王海燕　肖　進(jìn)　袁春霞　徐　濤　于春艷　孫昊杰　陳佩度　王秀娥

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 細(xì)胞遺傳研究所 / 江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇南京 210095

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攜帶抗白粉病基因Pm21的小麥–簇毛麥小片段易位染色體在不同小麥背景中的傳遞率及遺傳穩(wěn)定性

王海燕肖進(jìn)袁春霞徐濤于春艷孫昊杰陳佩度王秀娥*

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 細(xì)胞遺傳研究所 / 江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇南京 210095

摘要:抗白粉病基因Pm21來(lái)自小麥近緣種簇毛麥。小麥–簇毛麥小片段頂端易位系NAU418 (T1AS.1AL-6VS)和小片段中間插入易位系NAU419 (T4BS.4BL-6VS-4BL)攜帶Pm21, 高抗白粉病, 是小麥抗病育種新種質(zhì)。為了對(duì)其育種利用提供依據(jù), 以NAU418和NAU419為親本分別與來(lái)源于不同生態(tài)區(qū)的鄭麥9023等12個(gè)小麥品種雜交, 雜種F1再分別與來(lái)源于不同生態(tài)區(qū)的農(nóng)藝親本進(jìn)行正、反回交, 研究?jī)煞N易位染色體在不同小麥背景中的遺傳穩(wěn)定性及其通過(guò)雌雄配子的傳遞規(guī)律。DNA分子原位雜交結(jié)果表明, 在雜種F1花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中期I (Pollen Mother Cell, PMC MI), 兩種易位染色體分別可以與對(duì)應(yīng)的小麥染色體配對(duì)形成棒狀二價(jià)體。正、反交結(jié)果分析表明, NAU418中的小片段頂端易位染色體T1AS.1AL-6VS通過(guò)雌配子和雄配子的傳遞率分別為8.00%～50.98%和7.89%～45.07%, NAU419中的小片段中間插入易位染色體T4BS.4BL-6VS-4BL通過(guò)雌配子和雄配子的傳遞率分別為29.17%～52.38% 和7.69%～47.06%。表明2個(gè)易位系中的易位染色體都可以通過(guò)雌、雄配子傳遞, 但是其通過(guò)雄配子的傳遞率均顯著低于通過(guò)雌配子的傳遞率。

關(guān)鍵詞:小麥; 簇毛麥; 白粉病; 小片段易位; 配子傳遞率

本研究由國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863計(jì)劃)項(xiàng)目(2011AA100101-03, 2011AA10010201), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201204), 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(KYZ201403)和江蘇省優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)資助。

This study was supported by the National High Technology Research Program (863 Program) of China (2011AA100101, 2011AA10010201), the National Natural Science Foundation of China (31201204), the Fundamental Research Funds for the Central Universities (KYZ201403) and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: hywang@njau.edu.cn, Tel: 025-84395344

小麥白粉病是由小麥白粉菌(Blumeria graminearum f. sp. tritici)引起的全世界范圍的主要病害之一,可導(dǎo)致小麥產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降, 嚴(yán)重時(shí)產(chǎn)量損失達(dá)50%以上。由于小麥白粉病菌具有高度的變異性,新毒性生理小種的產(chǎn)生導(dǎo)致原有抗病品種喪失抗性,引起病害再度流行, 如來(lái)自黑麥的抗白粉病基因Pm8曾在世界范圍廣泛利用, 但目前在大部分地區(qū)均喪失了抗性[1]。因此, 發(fā)掘新的更為豐富的抗病基因資源, 培育和利用新的抗病品種, 對(duì)于保障小麥安全生產(chǎn)有重要意義。

