謝　輝　黨小景　劉二寶　曾思遠　洪德林,*南京農(nóng)業(yè)大學 / 作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室, 江蘇南京 0095;國家粳稻工程技術(shù)研究中心, 天津 300457

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江淮稻區(qū)雜交粳稻骨干親本產(chǎn)量性狀配合力的SSR標記位點鑒定

謝輝1,2黨小景1劉二寶1曾思遠1洪德林1,*
1南京農(nóng)業(yè)大學 / 作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室, 江蘇南京 210095;2國家粳稻工程技術(shù)研究中心, 天津 300457

摘要:鑒定雜交粳稻親本產(chǎn)量性狀配合力的標記位點有助于利用分子標記輔助選擇技術(shù)改良親本配合力、提高雜交粳稻競爭優(yōu)勢水平。利用9個粳稻BT型不育系和10個恢復(fù)系, 按照北卡羅林那設(shè)計II (North Carolina Design II)配制90個F1組合,在南京和盱眙兩個環(huán)境下種植, 測定了各親本產(chǎn)量性狀的配合力和SSR分子標記基因型; 結(jié)合二者數(shù)據(jù)鑒定了6個產(chǎn)量性狀配合力的標記位點。結(jié)果表明, 在2個環(huán)境下綜合評價配合力較優(yōu)的不育系是BT-18A和武羌A, 恢復(fù)系是C418。與親本單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株日產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的SSR標記位點, 南京環(huán)境下分別檢測到8、13、11、6、6和2個; 盱眙環(huán)境下分別檢測到12、21、8、15、10和7個; 2個環(huán)境下都檢測到的分別有4、11、5、3、5和1個。標記位點雜合基因型顯示正向優(yōu)勢的, 南京環(huán)境下占74% (34/46); 盱眙環(huán)境下占53% (39/73)。2個環(huán)境下都檢測到的標記位點中, 有3個各自與3個產(chǎn)量性狀配合力共相關(guān); 另有3個各自與2個產(chǎn)量性狀配合力共相關(guān); 其余的只與單個產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)。數(shù)據(jù)庫檢索發(fā)現(xiàn)兩環(huán)境下都檢測到的標記位點中, 有10個其附近存在控制相應(yīng)性狀的基因/QTL。討論了利用鑒定出的標記位點改良粳稻恢復(fù)系產(chǎn)量性狀配合力的策略。

關(guān)鍵詞:雜交粳稻; 骨干親本; 產(chǎn)量性狀配合力; 標記位點基因型

本研究由國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃項目(2010AA101301), 高等學校博士學科點專項科研基金(20110097110038, 20130097110001)和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(KYZ201202-9)資助。

This study was supported by China National High-tech Research and Development Program (2010AA101301), the Doctoral Found of Educational Ministry (20110097110038, 20130097110001) and a grant from Educational Ministry of China for Basic Scientific Research of National Universities (KYZ201202-9).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: xiehui_2005@126.com

近十年來, 中國雜交粳稻年種植面積34萬公頃左右, 占粳稻總面積800萬公頃的4%, 與同期全國雜交秈稻年種植面積1650萬公頃、占秈稻總面積2200萬公頃的75%相比, 還有很大的發(fā)展空間[1-4]。長江中下游稻區(qū)和黃淮稻區(qū)是我國目前最主要的雜交粳稻種植區(qū)域, 常年種植面積24萬公頃左右。由于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗純系粳稻新品種的不斷推出[5], 雜交粳稻的競爭優(yōu)勢百分率逐漸減小, 推廣面積難以擴大。造成雜交粳稻發(fā)展緩慢的原因主要有競爭優(yōu)勢不強、米質(zhì)性狀欠佳、F1種子純度波動較大等[6-8],其中競爭優(yōu)勢不強是最主要限制因素, 其主要原因是雜交粳稻育種中缺乏高配合力的恢復(fù)系[9]。

