2739(2016)02-0018-02