二倍體簇毛麥(Haynaldia villosa, VV)是原產(chǎn)于地中海沿岸的小麥近緣物種, 具有抗病、抗逆、高產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)高效和優(yōu)質(zhì)等特性, 尤其是對(duì)白粉病表現(xiàn)免疫[2]。為了將簇毛麥所攜帶的抗白粉病基因?qū)肫胀ㄐ←? 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳研究所通過(guò)染色體工程的手段獲得高抗白粉病的小麥–簇毛麥T6VS/6AL整臂易位系, 該易位系攜帶來(lái)源于簇毛麥的抗白粉病基因被命名為Pm21, 它是目前國(guó)際上公認(rèn)的抗性最強(qiáng)、抗譜最廣的抗白粉病基因[3-6]。在我國(guó), 小麥–簇毛麥6VS/6AL易位系已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用, 育種單位以其為親本, 已經(jīng)選育和審定了20多個(gè)品種, 還有多個(gè)正在參加區(qū)試, 推廣面積超過(guò)330萬(wàn)公頃[7]。但是, T6VS/6AL易位系在獲得抗性的同時(shí)也伴隨株高略有增加的不利性狀[7]。

轉(zhuǎn)移外源基因較理想的方法是選育攜有外源有用基因的染色體易位, 尤其是小片段染色體易位。導(dǎo)入的染色體片段愈短, 它攜帶的不利基因越少,遺傳越穩(wěn)定, 在育種中的應(yīng)用價(jià)值也就越大。因此,小片段易位系, 尤其是小片段中間插入易位系的創(chuàng)制一直受到小麥遺傳育種學(xué)家的高度重視。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳研究所為了更好地利用抗白粉病基因Pm21, 利用電離輻射技術(shù)選育獲得2個(gè)抗白粉病的小片段易位系, 即攜帶T1AS.1AL-6VS染色體的小片段頂端易位系NAU418和攜帶T4BS.4BL-6VS-4BL染色體的小片段中間插入易位系NAU419[6]。

導(dǎo)入小麥背景中的外源染色體或染色體片段在雌、雄配子中的傳遞, 受外源染色體來(lái)源、與之發(fā)生易位的小麥染色體、外源染色體片段大小和插入方式, 小麥品種遺傳背景等的影響。研究外源染色體或攜帶外源染色體片段的易位染色體在小麥背景中的遺傳和傳遞規(guī)律, 可以為這些外源種質(zhì)的育種利用提供依據(jù)[7-12]。為了更好地利用6VS染色體短臂上所攜帶的抗白粉病基因Pm21, 本研究選用易位系NAU418和NAU419分別與不同生態(tài)區(qū)的主栽小麥品種組配雜交組合, 通過(guò)對(duì)雜種F1及BC1F1進(jìn)行細(xì)胞遺傳學(xué)分析和分子標(biāo)記鑒定, 了解易位染色體在不同小麥遺傳背景中的遺傳穩(wěn)定性以及通過(guò)雌、雄配子的傳遞率, 為易位系在小麥育種和生產(chǎn)中的利用提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1植物材料

小麥–簇毛麥小片段易位系NAU418和NAU419由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所提供。其中, NAU418是簇毛麥6V染色體短臂的抗白粉病小片段純合頂端易位系, 6VS染色體的1/8片段易位到1A染色體的長(zhǎng)臂上, 易位染色體是T1AS.1AL-6VS; NAU419是簇毛麥6V染色體短臂的抗白粉病中間插入易位系, 6VS染色體的1/7片段插入到4B染色體的長(zhǎng)臂上,易位染色體是T4BS.4BL-6VS-4BL。選取長(zhǎng)江中、下游冬麥區(qū)的揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥11、寧麥13、南農(nóng)0686;黃淮麥區(qū)的鄭麥9023、周麥9823、濟(jì)麥22、遠(yuǎn)豐175、煙農(nóng)19; 北方冬麥區(qū)的石4185和西南冬麥區(qū)的綿陽(yáng)26和川麥54等12個(gè)小麥品種, 分別與NAU418 和NAU419雜交和回交。以上材料均由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳研究所征集保存。其中遠(yuǎn)豐175和川麥54的親本中雖然有小麥–簇毛麥T6VS.6AL易位系,但本研究中所用的通過(guò)白粉病抗性鑒定對(duì)白粉病表現(xiàn)感病, 不含T6VS.6AL整臂易位染色體。