國內(nèi)外大量測恢研究證實粳稻自然品種群體中缺乏有效的育性恢復(fù)基因[10-13]。秈稻恢復(fù)系中存在兩個主效恢復(fù)基因位點Rf3和Rf4[14]。楊振玉等[9,15]通過“秈粳架橋”將秈稻中的恢復(fù)基因?qū)刖? 解決了三系雜交粳稻恢復(fù)系的恢復(fù)力問題。但是恢復(fù)系的配合力問題一直沒有得到很好的解決。由于配合力這一特殊性狀需要親本配組通過F1才能表現(xiàn)出來, 以往的大量關(guān)于恢復(fù)系配合力研究僅能起到鑒別和指導親本配組的作用, 但卻難以有效直接指導恢復(fù)系配合力的改良。分子標記輔助選擇育種改變了這一現(xiàn)狀。劉小川等最早利用SSR分子標記技術(shù)和半雙列雜交方法鑒定出秈稻不育系和恢復(fù)系親本間4個有利等位基因和6個雜合等位基因?qū)1籽粒產(chǎn)量的優(yōu)勢有顯著貢獻, 6個有利等位基因和6個雜合等位基因顯著減少F1籽粒產(chǎn)量優(yōu)勢, 提出把有利等位基因聚合進親本系、把不利等位基因剔除出親本系從而培育高產(chǎn)雜種組合的策略[16]。在之后的3項研究中, Liu等[17]鑒定出對籽粒產(chǎn)量優(yōu)勢有利的AFLP標記11個, 不利的8個; 與米質(zhì)性狀親本配合力顯著相關(guān)的SSR標記18個[18]; 利用鑒定出的SSR標記輔助改良秈稻恢復(fù)系明恢63獲得單株谷粒產(chǎn)量性狀配合力提高的新恢復(fù)系MGH44和MGH45[19]。在雜交粳稻領(lǐng)域, 梁奎等[20]研究了雜交晚粳18個親本產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀優(yōu)異配合力SSR標記基因型; 黃殿成等[21-22]鑒定了雜交晚粳18個親本穗長和枝梗數(shù)以及10個米質(zhì)性狀優(yōu)異配合力SSR標記基因型。劉二寶等[23]和劉洋等[24]檢測了包含兩系親本在內(nèi)的20個雜交粳稻親本農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀優(yōu)異配合力SSR標記基因型。為探明雜交粳稻親本產(chǎn)量相關(guān)性狀優(yōu)異配合力標記基因型在不同熟期組合親本之間的規(guī)律,本研究選用目前江淮稻區(qū)生產(chǎn)上應(yīng)用的主要雜交中粳的骨干親本, 按照NCII (North Carolina Design II)遺傳交配設(shè)計配制90個F1組合, 種植在兩個環(huán)境下,調(diào)查F1及其親本產(chǎn)量相關(guān)性狀, 計算親本配合力;根據(jù)各親本SSR分子標記基因型和配合力數(shù)據(jù), 檢測與骨干親本產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的標記位點,為利用分子標記輔助選擇改良江淮稻區(qū)雜交粳稻恢復(fù)系配合力提供SSR標記信息。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試材料為粳稻10個恢復(fù)系、9個Boro II細胞質(zhì)(又稱BT型細胞質(zhì))的雄性不育系和9個相應(yīng)的保持系、以及用不育系作母本恢復(fù)系作父本按NCII交配設(shè)計配制的90個F1雜種。10個恢復(fù)系分別是3726R-21、武育粳R-39、157TR-68、C4115、秀水04R、C657、C418、K25、C堡和寧恢8號。9個BT型不育系和9個相應(yīng)保持系分別是武3A、武3B; 863A、863B; 6427A、6427B; 9201A、9201B; 六千辛A、六千辛B; 武羌A、武羌B; 鎮(zhèn)稻88A、鎮(zhèn)稻88B; 泗稻8A、泗稻8B; 18A、18B。

1.2組合配制和田間種植及性狀調(diào)查

2009年正季在南京農(nóng)業(yè)大學江浦試驗站水稻田種植10個恢復(fù)系、9個不育系和9個保持系。抽穗期對9個不育系人工剪穎與10個恢復(fù)系配制90個F1雜交組合。2010年正季將90個雜交組合的F1種子及其對應(yīng)的恢復(fù)系和保持系(因不育系不結(jié)實, 用保持系代替)種子分成兩份, 一份種植在南京農(nóng)業(yè)大學江浦試驗站水稻田(環(huán)境1, E1), 另一份種植在國家粳稻工程技術(shù)研究中心江蘇省盱眙縣水稻育種基地(環(huán)境2, E2)。兩個環(huán)境下均于5月10日播種, 6 月13日移栽。每個組合的F1及對應(yīng)的恢復(fù)系和保持系秧苗各種成1個小區(qū), 每個小區(qū)種植4行, 每行8穴, 每穴1株; 株距17 cm, 行距20 cm。田間小區(qū)