1.2易位染色體的雌、雄配子傳遞分析

易位系NAU418和NAU419在開(kāi)花前人工去雄, 2～3 d后分別采集上述12個(gè)小麥主推品種的花粉進(jìn)行授粉, 獲得雜種F1。為研究易位染色體通過(guò)雌、雄配子的傳遞率, 將雜種F1分別作父、母本與相應(yīng)

小麥品種回交, BC1F1種子播種于塑料大棚, 分單株取苗期幼葉, 用SDS法提取基因組DNA。正、反BC1F1回交后代中, 含有外源易位染色體的植株占總植株數(shù)的百分?jǐn)?shù)即為易位染色體的傳遞率。

1.3細(xì)胞遺傳學(xué)分析

選取處于減數(shù)分裂中期I的花藥, 用固定液(無(wú)水乙醇∶冰醋酸體積比為3∶1)固定24 h以上, 45%醋酸壓片, 相差顯微鏡(Olympus BX60)觀察并照相。

參照Z(yǔ)hang等[13]描述的方法, 以Fluorescein-12-UTP標(biāo)記的簇毛麥基因組DNA為探針進(jìn)行熒光原位雜交, 用PI (propidium idodide)套染, 通過(guò)SPOT CCD (charge coupled device)獲取FISH圖像, 在450～490 nm波長(zhǎng)下, 簇毛麥染色體呈綠色, 小麥染色體呈紅色。

1.4分子標(biāo)記鑒定

采用SDS法[14]提取基因組DNA。共顯性標(biāo)記引物CINAU15 (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所開(kāi)發(fā)[15]和提供)用于追蹤抗白粉病基因Pm21, 具902 bp擴(kuò)增產(chǎn)物的單株被認(rèn)為含有Pm21基因, 引物由上海捷倍思生物公司合成。PCR體系10 μL, 含1× buffer (10 mmol L–1Tris-HCl, pH 8.3, 50 mmol L–1KCl)、1 mmol L–1MgCl2、200 μmol L–1dNTPs、4 ng EST-PCR引物和10 ng模板DNA。擴(kuò)增程序?yàn)?94℃初始變性3 min; PCR擴(kuò)增35個(gè)循環(huán), 每循環(huán)在94℃變性50 s, 55℃退火1 min, 72℃延伸1 min; 在72℃延伸10 min。采用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳及銀染技術(shù)檢測(cè)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物。

1.5自交結(jié)實(shí)率計(jì)算

成熟期統(tǒng)計(jì)各發(fā)育小穗基部?jī)啥湫』ǖ目倲?shù)和結(jié)實(shí)數(shù), 計(jì)算所有的F1代和12個(gè)小麥品種的自交結(jié)實(shí)率。自交結(jié)實(shí)率 = (結(jié)實(shí)小花數(shù)/小花總數(shù))×100%。

1.6白粉病抗性鑒定

將所有雜種F1以及BC1F1播種于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)塑料大棚, 在參試材料兩側(cè)種植高感白粉病小麥品種蘇麥3號(hào), 作為白粉菌誘發(fā)行, 以含有Pm21基因的小麥品種南農(nóng)9918和感病的小麥品種蘇麥3號(hào)分別作為抗、感病對(duì)照。分別于拔節(jié)期和抽穗期調(diào)查每個(gè)單株的白粉病抗性?？共⌒苑譃楦呖?莖、葉和穗上均無(wú)可見(jiàn)病斑或白粉菌孢子)和感病(莖、葉和穗上有病斑或白粉菌孢子)兩類。

2　結(jié)果與分析

2.1NAU418和NAU419雜種F1代PMC MI的染色體構(gòu)型及易位染色體的傳遞率

在NAU418和NAU419與各小麥品種的雜種F1中, 易位染色體常分別與1A和4B染色體配對(duì)形成棒狀二價(jià)體(圖1), 其染色體構(gòu)型平均為0.12 I+20.94 II和0.17 I+20.92 II, F1自交結(jié)實(shí)率平均為95.71%和92.48% (表1)。說(shuō)明2個(gè)易位系與不同小麥品種雜交結(jié)實(shí)均表現(xiàn)正常, 這與F1代在細(xì)胞學(xué)上的穩(wěn)定性相吻合。

2.2NAU418和NAU419中易位染色體通過(guò)雌、雄配子的傳遞率

利用可追蹤Pm21的特異引物CINAU15F和CINAU15R對(duì)各正、反回交群體單株的DNA進(jìn)行擴(kuò)增, 清晰可見(jiàn)902 bp的特異產(chǎn)物(圖2), 并根據(jù)擴(kuò)增結(jié)果確定易體染色體是否傳遞到這些單株中。NAU418中T1AS.1AL-6VS在11個(gè)小麥品種背景條件下通過(guò)雌配子的傳遞率為8.00%～50.98%, 在周麥9823 (38.10%)、石4185 (38.10%)、揚(yáng)麥15 (43.30%)、遠(yuǎn)豐175 (47.95%)和煙農(nóng)19 (50.98%)中的傳遞率與50%的理論值無(wú)顯著差異, 而在其余品種中通過(guò)雌配子的傳遞率偏離理論值(表2)。T1AS.1AL-6VS在這11個(gè)小麥背景中通過(guò)雄配子的傳遞率為8.00%～ 45.07%, 在鄭麥9023 (41.18%)、綿陽(yáng)26 (39.74%)、石4185 (33.33%)、揚(yáng)麥15 (38.46%)和遠(yuǎn)豐175 (45.07%)中的傳遞率與理論值無(wú)顯著差異, 而在其他品種中的傳遞率顯著低于理論值(表2)。表明NAU418中易位染色體T1AS.1AL-6VS通過(guò)雌、雄配子的傳遞率受遺傳背景的影響。

NAU419中T4BS.4BL-6VS-4BL在9個(gè)不同小麥背景下通過(guò)雌配子的傳遞率為29.17%～52.38%, 經(jīng)χ2檢驗(yàn), 均與理論值(50%)無(wú)顯著差異; 在7個(gè)不同小麥背景下通過(guò)雄配子的傳遞率為7.69%～47.06%,僅在石4185中的傳遞率與理論值無(wú)顯著差異(表2)。說(shuō)明不同遺傳背景下NAU419中易位染色體T4BS. 4BL-6VS-4BL通過(guò)雌配子的傳遞率顯著高于通過(guò)雄配子的傳遞率。

圖1　(NAU418 ×周麥9823) F1 (A)和(NAU419 ×周麥9823)F1 (B) 的PMC MI FISH結(jié)果Fig. 1　(NAU418 × Zhoumai 9823) F1(A) and (NAU419 × Zhoumai 9823) F1(B) PMC MI FISH箭頭指易位染色體與對(duì)應(yīng)的小麥染色體配成棒狀二價(jià)體。Arrows show that the translocation chromosomes paired and formed rod bivalents with their corresponding wheat chromosomes.

表1　NAU418和NAU419與不同品種的雜種F1 PMC MI染色體構(gòu)型及自交結(jié)實(shí)率Table 1　Chromosome configuration and seed-setting rates of F1hybrids from crosses of NAU418 and NAU419 with different wheat varieties

圖2　與Pm21基因緊密連鎖的EST標(biāo)記CINAU15在NAU418和NAU419回交群體部分單株的擴(kuò)增結(jié)果Fig. 2　Electrophoresis of Pm21-specific EST marker CINAU15 in partial plants from the NAU418 and NAU419 backcross populationsA: (NAU418 × 鄭麥9023) × 鄭麥9023群體。1: Marker; 2: 南農(nóng)9918 (T6VS.6AL); 3: 中國(guó)春; 4～14: 回交群體部分單株。B: (NAU419 × 鄭麥9023) × 鄭麥9023群體。1: Marker; 2: 中國(guó)春; 3～14: 回交群體部分單株。箭頭指示902 bp的特異條帶。A: (NAU418 × Zhengmai 9023) × Zhengmai 9023 population. 1: Marker; 2: Nannong 9918 (T6VS.6AL); 3: Chinese Spring; 4–14: partial individuals from the backcross population. B: (NAU419 × Zhengmai 9023) × Zhengmai 9023 population. 1: Marker; 2: Chinese Spring; 3–14: partial individuals from the backcross population. Arrows show the 902-bp specific band.