按照完全隨機區(qū)組設(shè)計布置。2次重復(fù)。栽培管理同大田。

稻谷成熟后, 先在田間調(diào)查單株有效穗數(shù)(實粒數(shù)在5粒以上的稻穗均記為有效穗)。調(diào)查每個小區(qū)中間2行共10個單株。然后在室內(nèi)考查每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)。從調(diào)查過單株有效穗數(shù)的植株中隨機取5株, 計數(shù)每株主莖穗(最高穗)的總粒數(shù)和實粒數(shù)。結(jié)實率等于每穗實粒數(shù)除以每穗總粒數(shù)乘以100。將每個小區(qū)去邊行收獲的所有植株的稻粒風干后, 測小區(qū)籽粒產(chǎn)量。以小區(qū)籽粒產(chǎn)量除以小區(qū)實收株數(shù)得單株平均谷粒產(chǎn)量,再除以全生育期天數(shù)得單株平均日產(chǎn)量。用風干后的稻粒稱千粒重, 對每個田間重復(fù)的稻粒樣品測定2次。

1.3DNA提取和PCR擴增及擴增產(chǎn)物電泳

2010年7月上旬(水稻分蘗期)剪取9個不育系和10個恢復(fù)系的葉片, 按照程寶山等[25]所述的SDS法提取總DNA。按照文獻[20]進行PCR擴增, 之后進行電泳、銀染和記錄。

1.4數(shù)據(jù)分析

以小區(qū)的平均值為單位, 按p×q交配模式進行親本性狀配合力分析[26-27]。用總秩次排序方法[28]綜合評價親本配合力, 即先計算出各親本產(chǎn)量構(gòu)成性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)和特殊配合力方差(VSCA), 然后根據(jù)各值大小給以不同秩次。6個產(chǎn)量相關(guān)性狀GCA效應(yīng)的秩次和VSCA的秩次均按從大到小排序, 值愈大秩次愈小, 越好的親本其秩次愈小。最后以6個性狀的秩次之和(總秩次)作為親本配合力的評價指標。

采用文獻[20]提出的方法篩選親本性狀配合力的標記位點, 即把90個F1組合中單標記位點雜合帶型的組合歸為一組(雜合帶型組), 純合帶型組合歸為另一組(純合帶型組), 測驗兩組之間性狀平均數(shù)的差異顯著性(t測驗)。差異顯著表示該標記位點與性狀的配合力有關(guān)。本研究6個產(chǎn)量性狀均是越大越好, 標記位點雜合基因型導致性狀正向優(yōu)勢的,為優(yōu)異配合力標記基因型; 導致負向優(yōu)勢的則為不利配合力標記基因型。

標記位點是指能在所用親本中擴增出多態(tài)性產(chǎn)物的引物。標記位點基因型是指同一個引物在不育系中擴增出的條帶與恢復(fù)系中擴增出的條帶的組合。同一標記位點在NCII設(shè)計的雙列雜交F1群體中有多種標記基因型。假定SSR引物RM1在19個親本(9個不育系和10個恢復(fù)系)之間擴增出100 bp、 200 bp和300 bp 3個條帶, 則雙列雜交F1群體在該位點就有RM1-100/200、RM1-100/300、RM1-200/300三種雜合的標記基因型和RM100/100、RM1-200/200 和RM1-300/300三種純合的標記基因型。根據(jù)上一段描述的原理, 經(jīng)過計算確定影響性狀配合力的標記位點。參見文獻[20], 運用MATLAB語言編制的程序CAScreen1.0在計算機上完成計算過程。

2　結(jié)果與分析

2.1兩個環(huán)境下90個F1組合6個產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

南京試驗點90個F1組合中, 每穗總粒數(shù)最多的為352粒, 最少的為145粒, 平均為252粒, 變異系數(shù)為16.6%, 表明組合間每穗總粒數(shù)有較大的變異。在研究的6個產(chǎn)量性狀中, 變異系數(shù)最大的是單株有效穗數(shù), 達21.8%; 其次為每穗實粒數(shù)(20.4%)。變異系數(shù)最小的性狀為千粒重, 為5.9%。盱眙試驗點90 個F1組合6個性狀的最大值和最小值, 除結(jié)實率外,均大于南京點相應(yīng)性狀的最大值和最小值。變異系數(shù)的變化與南京試驗點相似。表明這90個F1組合除結(jié)實率外, 其余5個性狀在盱眙試驗點的表現(xiàn)好于在南京試驗點的表現(xiàn)(表1)。

2.210個恢復(fù)系和9個不育系6個產(chǎn)量相關(guān)性狀一般配合力解析

分別對種植在南京和盱眙兩個環(huán)境下的90個F1組合6個性狀表型數(shù)據(jù)進行方差分析, F測驗結(jié)果表明6個性狀雜交組合間差異均達到顯著水平。說明親本之間各性狀配合力存在著真實差異, 可以對這些性狀進行親本一般配合力效應(yīng)的估算和顯著性測驗。

在南京環(huán)境下, 恢復(fù)系中, 單株有效穗數(shù)一般配合力(General Combining Ability, GCA)效應(yīng)最大的是武育粳R-39, 顯著大于3726R-21以外的8個恢復(fù)系; 每穗總粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是C4115, 顯著大于K25和C418以外的7個恢復(fù)系; 每穗實粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的也是C4115, 顯著大于C418以外的恢復(fù)系; 結(jié)實率GCA效應(yīng)最大的是157TR-68和武育粳R-39, 顯著大于C657、K25、C堡、秀水04R和3726R-21; 千粒重GCA效應(yīng)最大的是K25, 顯著大于C657以外的恢復(fù)系; 單株日產(chǎn)量GCA效應(yīng)最大是C418, 顯著大于其他9個恢復(fù)系(表2)。不育系中, 單株有效穗數(shù)GCA效應(yīng)最大的是武羌A, 顯著大于其余8個不育系; 每穗總粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是18A,顯著大于武羌A、鎮(zhèn)稻88A和泗稻8A; 每穗實粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是863A, 顯著大于鎮(zhèn)稻88A和泗稻

8A; 結(jié)實率GCA效應(yīng)最大的是武3A, 顯著大于6427A、18A、9201A、鎮(zhèn)稻88A和泗稻8A; 千粒重GCA效應(yīng)最大的是泗稻8A, 顯著大于其余8個不育系; 單株日產(chǎn)量GCA效應(yīng)最大的是18A, 顯著大于其余8個不育系(表2)。根據(jù)6個產(chǎn)量相關(guān)性狀的總排序(表2最后1列)和親本利用價值的評價標準[28], 武3A是最優(yōu)不育系, 18A、武羌A是較優(yōu)不育系?；謴?fù)系中, C418是最優(yōu)恢復(fù)系, C堡和C4115是較優(yōu)的恢復(fù)系。

表1　兩個環(huán)境下90個F1組合6個產(chǎn)量相關(guān)性狀的表現(xiàn)Table 1　Performance of six yield-related traits of 90 F1in two environments

在江蘇省盱眙縣環(huán)境下, 恢復(fù)系中, 單株有效穗數(shù)GCA效應(yīng)最大的是武育粳R-39, 顯著大于3726R-21以外的8個恢復(fù)系; 每穗總粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是C4115, 顯著大于其他恢復(fù)系; 每穗實粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是C4115, 顯著大于C418以外的8個恢復(fù)系; 結(jié)實率GCA效應(yīng)最大的是寧恢8號和武育粳R-39, 顯著大于其他恢復(fù)系(表2)。不育系中, 每穗總粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是18A, 顯著大于鎮(zhèn)稻88A和泗稻8A以外的不育系; 每穗實粒數(shù)GCA效應(yīng)最大的是6427A, 顯著大于六千辛A、武3A和9201A; 結(jié)實率GCA效應(yīng)最大的是武羌A (表2)。綜合6個性狀加以評判(評判標準同南京環(huán)境),盱眙環(huán)境下泗稻8A是最優(yōu)不育系, 18A和武羌A是較優(yōu)不育系; 武育粳R-39是最優(yōu)恢復(fù)系, 157TR-68、C418和K25是較優(yōu)恢復(fù)系。

2.3兩個環(huán)境下親本6個產(chǎn)量性狀配合力的標記位點

對10個恢復(fù)系和9個不育系親本的總DNA, 用 115對SSR引物擴增顯示, 78對引物在19個親本之間擴增出多態(tài)性產(chǎn)物。用這78個SSR標記位點的親本基因型數(shù)據(jù)和F1植株各性狀表型數(shù)據(jù), 檢測與親本6個性狀配合力顯著相關(guān)的SSR標記位點。與親本單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株日產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的SSR標記位點, 南京環(huán)境下分別檢測到8、13、11、6、6和2個(表3), 盱眙環(huán)境下分別檢測到12、21、8、15、10和7個(表4)。標記位點雜合基因型顯示正向優(yōu)勢的, 南京環(huán)境占74% (34個/46個); 盱眙環(huán)境占53% (39個/73個)。