表2　T1AS.1AL-6VS (NAU418)和T4BS.4BL-6VS-4BL (NAU419)易位染色體在不同小麥背景中通過(guò)雌雄配子的傳遞率Table 2　Gamete transmission frequencies of T1AS.1AL-6VS (NAU418) and T4BS.4BL-6VS-4BL (NAU419) in different wheatbackgrounds

3　討論

研究外源染色體在小麥背景中的傳遞對(duì)于利用外源染色體所攜優(yōu)異基因具有重要意義。NAU418 和NAU419均包含有抗白粉病基因Pm21, 利用與抗白粉病基因Pm21緊密連鎖的分子標(biāo)記CINAU15對(duì)后代植株進(jìn)行鑒定可以推斷外源目標(biāo)片段的存在與否, 對(duì)小片段易位系NAU418和小片段中間插入易位系NAU419與不同小麥品種的雜種F1代以及相應(yīng)BC1F1群體檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 易位染色體能夠基本正常參與配對(duì)和分離, 能夠通過(guò)雌、雄配子傳遞, 但通過(guò)雄配子的傳遞率低于通過(guò)雌配子的傳遞率, 其原因可能是在受精過(guò)程中含有外源小片段易位染色體的配子與不含易位染色體的正常雌、雄配子之間存在受精競(jìng)爭(zhēng), 含有外源染色體的雄配子的競(jìng)爭(zhēng)能力稍差于正常雄配子; 在減數(shù)分裂后期含有外源片段的易位染色體有可能出現(xiàn)分離落后現(xiàn)象, 致使外源染色體丟失。此外, 導(dǎo)入小麥背景中的外源染色體或染色體片段在雌雄配子中的傳遞, 常常因外源染色體的身份、其易位的小麥染色體身份、外源染色體片段大小和插入方式以及小麥品種的背景而不同。如李桂萍等[7]研究小麥–簇毛麥6VS/6AL易位染色體在百農(nóng)64、百農(nóng)9310、邯5310、小偃54、淮麥20、徐麥856背景中的遺傳穩(wěn)定性及其在配子中的傳遞,發(fā)現(xiàn)6VS/6AL易位染色體通過(guò)雄配子的傳遞率均低于通過(guò)雌配子的傳遞率。王海燕等[12]分析小麥–簇毛麥T4DL/4VS易位染色體在鄭麥9023、周麥9823、綿陽(yáng)26、石4185、揚(yáng)麥15中的遺傳穩(wěn)定性及其在配子中的傳遞, 結(jié)果表明, 在不同組合的F2分離群體中, T4DL.4VS易位染色體在不同小麥遺傳背景中的遺

傳方式不相同, T4DL.4VS易位染色體的傳遞受到小麥遺傳背景的影響。張文俊等[11]在研究攜帶黑麥6R染色體的配子在小麥背景中傳遞率時(shí), 發(fā)現(xiàn)6R通過(guò)雄配子的傳遞率(10.3%)略高于通過(guò)雌配子的傳遞率(8.8%), 二者差異不顯著, 且傳遞率均較低。張悅等[16]在研究中間偃麥草2Ai-2染色體在小麥部分同源染色體代換背景中的遺傳時(shí), 發(fā)現(xiàn)2Ai-2染色體通過(guò)雌配子的傳遞率達(dá)21.4%～52.9%, 通過(guò)雄配子的傳遞率達(dá)41.2%～69.3%, 依不同遺傳背景而異。劉琳等[17]對(duì)偏凸山羊草6Mv染色體在不同四川小麥品種中的傳遞分析, 發(fā)現(xiàn)通過(guò)雌、雄配子的傳遞率平均分別為35.18%和31.72%, 傳遞頻率差異不顯著。這些研究說(shuō)明不同外源染色體的傳遞率差異較大, 而且因不同遺傳背景而異。本研究也有同樣發(fā)現(xiàn), 除了易位染色體本身之外, 回交親本的遺傳背景對(duì)后代偏分離都可能有一定影響。