2.3.1南京環(huán)境下檢測到的與親本6個產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的標記位點與親本單株有效穗數(shù)配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定到8個, 涉及第3、第6、第8、第11和第12共5條染色體(表3)。8個標記位點雜合基因型中有3個, 即RM144-230/260、RM247-170/180和RM167-150/160, 顯示正向優(yōu)勢(即優(yōu)異配合力標記基因型), 優(yōu)勢分別為18.6%、26.3%和19.1%。

表3　南京環(huán)境下檢測到的與親本單個性狀配合力顯著相關(guān)的SSR標記位點Table 3　Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Nanjing environment

與親本每穗總粒數(shù)配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定到13個, 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8和第11共7條染色體(表3)。13個標記位點雜合基因型中11個顯示正向優(yōu)勢, 優(yōu)勢范圍在13.2%～ 22.0%之間, 優(yōu)勢最大的標記位點雜合基因型是RM345-180/190 (表3)。與親本每穗實粒數(shù)配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定到11個, 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8和第9共7條染色體(表3)。

11個標記位點雜合基因型中9個顯示正向優(yōu)勢, 優(yōu)勢范圍在15.2%～24.3%之間。其中, 位點雜合基因型RM341-170/195優(yōu)勢為24.3% (表3)。與親本結(jié)實率配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定到6個, 涉及第1、第2、第5、第6、第7和第10共6條染色體(表3)。6個標記位點雜合基因型中4個顯示正向優(yōu)勢, 優(yōu)勢范圍在10.1%～11.9%之間。RM406-145/160可以增加F1結(jié)實率優(yōu)勢11.9% (表3)。

與親本千粒重配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定到6個, 涉及第2、第3、第7和第8共4條染色體(表3)。6個標記位點雜合基因型中5個顯示正向優(yōu)勢, 其中RM10-170/180優(yōu)勢為5.1% (表3)。與親本單株日產(chǎn)量配合力顯著相關(guān)的標記位點篩選到2個, 均位于第2染色體。RM208-180/190和RM406-145/160的位點雜合基因型優(yōu)勢分別為17.8%和16.2%。

2.3.2盱眙環(huán)境下鑒定出的與親本6個產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定出12個標記位點與親本單株有效穗數(shù)配合力顯著相關(guān), 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8、第9、第10、第11和第12共10條染色體。12個標記位點雜合基因型中3個顯示正向優(yōu)勢, 范圍在15.1% (RM263-175/180)～ 21.1% (RM418-320/360)之間(表4)。

(續(xù)表3)

與親本每穗總粒數(shù)配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定出21個, 涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12共10條染色體。21個標記位點雜合基因型中18個顯示正向優(yōu)勢, 范圍在13.6% (RM163-140/150)～23.7% (RM167-140/ 150)之間(表4)。鑒定出8個標記位點與親本每穗實粒數(shù)配合力顯著相關(guān), 涉及第1、第2、第3、第6、第7和第11共6條染色體。8個標記位點雜合基因型中6個顯示正向優(yōu)勢, 范圍在12.5% (RM259-170/ 180)～24.2% (RM476B-140/150)(表4)。鑒定出15個標記位點與親本結(jié)實率配合力顯著相關(guān), 涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第9和第10 共9條染色體。15個標記位點雜合基因型中2個顯示正向優(yōu)勢, 優(yōu)勢值分別為13.4% (RM258-150/165) 和14.5% (RM406-145/160)(表4)。

與親本千粒重配合力顯著相關(guān)的標記位點鑒定出10個, 涉及第3、第6、第7、第8、第9和第10 共6條染色體。10個標記位點雜合基因型中9個顯示正向優(yōu)勢, 范圍在4.0% (RM5786-185/190)～7.5% (RM510-110/130)之間(表4)。鑒定出7個標記位點與親本單株日產(chǎn)量配合力顯著相關(guān), 涉及第1、第2、第6和第7共4條染色體。7個標記位點雜合基因型中只有1個, 即RM406-145/160, 顯示正向優(yōu)勢18.3% (表4)。

表4　盱眙環(huán)境下檢測到的與親本單個性狀配合力相關(guān)的標記位點Table 4　Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Xuyi environment

(續(xù)表4)

2.3.3兩個環(huán)境下都檢測到的與親本6個產(chǎn)量性狀配合力顯著相關(guān)的標記位點從表5可以看出, 兩個環(huán)境下都檢測到的影響親本單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株日產(chǎn)量配合力的標記位點數(shù)量分別為4、11、5、3、5和1個。這29個標記位點涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12共10條染色體。29個標記位點雜合基因型中, 20個顯示正向優(yōu)勢, 9個顯示負向優(yōu)勢。對于同一性狀, 標記位點雜合基因型的優(yōu)勢方向, 在兩個環(huán)境下是相同的, 而且優(yōu)勢值也很相

近。如RM345-180/190可使F1每穗總粒數(shù)優(yōu)勢增加22.0% (南京)和23.2% (盱眙); RM208-180/185可使F1每穗總粒數(shù)優(yōu)勢減少14.6% (南京)和15.3% (盱眙)。

兩個環(huán)境下都檢測到的標記位點中, 有3個各自與3個產(chǎn)量性狀親本配合力共相關(guān), 分別是第2染色體上的RM406與結(jié)實率、千粒重和單株日產(chǎn)量配合力共相關(guān), 標記位點雜合基因型RM406-145/160優(yōu)勢方向分別為正、負、正; 第3染色體上的RM16與單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和千粒重配合力共相關(guān), 標記位點雜合基因型RM16-180/190優(yōu)勢方向分別為負、正、負; 第6染色體上的RM340與單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)配合力共相關(guān), RM340-110/160優(yōu)勢方向分別為負、正、正(表5)。另3個標記位點各自與2個產(chǎn)量性狀親本配合力共相關(guān), 分別是第2染色體上的RM208與每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)配合力共相關(guān), RM208-180/185優(yōu)勢方向均為負; 第7染色體上的RM8263與每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)配合力共相關(guān), RM8263-190/195優(yōu)勢方向均為正; 第8染色體上的RM6863與單株有效穗數(shù)和千粒重配合力共相關(guān), RM6863-185/195優(yōu)勢方向分別為負和正。其余標記位點只與1個產(chǎn)量性狀配合力相關(guān)(表5)。

表5　兩個環(huán)境下都檢測到的與親本性狀配合力顯著相關(guān)的標記位點Table 5　Marker loci related to combining ability for traits in parents detected across the two environments

3　討論

配合力性狀不同于一般的農(nóng)藝性狀, 它不能從試驗材料本身直接觀測到, 必須通過特定遺傳設(shè)計的雜交獲得的F1組合群體才能測定。配合力改良是雜交種育種的重要環(huán)節(jié)[19]。異花授粉作物的玉米自交系的配合力改良, 長期以來采用雜種優(yōu)勢親本群間配組和輪回選擇的方法[29-30]。水稻是自花授粉作物, 品種(品系)的一般配合力是在長期育種過程中自然形成的, 未曾刻意選擇改良, 傳統(tǒng)育種研究可以測定已然品種的配合力, 但卻難以對它定向改良。近10年來, 陸續(xù)出現(xiàn)水稻雜種優(yōu)勢親本群劃分和利用分子標記技術(shù)改良親本配合力的報道[19,31-32]。本課題組近年3項獨立的雜交粳稻親本產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀優(yōu)異配合力的標記基因型鑒定研究[20-24]發(fā)現(xiàn), 產(chǎn)量構(gòu)成性狀中每穗總粒數(shù)優(yōu)異配合力的標記基因型數(shù)目最多, 單株有效穗數(shù)則相反, 不利配合力的標記基因型數(shù)目最多。這與科學研究和生產(chǎn)實際中觀察到的雜交稻大穗少蘗出現(xiàn)頻率很高的現(xiàn)象[6,33]相吻合。另外, 同一性狀優(yōu)異配合力標記基因型相同的數(shù)目較少。本研究南京點顯示與梁奎等[20]報道的結(jié)果相同(相近)的配合力標記基因型共有8個。其中, RM340-110/160顯示為單株有效穗數(shù)性狀不利配合力的標記基因型; RM1211-170/180、RM208-180/185、RM340-110/160和RM345-180/190顯示為每穗總粒數(shù)性狀優(yōu)異配合力標記基因型; 對每穗實粒數(shù)性狀, RM341-170/195和RM340-110/160顯示為優(yōu)異配合力標記基因型, 而RM208-180/185顯示為不利配合力的標記基因型。盱眙點結(jié)果與南京點結(jié)果相似。本研究兩地點研究結(jié)果與劉二寶等[23]報道的結(jié)果相同的配合力標記基因型只有1個, 即與每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)配合力顯著相關(guān)的RM208-180/185。但在兩項研究中的效應(yīng)相反, 本研究均為負值。推測以上3項研究結(jié)果異同的原因, 一是控制產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀配合力的位點可能很多。位點間非等位基因之間的組合方式更多, 這為配合力改良提供了很大潛力。二是取材側(cè)重點不同。梁奎等[20]的研究側(cè)重于長江中下游的早熟晚粳類型組合; 本研究側(cè)重于江淮稻區(qū)遲熟中粳類型組合。兩項研究所用不育系有4個相同(863A、武羌A、18A和6427A), 恢復(fù)系有6個相同(寧恢8號、C堡、157TR-68、秀水04R、3726R-21、武育粳R-39), 共檢測到8個相同的性狀配合力標記基因型。劉二寶等[23]的研究材料來自“雜交水稻產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟中國雜交粳稻協(xié)作組”, 地理范圍更廣。本研究僅2個不育系(863A和18A)和1個恢復(fù)系(C4115)與之相同, 結(jié)果僅檢測到1個與每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)配合力相關(guān)的標記基因型RM208-180/185。這反映了各性狀能夠檢測到的優(yōu)異標記基因型數(shù)目與親本生態(tài)型有一定的關(guān)系, 分生態(tài)區(qū)鑒定雜交粳稻親本性狀優(yōu)異配合力的標記基因型有其必要性。