小麥–簇毛麥純合易位系NAU418和NAU419是小麥抗白粉病育種的理想抗源。本研究發(fā)現(xiàn)其中易位染色體都可以基本穩(wěn)定遺傳, 可以作為抗病育種的優(yōu)良親本, 通過(guò)直接與其他品種雜交, 將其所攜的優(yōu)異基因轉(zhuǎn)移到待改良的小麥品種中?？紤]到其中易位染色體通過(guò)雌、雄配子傳遞率的差異, 在利用易位染色體所攜的優(yōu)異基因時(shí), 最好以該易位系為母本以提高該染色體在雜種后代中的傳遞率。同時(shí), 本研究還發(fā)現(xiàn), 易位系NAU419中的小片段中間插入易位染色體通過(guò)雌配子的傳遞率, 比小片段頂端易位系NAU418中的小片段頂端易位染色體通過(guò)雌配子的傳遞率要高, 進(jìn)一步說(shuō)明在育種上有用的易位系最好是攜帶有用基因的小片段中間插入易位, 它們?cè)诩?xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上比較穩(wěn)定且容易通過(guò)基因重組轉(zhuǎn)入栽培品種并遺傳給后代。

4　結(jié)論

小麥–簇毛麥純合易位系NAU418和NAU419中的易位染色體都可以穩(wěn)定遺傳, 可以作為抗病育種親本, 通過(guò)直接與其他品種雜交, 將其所攜的優(yōu)異基因轉(zhuǎn)移到待改良的小麥品種中。在利用易位染色體所攜的優(yōu)異基因時(shí), 最好以該易位系為母本以提高易位染色體在雜種后代中的傳遞率。

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URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151218.0915.002.html

Transmission and Genetic Stability of No-homoeologous Small Fragment Wheat–Haynaldia villosa Translocation Chromosomes with Pm21 in Various Cultivar Backgrounds of Common Wheat

WANG Hai-Yan, XIAO Jin, YUAN Chun-Xia, XU Tao, YU Chun-Yan, SUN Hao-Jie, CHEN Pei-Du, and WANG Xiu-E*
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Cytogenetics Institute, Nanjing Agricultural University / Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095, China

Abstract:The powdery mildew resistance gene Pm21 comes from a diploid wheat related species, Haynaldia villosa. Two Pm21-carrying small fragment translocation lines, the terminal translocation line NAU418 and the small interstitial translocation line NAU419, have been developed. Both lines are highly resistant to powdery mildew and serve as new genetic resources for improvement of disease resistance. For understanding the transmission rate of the translocation chromosomes through male and female gametes and the genetic stabilities in different wheat genetic backgrounds, the two translocations were crossed to 12 common wheat varieties from different wheat growing areas of China. The F1hybrids were then backcrossed as reciprocally. Chromosome configurations of the obtained F1s were analyzed by fluorescence in situ hybridization (FISH) of the PMC at MI. It was found that the translocation chromosomes formed rod bivalents with their corresponding wheat chromosomes. Test crosses showed that the translocation chromosomes T1AS.1AL-6VS and T4BS.4BL-6VS-4BL could be transmitted to their offspring. The

transmission frequency of T1AS.1AL-6VS was higher through female gametes an average of 33.20%, ranging from 0.08% to 50.98% than through male gametes an average of 23.75%, ranging from 0.14% to 45.07%. Similarly, the transmission frequency of T4BS.4BL-6VS-4BL was higher through female gametes an average of 42.90%, ranging from 29.17% to 52.38% than through male gametes an average of 21.45%, ranging from 7.69% to 47.06%. These results show that the translocated chromosomes could be transmitted through male and female gametes, while genetic background has influences on the transmission rate, especially through male gametes.

Keywords:Wheat; Haynaldia villosa; Powdery mildew; Small fragment translocation; Gamete transmission frequency

收稿日期Received(): 2015-06-11; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-12-18.

通訊作者*(Corresponding author): 王秀娥, E-mail: xiuew@njau.edu.cn, Tel: 025-84395308

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00361