本研究在兩個環(huán)境下鑒定出BT-18A和武羌A是綜合評價較優(yōu)的不育系, C418是較優(yōu)恢復(fù)系。BT-18A 是2013年審定的雜交粳稻新組合18優(yōu)75的母本。18優(yōu)75目前正在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。C418是多個雜交粳稻品種的父本, 配組的9優(yōu)418、泗優(yōu)418、3優(yōu)18等雜交中粳品種在江淮地區(qū)累計推廣面積達67萬公頃以上。9優(yōu)418已推廣十多年, 目前仍是江淮稻區(qū)的主推雜交粳稻品種[1]。這說明田間配合力鑒定結(jié)果與生產(chǎn)應(yīng)用狀況具有較好的一致性。

檢索數(shù)據(jù)庫(http://agri-trait.dna.affrc.go.jp/)發(fā)現(xiàn),兩環(huán)境下都檢測到的標記位點中, 有10個在其附近存在18個控制性狀的基因/QTL。RM16附近存在控制每穗穎花數(shù)的spp3.1、qSNP3b和控制粒重的gw3a。RM340附近存在控制每穗穎花數(shù)的qSPN-6和控制每穗實粒數(shù)的gp6。RM406附近存在控制粒重的gw2.1和控制谷粒產(chǎn)量的yld2.1。RM208附近存在控制每穗穎花數(shù)的sn2.1和控制每穗實粒數(shù)的gn2.1。RM8263附近存在控制每穗穎花數(shù)的qSSP7和控制每穗實粒數(shù)的gp7a。RM3453附近存在控制每穗穎花數(shù)的qTNSP-1-1和sp1a。RM263附近存在控制每穗穎花數(shù)的sn2.1。RM570附近存在控制每穗穎花數(shù)的spp3.1和qSNP3b。RM152附近存在控制穗長的qPL8。RM259附近存在控制每穗實粒數(shù)的gp1。這一事實提供了通過分子標記輔助選擇改良性狀配合力的遺傳基礎(chǔ)。Huang等[34]通過SNP標記與雜種F1性狀之間的全基因組關(guān)聯(lián)分析, 揭示了正向顯性稀有優(yōu)異等位基因的集積對雜種優(yōu)勢有重要貢獻。本研究還有一個與水稻雜交種實際表現(xiàn)相當一致的信息, 就是在上述18個控制產(chǎn)量相關(guān)性狀的基因/QTL中, 15個是控制每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)的。這部分解釋了為什么絕大多數(shù)雜交稻產(chǎn)量優(yōu)勢都表現(xiàn)在大穗性狀上這一普遍存在的客觀事實。Birchler[35]認為優(yōu)良雜種表現(xiàn)的最佳配合力涉及來自整個基因組的諸多基因的協(xié)調(diào)效應(yīng)。全基因組諸多基因如何協(xié)調(diào)產(chǎn)生這一普遍現(xiàn)象的遺傳機制(代

謝通路), 有待進一步研究。

一個標記位點只與一個性狀配合力相關(guān)的, 可直接根據(jù)標記位點雜合基因型信息進行輔助選擇改良親本該性狀的配合力。如表5中RM247-170/180、RM3453-155/160、RM259-170/180、RM258-150/165、RM10-170/180信息分別可用于改良親本單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重性狀的配合力。一個標記位點與親本多個性狀配合力相關(guān)時, 要考慮性狀之間配合力效應(yīng)的方向。方向一致時, 可同時改良多個性狀的配合力。如表5 中RM8263-190/195可用于同時改良親本每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)的配合力。舉例說明改良策略, 若進一步提高雜交粳稻恢復(fù)系寧恢8號產(chǎn)量性狀的配合力, 改良后的恢復(fù)系仍與863A配組, 則可以將C418或C堡中的RM8263-190 bp等位基因?qū)雽幓?號改良其每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)的配合力; 將3726R-21或武育粳R-39中的RM247-180 bp等位基因?qū)雽幓?號改良其單株有效穗的配合力; 將C657或K25中的RM10-170 bp等位基因?qū)雽幓?號改良其千粒重的配合力。這里除改良位點外其遺傳背景保持不變, 再與863A配組的F1的產(chǎn)量水平就有可能高于原來組合86優(yōu)8號。

4　結(jié)論

結(jié)合江淮稻區(qū)雜交粳稻骨干親本產(chǎn)量性狀的配合力和SSR分子標記基因型數(shù)據(jù), 鑒定出一批影響產(chǎn)量性狀配合力的標記位點; 一部分標記位點雜合基因型顯示正向優(yōu)勢(優(yōu)異配合力), 另一部分顯示負向優(yōu)勢, 揭示了親本性狀配合力改良的遺傳基礎(chǔ); 通過分子標記鑒定并聚合(或替換)更多的雜合基因型正向優(yōu)勢的標記等位基因到親本中, 可作為雜交粳稻親本(特別是恢復(fù)系)性狀配合力改良的途徑之一。

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Identifying SSR Marker Locus Genotypes with Elite Combining Ability for Yield Traits in Backbone Parents of Japonica Hybrid Rice (Oryza sativa L.) in Jianghuai Area

XIE Hui1,2, DANG Xiao-Jing1, LIU Er-Bao1, ZENG Si-Yuan1, and HONG De-Lin1,*1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;2China National Japonica Rice Research and Development Center, Tianjin 300457, China

Abstract:Identifying marker loci related to combining ability (CA) for yield trait in parents of japonica hybrid rice facilitates improving CA of parents and enhancing standard heterosis degree of japonica rice by using molecular marker-assisted selection techniques. F1seeds of 90 combinations were made by hand-crossed nine CMS lines with ten restorer lines using North Carolina Design II. The F1populations were planted in Nanjing and Xuyi environments, and six yield traits were investigated. CA of the 19 parental lines was analyzed for six yield traits respectively using the data of 90 F1’s. Combining the data of CA and SSR marker genotypes of the 19 parental lines, SSR marker loci related to CA for six yield traits were detected. Results showed that BT-18A and Wuqiang A were elite CMS lines, and C418 was elite restorer lines in both environments. Number of detected SSR marker loci related to CA for effective panicles per plant, spikelets per panicle, filled grains per panicle, seed setting rate, 1000-grain weight and daily yield per plant were 8, 13, 11, 6, 6, and 2, respectively in Nanjing, 12, 21, 8, 15, 10, and 7, respectively in Xuyi, and 4, 11, 5, 3, 5, and 1, respectively in both environments. Heterozygous genotype marker loci showing positive heterosis accounted for 74% (34/46) in Nanjing, and 53% (39/73) in Xuyi. Among the SSR marker loci detected in both environments, three

were each co-associated with CA for three yield traits, and another three for two yield traits. The remaining 14 marker loci were each associated with CA for one yield trait. Through data-base searching, genes/QTLs for the corresponding traits were found nearly ten of the marker loci detected in both environments. Strategies of enhancing CA for yield traits of restorer lines in japonica rice using the marker loci identified in this study were discussed.

Keywords:Hybrid Japonica rice; Backbone parents; Combining ability for yield traits; Marker locus genotypes

收稿日期Received(): 2015-07-29; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-12-18.

通訊作者*(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00330